黨 科 宮香偉 陳光華 趙 冠 劉 龍 王洪露 楊 璞 馮佰利

糜子綠豆帶狀種植下糜子的氮素積累、代謝及產(chǎn)量變化

黨 科**宮香偉**陳光華 趙 冠 劉 龍 王洪露 楊 璞 馮佰利*

西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制陜西科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站, 陜西楊凌 712100

禾豆間作是一種高效的生態(tài)種植模式, 為明確糜子-綠豆合理間套作種植模式下糜子對(duì)養(yǎng)分高效利用的機(jī)制, 于2017—2018年在榆林小雜糧綜合試驗(yàn)示范站, 以單作糜子(SP)為對(duì)照, 設(shè)糜子(P)-綠豆(M) 4種間作模式[2∶2 (2P2M)、4∶2 (4P2M)、4∶4 (4P4M)、2∶4 (2P4M)], 分析糜子開花期和成熟期不同器官干物質(zhì)積累、氮素含量及植株氮積累量, 以期探討葉片和根系氮素代謝的變化規(guī)律, 進(jìn)一步挖掘不同間作模式對(duì)糜子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明, 糜子-綠豆間作可顯著增加糜子開花期根系、莖稈、葉片和鞘的氮素含量, 使成熟期穗的氮含量比單作增加10.9%~15.9%; 間作有利于促進(jìn)糜子器官的生長(zhǎng)發(fā)育, 與單作相比, 間作模式下糜子成熟期干物質(zhì)積累量?jī)赡暝囼?yàn)平均提高11.6%~32.1%, 植株氮素積累量增加12.8%~36.9%, 其中糜子葉片和莖稈的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量分別比單作增加51.7%~78.9%和24.1%~55.6%, 葉片對(duì)于穗的氮素貢獻(xiàn)率增加40.6%~66.9%。糜子-綠豆間作模式可顯著調(diào)節(jié)糜子旗葉和根系的氮素代謝, 硝酸還原酶活性、谷氨酰胺合酶活性、可溶性蛋白含量及游離氨基酸含量均有不同程度的增加, 2P4M處理下達(dá)到最大值。植株生理代謝、氮素營(yíng)養(yǎng)的合理調(diào)控顯著改善了糜子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素, 產(chǎn)量表現(xiàn)為2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP。綜上所述, 糜子-綠豆間作模式可促進(jìn)糜子生育后期的氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及氮素代謝, 延緩了植株的衰老, 提高糜子產(chǎn)量, 表現(xiàn)出明顯的間作優(yōu)勢(shì)。本試驗(yàn)條件下, 2P4M是陜北地區(qū)糜子-綠豆最佳的間作配比。

糜子; 間作; 氮素積累; 氮代謝; 產(chǎn)量

間作是通過在同一田地上相間種植2種或者2種以上作物, 以實(shí)現(xiàn)時(shí)間與空間集約化的一種種植方式。合理的間作組合不僅能夠有效利用水、氣、熱等自然資源, 而且可以充分挖掘土壤潛力, 促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用, 進(jìn)而提高產(chǎn)量, 其對(duì)于緩解目前人增地減的矛盾和促進(jìn)土地資源的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義[1]。氮素是植物體內(nèi)葉綠素、酶、激素和核酸等物質(zhì)的重要組成成分, 植株吸收利用的氮素主要為無機(jī)態(tài)氮(NH4+和NO3–), 由一系列酶催化形成有機(jī)態(tài)氮后參與作物體內(nèi)的氮代謝循環(huán)[2-3]。氮素能夠參與作物的生長(zhǎng)發(fā)育及生理代謝[4-5], 作物對(duì)氮素的吸收利用是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)的關(guān)鍵過程, 也是作物產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)[6]。

禾本科和豆科間套作組合是我國(guó)土壤貧瘠地區(qū)較普遍的種植模式, 因其能充分利用豆科作物的共生固氮作用, 增強(qiáng)土壤肥力, 改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境而被農(nóng)民廣泛接受。焦念元等[7]研究表明, 間作花生的根系分泌物和氮素殘留物可被玉米吸收, 進(jìn)而顯著提高間作玉米莖、葉、籽粒的氮含量和氮積累量, 促進(jìn)氮素向籽粒的分配。趙平等[8]指出, 小麥蠶豆間作顯著提高小麥植株的氮素積累量和氮素吸收速率, 與單作相比, 整個(gè)生育期間作小麥氮素累積量增幅為15.5%~30.4%, 使植株獲得高產(chǎn)。因此, 禾豆間作體系中氮素的合理吸收與分配是發(fā)揮間作優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵。氮素代謝是作物生育周期的重要生理過程, 與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的提高密切相關(guān)。唐秀梅等[9]研究發(fā)現(xiàn), 花生-木薯間作顯著提高木薯葉片的硝酸還原酶活性(NR), 增強(qiáng)葉片NH4+的再同化能力, 并且木薯與花生的根系間距越近, 其相互作用越強(qiáng)。在玉米-花生間作體系中, 玉米功能葉的谷氨酰胺合酶活性(GS)和可溶性蛋白含量顯著增強(qiáng), 提高了葉片氨基酸、蛋白質(zhì)的再活化過程, 有利于協(xié)調(diào)玉米“源庫(kù)”關(guān)系, 促進(jìn)氮營(yíng)養(yǎng)的累積和其向籽粒的再運(yùn)轉(zhuǎn)[10]。由此可見, 禾本科和豆科間套作模式對(duì)改善作物氮素代謝具有重要的積極作用。

糜子(L.)耐旱、耐瘠、生育期短, 是我國(guó)長(zhǎng)城沿線風(fēng)沙區(qū)的主要栽培作物, 在作物布局及糧食安全問題上占有重要地位, 黃土塬區(qū)較弱的生態(tài)環(huán)境和土壤肥力使糜子具有獨(dú)特的地區(qū)和生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)[11], 但由于受水土流失、自然災(zāi)害和農(nóng)業(yè)機(jī)械化滯后等因素的影響, 土壤肥力下降和流失已成為該地區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要障礙之一。間作改變了作物群體環(huán)境中的水肥氣熱等資源的配置,產(chǎn)生了明顯的根際養(yǎng)分互補(bǔ)和競(jìng)爭(zhēng), 因此, 明確間作體系對(duì)糜子生長(zhǎng)發(fā)育的影響和養(yǎng)分高效利用的機(jī)制也是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的問題。長(zhǎng)期以來, 有關(guān)禾本科-豆科間套作組合下作物氮素積累與分配的研究大多集中在玉米[12]、小麥[13-14]、大豆[15]等大宗作物上, 針對(duì)間作體系中雜糧作物氮素如何積累轉(zhuǎn)運(yùn)、在各個(gè)器官中如何分配及根系和葉片氮代謝如何響應(yīng)這種氮素變化均報(bào)道較少。本試驗(yàn)以糜子單作為對(duì)照, 研究糜子-綠豆間作對(duì)糜子氮素積累和生理代謝的影響, 探討糜子干物質(zhì)積累特征及產(chǎn)量變化規(guī)律, 以期為糜子-綠豆合理間作模式下增強(qiáng)氮素高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

陜西榆林小雜糧綜合試驗(yàn)示范站地處黃土高原丘陵溝壑區(qū), 多年平均降水量400 mm左右, 集中在7月至9月, 約占全年降水量的61%。試驗(yàn)區(qū)為典型的干旱半干旱大陸性季風(fēng)氣候, 年平均氣溫為11.0℃, 最高氣溫36.3℃, 最低氣溫-25.7℃。試驗(yàn)地土壤為黃綿土, 地勢(shì)平坦、肥力均勻, 試驗(yàn)前耕層(0~20 cm)土壤pH為8.6, 含有機(jī)質(zhì)6.6 g kg-1、全氮0.31 g kg-1、速效磷31.6 mg kg-1、速效鉀221.3 mg kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用當(dāng)?shù)刂髟云贩N‘陜糜1號(hào)’()和‘中綠8號(hào)’()。設(shè)4種間作模式, 分別為2行糜子間作2行綠豆(2P2M)、4行糜子間作2行綠豆(4P2M)、4行糜子間作4行綠豆(4P4M)、2行糜子間作4行綠豆(2P4M), 單作糜子(SP)和單作綠豆(SM)作為對(duì)照(圖1)。采用隨機(jī)區(qū)組排列, 3次重復(fù), 糜子、綠豆以及糜子綠豆之間的行距均是33 cm, 糜子株距5 cm, 綠豆株距15 cm, 小區(qū)行長(zhǎng)5 m, 各處理均包括3個(gè)帶寬, 南北向種植(圖1)。糜子播種量為60萬(wàn)株 hm-2, 綠豆播種量為20萬(wàn)株 hm-2, 單作與間作經(jīng)種植密度均一化處理, 分別于2017年5月28日和6月12日播種綠豆與糜子, 8月24日和9月23日綠豆與糜子成熟; 2018年5月25日和6月10日播種綠豆與糜子, 8月18日和9月20日綠豆與糜子成熟。在試驗(yàn)田整地前同時(shí)撒施N 120 kg hm-2、P2O590 kg hm-2、K2O 75 kg hm-2作為基肥, 后期未追肥, 2年均按照國(guó)家糜子綠豆品種區(qū)域試驗(yàn)要求進(jìn)行田間管理。

圖1 田間種植模式圖

SP: 單作糜子; SM: 單作綠豆; 2P2M: 2行糜子間作2行綠豆; 4P2M: 4行糜子間作2行綠豆; 4P4M: 4行糜子間作4行綠豆; 2P4M: 2行糜子間作4行綠豆。

SP: sole proso millet; SM: sole mung bean; 2P2M: two rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P2M: four rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P4M: four rows of proso millet alternated with four rows of mung bean; 2P4M: two rows of proso millet alternated with four rows of mung bean.

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累 采用烘干稱重法。在糜子抽穗期, 選擇生長(zhǎng)一致且有代表性的植株掛牌標(biāo)記。在開花期和成熟期取樣, 將植株按根、莖、葉、鞘、穗等不同器官分別置烘箱內(nèi), 105℃殺青30 min, 80℃烘至恒重, 用1/1000電子天平稱各部位的干重。

1.3.2 全氮含量 將糜子干物質(zhì)粉碎、過篩后, 采用H2O2-H2SO4法消煮, 凱氏定氮法測(cè)定全氮(N)含量, 取3次重復(fù)的平均值。

1.3.3 氮素生理指標(biāo) 于糜子開花期, 選擇長(zhǎng)勢(shì)較好的旗葉和根系, 經(jīng)液氮速凍后, 于-80℃低溫冰柜中保存。參照Beadford的方法測(cè)定可溶性蛋白含量[16]; 茚三酮法測(cè)定游離氨基酸總量[17]; 參照Cren和Hirel的方法測(cè)定谷氨酰胺合酶(glutamine synthase, GS)活性[18]; 用活體法測(cè)定硝酸還原酶(nitrate reductase, NR)活性[17]。

1.3.4 相關(guān)參數(shù)計(jì)算 氮素積累量(g 株-1) = 某器官干物質(zhì)重×該器官全氮含量

氮分配量(g 株-1) = 某器官氮素積累量/植株總氮積累量

氮轉(zhuǎn)運(yùn)量(g 株-1) = 開花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量

對(duì)穗的貢獻(xiàn)率(%) = (營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期穗氮素積累量)×100

1.3.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 于成熟期取15株, 測(cè)定每株穗長(zhǎng)、穗數(shù)、單株粒重和千粒重, 計(jì)算其平均值。將每個(gè)處理的3個(gè)小區(qū)中的有效穗數(shù)全部收回, 人工脫粒, 曬干后測(cè)產(chǎn), 根據(jù)小區(qū)實(shí)測(cè)產(chǎn)量折算出每公頃的理論產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2010軟件分析數(shù)據(jù)和制作圖表, SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)軟件分析數(shù)據(jù), 用最小顯著極差法在= 0.05水平下檢驗(yàn)顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同間作模式對(duì)糜子不同器官氮含量的影響

由表1可知, 糜子-綠豆間作可顯著調(diào)控糜子生育期內(nèi)不同器官的氮含量。與SP相比, 間作提高了糜子開花期根、莖、葉和鞘的氮含量, 其中, 2年試驗(yàn)根的氮含量比單作增加32.8%~57.0%和16.0%~ 41.7%; 在成熟期, 間作處理下根和穗的氮含量均顯著提高, 2年平均分別比SP增加12.1%~40.6%和10.9%~15.9%, 且根的氮含量表現(xiàn)為2P4M>2P2M> 4P4M>4P2M>SP。

2.2 不同間作模式對(duì)糜子不同器官氮素積累量的影響

由圖2可知, 2年試驗(yàn)中, 2個(gè)生育時(shí)期內(nèi)糜子-綠豆間作的糜子氮素積累量均顯著大于SP, 除了2017年開花期, 均表現(xiàn)為2P4M>2P2M>4P4M> 4P2M>SP, 且間作處理下糜子開花期和成熟期的氮素積累量比SP提高10.0%~41.9%和12.8%~36.9%; 莖、葉和鞘的氮素積累量隨生育時(shí)期變化逐漸減少, 根和穗則顯著增加, 且穗的氮素積累量的增加幅度最大, 從開花期到成熟期, SP、2P2M、4P2M、4P4M和2P4M處理2年試驗(yàn)分別平均增加70.6%、77.5%、77.9%、74.2%和77.8%。

表1 不同間作模式對(duì)糜子不同器官氮含量的影響

表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值, 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。SP: 單作糜子; 2P2M: 2行糜子間作2行綠豆; 4P2M: 4行糜子間作2行綠豆; 4P4M: 4行糜子間作4行綠豆; 2P4M: 2行糜子間作4行綠豆。

The data in the table are the average of three replicates and the values followed by different small letters within the same column mean significantly different at< 0.05. SP: sole proso millet; 2P2M: two rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P2M: four rows of proso millet alternated with two rows of mung bean; 4P4M: four rows of proso millet alternated with four rows of mung bean; 2P4M: two rows of proso millet alternated with four rows of mung bean.

圖2 不同間作模式對(duì)糜子不同器官氮積累量的影響

圖中不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。縮寫同表1。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 不同間作模式對(duì)糜子不同器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)穗的貢獻(xiàn)率的影響

由表2可以看出, 間作處理下糜子葉和莖的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著提高, 2年試驗(yàn)平均分別比SP增加51.7%~ 78.9%和24.1%~55.6%。隨著生育期的推進(jìn), 糜子植株器官的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均不同程度地向生殖器官轉(zhuǎn)移, 整體來看, 對(duì)穗的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量主要通過葉片和莖稈來實(shí)現(xiàn); 對(duì)葉片而言, 2017年貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為2P4M>4P4M> 4P2M>2P2M>SP, 分別比SP增加54.7%、45.3%、27.8%和23.5%, 2018年則表現(xiàn)為2P4M>4P2M>2P2M> 4P4M>SP, 分別比SP增加79.0%、67.4%、65.9%和57.6%, 差異均達(dá)顯著水平(<0.05)。

2.4 不同間作模式對(duì)糜子旗葉和根氮代謝的影響

由圖3可以看出, 糜子-綠豆間作模式下糜子開花期旗葉和根的氮代謝存在顯著差異。NR和GS是氨同化過程中的關(guān)鍵酶, 與SP相比, 間作處理下NR和GS活性均有不同程度的提高, 2年試驗(yàn)中2P4M處理下活性為最大值, 其中葉分別比SP提高了10.5%和9.0%, 根分別比SP提高了16.9%和16.1%; 可溶性蛋白和游離氨基酸含量也表現(xiàn)出類似的變化趨勢(shì), 旗葉可溶性蛋白含量2年平均分別比SP增加4.2%~14.2%, 且2P4M、2P2M和4P2M處理下與SP差異達(dá)到顯著水平, 游離氨基酸含量則增加11.0%~22.7%; 2P4M和4P4M處理下根的可溶性蛋白和游離氨基酸含量增加最為明顯, 與SP差異均達(dá)到顯著水平(<0.05)。

表2 不同間作模式對(duì)糜子不同器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)穗的貢獻(xiàn)率的影響

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。縮寫同表1。

Values followed by different small letters within the same column mean significantly different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖3 不同間作模式對(duì)糜子旗葉和根氮代謝的影響

圖中不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平?？s寫同表1。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.5 不同間作模式對(duì)糜子干物質(zhì)積累量的影響

由圖4可知, 隨生育進(jìn)程, 植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng), 糜子莖稈、葉片和葉鞘的干物質(zhì)積累量逐漸降低, 并向穗部轉(zhuǎn)移, 使穗的干物質(zhì)積累量不斷增加, 于成熟期達(dá)到最大值, 但根的干物質(zhì)積累量變化幅度相對(duì)較小。在糜子開花期和成熟期, 各間作處理下糜子植株總干物質(zhì)積累量均有所增加, 表現(xiàn)為2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP, 且在成熟期分別比SP提高了32.1%、24.5%、20.2%和11.6%。

2.6 不同間作模式對(duì)糜子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表3可以看出, 2年間的糜子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素變化趨勢(shì)基本一致。糜子-綠豆間作可顯著增加糜子的單株穗數(shù)和穗長(zhǎng), 使單株粒重和千粒重分別提高21.0%~49.0%和2.3%~5.7%, 其中, 2P4M的單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、單株粒重和千粒重表現(xiàn)為最大值。產(chǎn)量構(gòu)成因素的增加有利于植株獲得高產(chǎn), 最終產(chǎn)量表現(xiàn)為2P4M>4P4M>2P2M>4P2M>SP。由此可見, 糜子-綠豆間作處理能夠改變糜子產(chǎn)量性狀, 2P4M處理下的增產(chǎn)效果最為顯著。

圖4 不同間作模式對(duì)糜子干物質(zhì)積累量的影響

圖中不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平?？s寫同表1。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表3 不同間作模式對(duì)糜子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平?？s寫同表1。

Values followed by different small letters within the same column mean significantly different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

3 討論

3.1 不同間作模式對(duì)糜子氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

氮素是影響作物生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵限制因子[19], 明確植株氮素吸收利用的動(dòng)態(tài)規(guī)律, 即養(yǎng)分從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)效率是提高植株氮素利用效率的關(guān)鍵[20]。趙平等[8]研究表明, 小麥蠶豆間作可顯著增加小麥整個(gè)生育期內(nèi)地上部植株的氮含量, 促進(jìn)植株的氮素累積量和氮素吸收速率, 進(jìn)而提高了小麥的氮素利用效率。董宛麟等[21]指出, 在向日葵–馬鈴薯間套作體系中, 間作有利于提高向日葵的氮素吸收和利用效率, 使其表現(xiàn)出顯著的氮素競(jìng)爭(zhēng)和吸收優(yōu)勢(shì)。本試驗(yàn)中, 糜子綠豆間作系統(tǒng)顯著增加了糜子植株氮素積累量, 開花期莖、葉和鞘等器官的氮素含量明顯增加, 到成熟期, 其氮含量低于單作, 但穗的氮含量顯著高于單作。開花期到成熟期是作物氮素積累與分配的關(guān)鍵時(shí)期,間作構(gòu)建的作物群體環(huán)境有利于糜子花后氮素從營(yíng)養(yǎng)器官向穗部轉(zhuǎn)移, 并且間作減緩了土壤礦質(zhì)氮的下降速度, 使土壤氮素可持續(xù)利用水平提高, 其次, 綠豆自身的固氮作用減少了對(duì)土壤氮素的競(jìng)爭(zhēng)[22], 由此說明, 間作促進(jìn)了植株源器官氮素向庫(kù)器官轉(zhuǎn)移, 從而增加了穗中氮素的積累。因此, 間作模式下,充足的氮素供應(yīng)延緩了葉片的衰老, 保證了較高的光合效率, 增強(qiáng)了干物質(zhì)的積累, 這與前人在玉米上的研究結(jié)果相似[23]。其中, 2P4M穗氮素積累量最高, 表明花后作物穗部氮素含量的增加是產(chǎn)量提高的重要保證, 且綠豆可以通過根瘤固氮的形式為間作體系中的糜子補(bǔ)充氮素營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 使氮素運(yùn)籌更加優(yōu)化。

在禾本科-豆科間作系統(tǒng)中, 豆科固定的氮向禾本科的轉(zhuǎn)移是豆禾間作系統(tǒng)中氮高效利用的一種重要機(jī)制[24]。籽粒中的氮素一部分來自營(yíng)養(yǎng)器官的轉(zhuǎn)運(yùn), 一部分來自于根系的直接供應(yīng)[25-26]。開花期到成熟期氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)比例的增加能夠滿足穗部對(duì)氮素的需求, 提高了作物對(duì)氮素吸收和生產(chǎn)效率, 這也是該階段氮素高效吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)的關(guān)鍵[27], 氮素供應(yīng)不足或者過多會(huì)造成葉片提前衰老和脫落, 使運(yùn)往籽粒的氮素減少, 本試驗(yàn)結(jié)果表明, 間作顯著增加了糜子葉片和莖稈氮素向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)量, 使貢獻(xiàn)率也顯著高于單作。因此, 間作引起的合理氮素供應(yīng)能夠通過調(diào)控糜子葉片氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)并使氮代謝維持在適宜的范圍之內(nèi), 以此來抑制葉片衰老[28]。不同處理之間糜子葉片和莖稈氮素向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)量差異有所不同, 主要原因可能是糜子綠豆不同的間作模式下間作系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)不同, 對(duì)水肥、光照等其他資源表現(xiàn)出不同的競(jìng)爭(zhēng)能力[29]。2P4M中綠豆比例最大, 固氮效率高, 且糜子通風(fēng)透光條件好, 種間競(jìng)爭(zhēng)小, 有利于葉片生長(zhǎng)和氮素的積累轉(zhuǎn)運(yùn), 因此該模式下葉片對(duì)穗氮素貢獻(xiàn)率達(dá)到最大值。

3.2 不同間作模式對(duì)糜子氮素代謝的影響

硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合酶(GS)是植物在氮素吸收利用及氮代謝中的多功能酶, 參與多種氮代謝的調(diào)節(jié), 其活性的提高可帶動(dòng)氮代謝運(yùn)轉(zhuǎn)增強(qiáng), 促進(jìn)氨基酸的合成和轉(zhuǎn)化[30]。唐秀梅等[9]研究表明, 木薯花生間作可顯著提高木薯葉片的NR和GS活性,增強(qiáng)植物對(duì)氮素的吸收利用能力。氮代謝酶活性的高低除了受自身遺傳因素調(diào)控以外, 還受外界環(huán)境及種植方式等因素的影響[9,30], 孫永健等[31]表明花后氮肥運(yùn)籌能夠提高水稻功能葉氮代謝關(guān)鍵酶的活性, 進(jìn)而促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官氮素的積累轉(zhuǎn)運(yùn)。本研究中糜子綠豆不同間作模式均可增加糜子旗葉和根系的NR和GS活性, 且2P4M處理與單作均達(dá)到顯著水平, 由此可以推測(cè), 糜子綠豆間作系統(tǒng)建立的空間結(jié)構(gòu)使高位糜子具有良好的受光和營(yíng)養(yǎng)條件[25], 有利于增強(qiáng)源器官葉的酶活性和生理代謝, 促進(jìn)花后氮素的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn), 滿足了灌漿期穗部對(duì)氮素的吸收利用, 這與唐秀梅等[9]、焦念元等[10]的研究結(jié)果類似。根系是植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)和水分等資源競(jìng)爭(zhēng)的主要部位, 合理的間作組合可改變植物體根系結(jié)構(gòu), 促進(jìn)植物對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)的吸收[32]。植物體內(nèi)的氮素同化與根系對(duì)氮素的吸收利用是相依賴的, 一定條件下地上葉片氮素同化的增強(qiáng)是地下根系生理代謝的反饋[33], 間作系統(tǒng)中糜子根系NR和GS活性的提高同樣促進(jìn)了植株對(duì)于氮素的吸收同化, 并增強(qiáng)了源器官葉中NH4+的再同化能力, 使氮素利用效率提高。不同間作模式處理下NR和GS存在差異, 分析原因主要來自糜子綠豆比例不同, 形成的群體空間結(jié)構(gòu)不同, 進(jìn)而糜子植株所受光照、溫度及土壤環(huán)境不同。可溶性蛋白是氮代謝過程中的產(chǎn)物, 氨基酸是合成蛋白質(zhì)的基本原料, 2種物質(zhì)的含量均可以反映氮素在植物體內(nèi)的分配和積累, 也與氮素代謝的活躍程度和源庫(kù)間氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)[34]。本研究結(jié)果表明, 不同間作模式使糜子旗葉和根系的可溶性蛋白和游離氨基酸含量不同程度增加, 旗葉可溶性蛋白含量2年平均分別比SP增加4.2%~14.2%, 游離氨基酸含量增加11.0%~22.7%, 并且2P4M處理下含量最多, 結(jié)合間作模式對(duì)氮含量和氮積累量的變化, 可知植株體內(nèi)氮素營(yíng)養(yǎng)及酶活性的提高有利于氮同化能力增強(qiáng), 使葉片和根系的可溶性蛋白增加[35], 這與王小純等[36]的研究結(jié)果一致, 酶活性與氮代謝產(chǎn)物同步增加也證明間作模式所引起的可溶性蛋白和游離氨基酸含量改善了糜子源庫(kù)間的氮素轉(zhuǎn)運(yùn), 有利于糜子體內(nèi)氮素的同化和轉(zhuǎn)移, 對(duì)產(chǎn)量的形成發(fā)揮了重要作用, 在前人的研究中也證明了這一點(diǎn)[10,30]。

3.3 不同糜子綠豆間作模式對(duì)糜子干物質(zhì)和產(chǎn)量的影響

干物質(zhì)積累與分配是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ), 受氣候、水分、養(yǎng)分和光照等諸多自然因素的綜合影響, 合理的間作系統(tǒng)所形成的復(fù)合群體結(jié)構(gòu)能改善空間光分布和冠層光能的截獲, 實(shí)現(xiàn)時(shí)間和空間上的優(yōu)勢(shì)互補(bǔ), 進(jìn)而增加作物干物質(zhì)積累并提高產(chǎn)量[37-38]。本研究表明, 不同間作模式使糜子干物質(zhì)積累量不同程度增加, 2P4M間作模式下增加幅度最大, 表明該間作模式的空間結(jié)構(gòu)更有利于糜子對(duì)于環(huán)境資源有效利用, 使花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后干物質(zhì)同化量增加, 促進(jìn)糜子花后干物質(zhì)積累并向穗部轉(zhuǎn)移, 進(jìn)而提高產(chǎn)量。產(chǎn)量是單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重等諸多因素構(gòu)成的可以反映農(nóng)田作物效益的重要指標(biāo), 也是不同種植模式、環(huán)境因素和品種性狀等對(duì)農(nóng)田生產(chǎn)力貢獻(xiàn)大小的重要反映[39]。王一帆等[40]研究表明, 合理密植下小麥玉米間作主要通過提高單位面積穗數(shù)來提高籽粒產(chǎn)量; 段志平等[41]也表明, 棗麥間作間距越大, 小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重越大。本研究結(jié)果表明, 相比單作, 間作模式使單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)和千粒重分別增加14.9%~38.1%、1.3%~ 6.3%和2.3%~5.7%, 單株穗數(shù)增加最為明顯, 可能是由于糜子綠豆間作系統(tǒng)存在的生態(tài)位高低構(gòu)成較優(yōu)的群體空間結(jié)構(gòu), 有利于糜子分蘗數(shù)和分枝數(shù)的增加, 使單株穗數(shù)增加并轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量。王志梁等[42]研究表明, 玉米大豆間作顯著增強(qiáng)了間作體系的生產(chǎn)力水平, 在2∶4間作模式下間作優(yōu)勢(shì)最明顯, 群體產(chǎn)量最高; 原小燕等[43]表明, 玉米花生間作適宜的種植模式為2∶4間作帶型, 該間作模式間作優(yōu)勢(shì)明顯, 復(fù)合群體產(chǎn)量較好。陜北地區(qū)農(nóng)業(yè)受生產(chǎn)條件限制和水土流失等自然災(zāi)害的影響, 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展十分緩慢, 糜子綠豆間作帶來更高經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí), 還可以減少自然災(zāi)害帶來的損失。本研究通過對(duì)間作體系糜子氮素運(yùn)籌的研究, 為陜北現(xiàn)代農(nóng)業(yè)適宜種植方式和農(nóng)業(yè)機(jī)械化發(fā)展提供了參考, 也對(duì)減少肥料流失和污染具有一定的積極作用。本研究中2P4M比單作2年平均增產(chǎn)35.5%, 效果顯著, 是本試驗(yàn)條件下較為適宜的間作配比, 需要我們進(jìn)一步的研究、示范和推廣, 以期為實(shí)際的生產(chǎn)提供應(yīng)用指導(dǎo)。

4 結(jié)論

糜子綠豆間作提高了糜子生育期內(nèi)葉片和籽粒中氮素含量和氮素積累量, 增加了葉和莖中氮素向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)量和葉對(duì)穗部氮素的貢獻(xiàn)率。不同間作模式下糜子旗葉和根的NR和GS活性均有不同程度提高, 氮代謝加快, 使氮同化能力增強(qiáng), 2P4M處理干物質(zhì)積累、氮素積累、葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)穗的貢獻(xiàn)率均最大, 增產(chǎn)效益顯著, 是糜子綠豆間作適宜配比。

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Nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet in proso millet- mung bean intercropping systems

DANG Ke**, GONG Xiang-Wei**, CHEN Guang-Hua, ZHAO Guan, LIU Long, WANG Hong-Lu, YANG Pu, and FENG Bai-Li*

College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / Shaanxi Research Station of Crop Gene Resources & Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, Shaanxi, China

Cereal-legume intercropping is a ecological and efficient planting pattern. To investigate the effects of proso millet- mung bean intercropping on nitrogen accumulation, metabolism and yield of proso millet from the flowering to maturity stage, we designed four patterns of proso millet (P) to mung bean (M) including 2:2, 4:2, 4:4, and 2:4 in 2017 and 2018 in Yulin, Shaanxi province. The intercropping significantly improved the nitrogen contents in root, stem, leaf and sheath of proso millet at the flowering stage. The nitrogen content in panicle at the maturity stage increased by 10.9%–15.9% compared with the sole cropping of proso millet. Intercropping increased the dry matter accumulation by 11.6%–32.1% and the nitrogen accumulation of proso millet by 12.8%–36.9%. The nitrogen transportation from leaves and stems to panicles increased by 51.7%–78.9% and 24.1%–55.6%, respectively. The proso millet-mung bean intercropping significantly promoted the nitrogen metabolism of proso millet flag leaves and roots. The nitrate reductase activity, glutamine synthase activity, soluble protein content and free amino acid content increased to a different degree, with the maximum in 2P4M treatment. The productivity and yield were enhanced in intercropping by boosting physiological metabolism and nitrogen assimilation. Overall, these results suggest that proso millet-mung bean intercropping pattern enhances the nitrogen accumulation, metabolism, and yield of proso millet, and 2P4M treatment is optimal to improve nitrogen uptake and yield under proso millet/mung bean intercropping systems in Yulin, Shaanxi.

proso millet; intercropping; nitrogen accumulation; nitrogen metabolism; yield

本研究由國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(谷子高粱)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-13.5-06-A26), 國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD07B03), 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31371529)和陜西省小雜糧產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(NYKJ-2018-YL19)資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System (Millet and Sorghum) (CARS-13.5-06-A26), the National Key Research and Development Program of China (2014BAD07B03), the National Natural Science Foundation of China (31371529), and the Minor Coarse Cereals Technique System of Shaanxi Province (NYKJ-2018-YL19).

馮佰利, E-mail: fengbaili@nwsuaf.edu.cn

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

黨科, E-mail: dangke4718@163.com; 宮香偉, E-mail: gxw199308@163.com

2019-03-18;

2019-08-09;

2019-09-03.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190903.1154.004.html

10.3724/SP.J.1006.2019.94042