龍致煒 宋廣鵬 張軍

摘要：為探討不同年代冬小麥品種施氮量與氮素吸收利用、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系，于2014—2015年采用大田試驗(yàn)進(jìn)行研究，選取20世紀(jì)60年代、80年代和21世紀(jì)以后具有代表性的小麥品種為材料，設(shè)置3個(gè)不同的氮素水平，分別為150、225、375 kg/hm2，研究不同施氮量對(duì)不同年代冬小麥品種氮素吸收利用、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，不同年代品種和氮肥施用量對(duì)冬小麥氮素吸收、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量均有顯著影響。隨施氮量增加，不同年代冬小麥品種氮素吸收利用效率均表現(xiàn)出遞增趨勢(shì);在施氮量相同的條件下，2000s品種的氮素吸收利用效率、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均高于1960s和1980s的品種，主要?dú)w因于冬小麥氮素養(yǎng)分利用效率的提高，干物質(zhì)積累速率在整個(gè)生育期均勻穩(wěn)定，以及灌漿速率下降時(shí)間推遲，有利于“源”中積累的干物質(zhì)向“庫(kù)”中的轉(zhuǎn)運(yùn)。不同年代小麥品種的產(chǎn)量均在225 kg/hm2的施氮量下達(dá)到最高水平。2000s以來選育的品種更注重小麥干物質(zhì)的積累、氮素積累和氮素利用率，適量施氮（225 kg/hm2）更有利于提高冬小麥產(chǎn)量。研究結(jié)果為冬小麥品種改良方向提供了借鑒和依據(jù)。

關(guān)鍵詞：年代;冬小麥品種;干物質(zhì)積累;產(chǎn)量;氮素吸收利用;施氮水平

中圖分類號(hào)：S512.1+10.6 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）17-0093-05

在我國(guó)目前的糧食生產(chǎn)和消費(fèi)結(jié)構(gòu)中，小麥的生產(chǎn)量和消費(fèi)量占國(guó)內(nèi)糧食總產(chǎn)量和總消費(fèi)量的比重均為22%左右[1]。大量施用化學(xué)肥料特別是氮肥是確保我國(guó)穩(wěn)定生產(chǎn)和提高糧食產(chǎn)量的關(guān)鍵措施。近年來，應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的化學(xué)肥料日趨增多，而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中出現(xiàn)了應(yīng)用不合理、肥料利用率低等問題，如何提高肥料利用率和合理施用化肥對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展具有重要意義[2]。自20世紀(jì)50年代以來，我國(guó)的小麥品種經(jīng)歷了約8次更新和替換，小麥品種的更新與改良都有效地探索了小麥的潛在生產(chǎn)力[3]。隨著我國(guó)城鎮(zhèn)化、人均耕地面積的減少，提高小麥單位面積產(chǎn)量并建立與之相對(duì)應(yīng)的高產(chǎn)高效栽培模式具有重要意義。

Donmez等對(duì)美國(guó)小麥品種更替的研究顯示，小麥產(chǎn)量的增加與單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)的增加顯著相關(guān)，而與千粒質(zhì)量無(wú)顯著相關(guān)性[4]。小麥品種的更替提高了氮素吸收利用效率[5]。隨著品種演替，氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)能力逐漸增強(qiáng)，植株體內(nèi)氮素的再分配利用效率提高[6]。近年來，有關(guān)小麥高產(chǎn)栽培的相關(guān)研究較多[7-8]。合理的氮肥用量是實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要栽培措施之一[9-12]。氮素轉(zhuǎn)運(yùn)再分配能力決定了籽粒的氮素含量[13]。優(yōu)化氮肥施用量有助于氮素向籽粒的運(yùn)輸[14]，促進(jìn)小麥在抽穗后干物質(zhì)及氮素積累[15]，調(diào)控小麥干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)[16]，從而提高小麥產(chǎn)量。前人關(guān)于小麥籽粒產(chǎn)量形成機(jī)制的研究主要集中在特定品種上[17-18]，并未明確施氮量對(duì)不同品系間的影響及適宜施氮量。高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥品種必須配備相應(yīng)的栽培和生理調(diào)控技術(shù)，才能發(fā)揮其高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。本研究以不同年代冬小麥品種為材料，通過設(shè)計(jì)不同施氮水平處理，比較不同小麥品種氮素利用與干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的關(guān)系，對(duì)于闡明小麥產(chǎn)量提高和氮素利用的生理機(jī)制具有重要意義，進(jìn)而為小麥品種的改良提供借鑒和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及地點(diǎn)

試驗(yàn)材料選取不同年代具有代表性的冬小麥品種。所有品種均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。供試土壤采自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)站，土壤類型為黏土。試驗(yàn)地耕層（0～20 cm）土壤理化性質(zhì)如下：有機(jī)質(zhì)含量18.89 g/kg，全氮含量 2.56 g/kg，速效磷含量28.08 mg/kg，速效鉀含量 102.73 mg/kg，pH值6.68。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年10月至2015年6月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)站（118°36′～118°38′E、32°01′～32°03′N）進(jìn)行。試驗(yàn)為大田試驗(yàn)，小區(qū)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，氮肥水平為主區(qū)，品種為副區(qū)。每個(gè)品種設(shè)置3個(gè)氮水平，施肥量分別150 kg/hm2（N150）、225 kg/hm2（N225）、375 kg/hm2（N375），小區(qū)面積為75 m2（長(zhǎng)3.0 m，寬2.5 m），3次重復(fù)。行距為0.25 m，播種密度為300萬(wàn)株/hm2。施氮處理采用底施和拔節(jié)期或孕穗期追施結(jié)合的方式。氮肥基肥和追肥施用比例為1 ∶ 1，基肥于翻耕前施用，追肥時(shí)期為拔節(jié)期。播種前施P2O5 60 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2，作為基肥一次性施入。3葉期定苗，生育期間防止白粉病、條銹病、葉銹病的發(fā)生。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 干物質(zhì)量的測(cè)定 于拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期分別從各小區(qū)取植株樣品20株，拔節(jié)期和孕穗期將植株莖、葉器官區(qū)別開，抽穗期和開花期將小麥植株分為葉片、莖鞘、穗3個(gè)部分;成熟期將小麥植株分為葉片、莖鞘、籽粒和穎殼4個(gè)部分，分別裝入信封中，于105 ℃殺青30 min，放入烘箱于80 ℃烘干至恒質(zhì)量后測(cè)各器官干物質(zhì)質(zhì)量，稱質(zhì)量并保留樣品，以此推算單位土地面積的干物質(zhì)積累量。

1.3.2 氮素利用效率 氮素吸收利用相關(guān)指標(biāo)按以下公式計(jì)算[19]：

氮肥偏生產(chǎn)力（kg/kg）=施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量/施氮量;

氮素利用效率（kg/kg）=籽粒產(chǎn)量/植株氮素積累量。

1.3.3 籽粒干物質(zhì)量和產(chǎn)量指標(biāo)的測(cè)定 開花期選取開花時(shí)間一致、長(zhǎng)相基本相同、無(wú)病蟲害的主莖進(jìn)行標(biāo)記，分別于花后0、7、14、21、28、35 d取樣，每個(gè)處理每次取樣20穗，籽粒烘干稱質(zhì)量，測(cè)定籽粒干物質(zhì)量。成熟期在各小區(qū)選取具有代表性的1 m2進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，調(diào)查單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。各小區(qū)單獨(dú)收獲，單獨(dú)計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著性差異（LSD）法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年代小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素對(duì)施氮水平的響應(yīng)

由表1可知，1960s、1980s、2000s 3個(gè)年代的小麥產(chǎn)量呈顯著增加趨勢(shì)，不同年代品種增幅不同，2000s較1980s、1960s分別提高13.9%、22.3%。由表1還可知，不同年代小麥品種的產(chǎn)量均表現(xiàn)出隨施氮量的提高先增加后降低的趨勢(shì)，各品種均在225 kg/hm2的施氮量下達(dá)到最高產(chǎn)量水平。

隨施氮量的提高，不同年代小麥品種的有效穗數(shù)顯著增加，最大有效穗數(shù)均出現(xiàn)N375施氮水平下。與穗數(shù)相反，隨施氮量提高，不同年代小麥品種的穗粒數(shù)顯著降低。不同年代小麥品種的千粒質(zhì)量隨施氮量的提高呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，1960s的阿芙和碧瑪麥在高氮條件下的千粒質(zhì)量顯著高于低氮和中氮;1980s的魯麥1號(hào)和揚(yáng)麥5號(hào)在中氮條件下的千粒質(zhì)量顯著高于低氮和高氮;2000s的揚(yáng)麥13號(hào)和南農(nóng)0686在低氮條件下的千粒質(zhì)量最高，顯著高于中氮和高氮。方差分析表明，品種和施氮量對(duì)冬小麥的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量的影響極顯著;品種與施氮量交互作用對(duì)冬小麥有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量影響顯著，對(duì)產(chǎn)量影響極顯著。

2.2 不同年代小麥品種氮素利用率對(duì)施氮水平的響應(yīng)

由圖1-A可知，隨施氮量的提高，不同年代小麥品種的氮肥偏生產(chǎn)力均顯著降低，當(dāng)?shù)适┯昧繛镹225時(shí)，1960s、1980s、2000s小麥品種的氮肥偏生產(chǎn)力較N150處理的降幅分別為19.16%、13.11%、24.56%;施氮量為N375時(shí)，1960s、1980s、2000s小麥品種的氮肥偏生產(chǎn)力較N150處理的降幅分別為54.70%、55.08%、64.66%。當(dāng)?shù)适┯昧繛镹150和N225時(shí)，2000s的氮肥偏生產(chǎn)力顯著高于1960s和1980s;當(dāng)?shù)适┯昧繛镹375時(shí)，各年代小麥品種的氮肥偏生產(chǎn)力差異不顯著。

由圖1-B可知，不同年代小麥品種的氮肥利用效率在不同施氮水平下顯著變化，1960s、1980s、2000s在N225處理下的氮肥利用效率顯著高于N150、N375，不同施氮量和品種間差異顯著。隨品種的更替，在相同施氮處理下，氮肥利用率呈提高趨勢(shì)，2000s品種的氮肥利用率最高。

2.3 不同年代小麥品種干物質(zhì)積累對(duì)施氮水平的響應(yīng)

由圖2可知，在相同施氮量條件下，不同小麥品種的干物質(zhì)積累量隨品種更替呈逐漸增加趨勢(shì)。在N150和N225處理下，揚(yáng)麥5號(hào)最低，分別為1 532.26、2 064.52 kg/hm2，揚(yáng)麥13號(hào)最高，分別為2 115.58、2 769.28 kg/hm2;在N375處理下，碧瑪最低，揚(yáng)麥13號(hào)最高，分別為 2 044.62、2 861.75 kg/hm2。

不同生育時(shí)期中，不同年代冬小麥品種的干物質(zhì)積累量均隨氮肥水平的增加而顯著增加。在開花期—成熟期，阿芙在N375下的干物質(zhì)積累量顯著高于N150和N225;在孕穗期—抽穗期，碧瑪麥在N375下的干物質(zhì)積累量顯著高于N150和N225，隨生育期推進(jìn)，碧瑪麥成熟期的干物質(zhì)積累量在N225處理下顯著高于N150和N375;在拔節(jié)期、抽穗期和開花期，魯麥1號(hào)在高氮下的干物質(zhì)積累量顯著高于低氮，而在成熟期，N375處理和N225處理之間差異不顯著;在拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期，揚(yáng)麥5號(hào)在N375處理下的干物質(zhì)積累量顯著高于N150和N225，在抽穗期，揚(yáng)麥5號(hào)在低氮處理下的干物質(zhì)積累量顯著高于中氮和高氮，中氮和高氮處理之間差異不顯著;在孕穗期、開花期和成熟期，揚(yáng)麥13號(hào)在N375處理下的干物質(zhì)積累量顯著高于N150和N225，在拔節(jié)期和抽穗期，揚(yáng)麥13號(hào)在低氮條件下的干物質(zhì)積累量顯著高于中氮和高氮，這一特性與1980s的揚(yáng)麥5號(hào)相似;2000s品種南農(nóng)0686在抽穗期和開花期時(shí)，N225條件下的干物質(zhì)積累量顯著高于N150和N375，在孕穗期和成熟期，N375條件下的干物質(zhì)積累量顯著高于N150和N225。

2.4 不同年代小麥品種籽粒干物質(zhì)積累對(duì)施氮水平的響應(yīng)

由圖3可以看出，不同施氮條件下，隨生育期的推進(jìn)，不同年代的6個(gè)小麥品種的籽粒干物質(zhì)積累量均呈上升趨勢(shì)。隨品種的更替，在不同施氮條件下，2000s的品種相對(duì)于1960s和1980s的小麥品種，在開花21 d后灌漿速率下降得較為平緩，推遲了灌漿速率下降時(shí)間，有利于“源”中積累的干物質(zhì)向“庫(kù)”中的轉(zhuǎn)運(yùn)。不同年代的品種對(duì)氮肥的響應(yīng)存在顯著差異。1960s的阿夫和碧瑪麥在N225處理下的籽粒灌漿速率最高;1980s的魯麥1號(hào)和揚(yáng)麥5號(hào)的籽粒灌漿速率在灌漿中期受N375處理影響顯著，灌漿速率最高;2000s的揚(yáng)麥13號(hào)和南農(nóng)0686在不同施氮量處理下差異不顯著。

3 討論

小麥育種和栽培的關(guān)鍵目標(biāo)之一是提高小麥的單位面積產(chǎn)量潛力[20]，小麥產(chǎn)量主要受單位面積總穗數(shù)、每穗穗粒數(shù)及小麥單粒質(zhì)量3種因素的影響。在提高小麥產(chǎn)量的措施中，小麥品種的演變和改良是一個(gè)重要前提，在小麥品種改良趨于穩(wěn)定時(shí)，合理的栽培措施將是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵。在一段時(shí)間內(nèi)，眾多學(xué)者都認(rèn)為提高小麥穗粒數(shù)是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵舉措[21-22]。Sugár等的研究發(fā)現(xiàn)，小麥的千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)之間存在著一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系[23]。本研究表明，總體來看，同一氮肥水平下，現(xiàn)代品種相對(duì)于早期品種的單位面積穗數(shù)基本呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)，說明品種改良過程中，小麥的分蘗數(shù)或成穗率在逐步提高。6個(gè)品種的穗粒數(shù)隨著氮肥施用量的增加均呈現(xiàn)出逐漸遞減的趨勢(shì)，說明增加氮肥施用量不利于小麥獲得較高的穗粒數(shù)。2000s的2個(gè)品種相對(duì)于早期品種表現(xiàn)出較高水平，說明在品種改良過程中，穗粒數(shù)也逐步升高。千粒質(zhì)量基本呈現(xiàn)出施氮量越高，質(zhì)量越低的趨勢(shì)，說明過高的氮肥水平并不利于6個(gè)品種千粒質(zhì)量水平的提高。1960s和1980s的2個(gè)小麥品種在N225處理下籽粒產(chǎn)量水平最高，2000s的2個(gè)小麥品種的籽粒產(chǎn)量在N225處理下最高，說明過高和過低的氮肥水平均不適合各年代小麥籽粒產(chǎn)量形成，這可能與現(xiàn)代品種具有更強(qiáng)的調(diào)控穗數(shù)、每穗穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量之間平衡的能力有關(guān)。本試驗(yàn)中，施氮量為 225 kg/hm2 最利于小麥籽粒形成;對(duì)比可知，2000s的品種籽粒產(chǎn)量相對(duì)于1960s和1980s的品種較高，揚(yáng)麥13在N225處理下達(dá)到 7 059.55 kg/hm2，高于1960s碧瑪麥的最高產(chǎn)量 5 113.95 kg/hm2，說明現(xiàn)代品種相對(duì)于早期品種具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。在一定范圍內(nèi)，增加施氮量會(huì)相應(yīng)增加小麥產(chǎn)量，但當(dāng)過多地施用氮肥時(shí)，植物體對(duì)氮肥的吸收和代謝將會(huì)受到影響[24]，當(dāng)?shù)视昧砍^225 kg/hm2時(shí)，氮肥的殘留率將會(huì)提高，利用效率也會(huì)顯著降低，產(chǎn)量將不會(huì)再隨著氮肥施用量的增加而增加。

李紅梅等的研究表明，品種更替顯著影響小麥的氮素吸收利用[25]。隨著品種的演變更替，氮素的吸收利用效率呈顯著上升趨勢(shì)[26]。本試驗(yàn)表明，現(xiàn)代小麥品種氮肥偏生產(chǎn)力、氮素利用效率顯著高于歷史品種，說明現(xiàn)代品種具有更好的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)再利用能力，相關(guān)研究也有類似報(bào)道[27]。施氮量顯著影響氮肥吸收利用效率[28-29]。本研究表明，隨施氮量的增加，不同年代小麥品種的氮肥偏生產(chǎn)力均呈顯著下降趨勢(shì);氮素吸收利用效率先升后降，各品種的氮素吸收利用率均在N225處理下達(dá)到最高值，說明新品種比舊品種有更高的氮素利用率，但新舊品種的最佳施氮量一致，在過高的施氮量下都有明顯的抑制現(xiàn)象，這可能與當(dāng)?shù)视昧砍^225 kg/hm2時(shí)，氮肥表觀損失和損失率降低有關(guān)[30-31]。

相關(guān)研究表明，在適宜的氮肥施用范圍內(nèi)，小麥品種改良和增施氮肥可以提高小麥籽粒灌漿速率，在合理范圍內(nèi)提高氮素水平可以提高干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒的分配比率[32]。本研究表明，2000s的小麥品種整體干物質(zhì)積累速率在整個(gè)生育期內(nèi)相對(duì)較為均勻，且在開花期到成熟期的群體干物質(zhì)積累總量相對(duì)1960s的阿夫和碧瑪麥較高，說明小麥品種在演化過程中比較注重調(diào)節(jié)小麥干物質(zhì)積累的節(jié)奏，品種改良過程中，推遲了灌漿速率下降時(shí)間，有利于“源”中積累的干物質(zhì)向“庫(kù)”中的轉(zhuǎn)運(yùn)，通過調(diào)節(jié)栽培措施與小麥品種相匹配，能節(jié)省成本，并且提高土地、肥料及光能的利用效率。

4 結(jié)論

不同年代小麥品種的氮肥收獲指數(shù)在N375處理下最高，氮肥偏生產(chǎn)力在N150處理下最高，氮素利用效率和產(chǎn)量均在N225處理下最高。在用氮量一致時(shí)，2000s小麥品種的產(chǎn)量均顯著高于1960s和1980s的小麥品種，主要在于2000s的小麥品種相比于1960s和1980s的小麥品種在吸收與利用氮素過程中具有較好的協(xié)調(diào)能力，使其具有高的氮素利用率和小麥干物質(zhì)積累節(jié)奏的調(diào)節(jié)能力。通過采取與品種相匹配的合理栽培管理技術(shù)，如施肥技術(shù)、播期和病蟲害防治技術(shù)等，可以進(jìn)一步提高小麥的產(chǎn)量潛力。

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