柏延文 楊永紅 朱亞利 李紅杰 薛吉全 張仁和

種植密度對不同株型玉米冠層光能截獲和產(chǎn)量的影響

柏延文 楊永紅 朱亞利 李紅杰 薛吉全 張仁和*

西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 陜西楊凌 712100

為了明確密植栽培中不同株型玉米的冠層光能截獲、物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量的關(guān)系, 以不同株型玉米陜單609 (緊湊型)、秦龍14 (中間型)和陜單8806 (平展型)為試驗材料, 設(shè)置4個種植密度(4.5×104、6.0×104、7.5×104和9.0×104株 hm–2), 于2016—2017年開展大田試驗, 研究密度對形態(tài)特性、冠層光分布、灌漿參數(shù)以及干物質(zhì)積累等的影響。結(jié)果表明, 陜單609、秦龍14和陜單8806兩年平均產(chǎn)量依次為12,176、9624和8533 kg hm–2, 分別在9.0×104、7.5×104和6.0×104株 hm–2達(dá)到高產(chǎn), 產(chǎn)量較低密度分別提高了26.9%、20.4%和19.7%; 隨著種植密度的增加, 葉面積降低, LAI和葉向值增加, 在高密度下陜單609中間層由于較大的葉片和葉向值能截獲更多的光能, 秦龍14次之; 灌漿速率達(dá)到最大時的天數(shù)(max)、粒重(max)、籽粒最大灌漿速率(max)、平均灌漿速率(ave)、籽粒活躍灌漿期()均隨密度的增加而降低, 高密度下陜單609的max分別較秦龍14和陜單8806早1.4 d和3.0 d,max和分別高于秦龍14 (0.3 g和3.3 d)和陜單8806 (1.1 g和5.4 d); 吐絲后干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率隨密度的增加呈先升高后降低的趨勢。在高密度下, 陜單609花后干物質(zhì)積累量、花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒的貢獻(xiàn)高于秦龍14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陜單8806 (26.6%、46.7%、59.1%)。穗位層光能截獲與產(chǎn)量(= 0.631)顯著正相關(guān)(< 0.05), 與花后干物質(zhì)積累量(= 0.661)和平均灌漿速率(= 0.859)極顯著相關(guān)(< 0.01)?？梢? 與秦龍14和陜單8806相比, 緊湊型品種陜單609密植下調(diào)控穗上部葉片直立, 改善冠層中下部光分布, 維持較高的光合綠葉面積, 延緩冠層葉片衰老, 增加花后營養(yǎng)器官光合產(chǎn)物的積累以及籽粒灌漿速率, 實現(xiàn)了增產(chǎn)。

玉米; 株型; 種植密度; 冠層結(jié)構(gòu); 干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運; 籽粒灌漿

玉米是我國第一大糧食作物, 對保障國家糧食安全發(fā)揮重要作用[1]。玉米產(chǎn)量的提高受品種遺傳改良和栽培技術(shù)的影響, 其中密植是提高玉米產(chǎn)量的重要栽培措施之一[2-3]。高密度種植也引起植株間葉片的相互遮陰、競爭水、養(yǎng)分、光等限制性資源, 導(dǎo)致莖稈質(zhì)量變差, 從而增加莖稈倒伏的風(fēng)險[4-6]。在較高種植密度條件下選用緊湊型玉米品種, 能夠優(yōu)化群體冠層空間內(nèi)光資源的分配, 減少密植帶來的負(fù)面影響, 達(dá)到增產(chǎn)的目的[7]。

冠層結(jié)構(gòu)對光合有效輻射的截獲是影響玉米產(chǎn)量的重要因素。葉片的大小和分布決定冠層內(nèi)光能截獲并影響群體光合作用和籽粒產(chǎn)量[8]。隨著密度的增加玉米植株調(diào)控穗上葉更加直立, 有利于更多的光傳遞到植株下部[9]。研究也發(fā)現(xiàn)與半緊湊型的金海5號相比, 在較高密度下緊湊型的魯單9066產(chǎn)量優(yōu)于金海5號[10]。另外, 在玉米不同的營養(yǎng)生長階段噴施化學(xué)調(diào)控劑可形成菱形和三角形兩種株型, 調(diào)節(jié)葉片形態(tài)優(yōu)化冠層內(nèi)光的分布, 延緩葉片衰老和增加干物質(zhì)量[8]。通過去除玉米頂部兩片葉后提高了玉米冠層內(nèi)的透光率且光合電子傳遞相關(guān)的蛋白顯著上調(diào), 提高了葉片光合能力, 從而獲得更高的產(chǎn)量[11]。

玉米高產(chǎn)不僅與冠層光能分布和截獲有關(guān), 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運也起到重要的作用[12-13]。而且玉米干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量形成與冠層光合能力和花后干物質(zhì)積累顯著相關(guān)[14-15]。張仁和等[16]研究表明春玉米密植高產(chǎn)群體花后葉片衰老延遲, 改善了葉片光合性能, 提高了物質(zhì)生產(chǎn)和轉(zhuǎn)運效率, 為籽粒灌漿提供充足的同化物。玉米生殖生長階段秸稈干物質(zhì)的增量是評價源增長的一種方式, 成熟期獲得較低的秸稈干重可能是莖稈中碳水化合物向籽粒高效轉(zhuǎn)運的一種解釋[17]。盡管有大量關(guān)于玉米產(chǎn)量形成對密度響應(yīng)的研究, 但主要集中在不同玉米品種形態(tài)特征、物質(zhì)生產(chǎn)、產(chǎn)量構(gòu)成等方面[3,13,16,18], 而不同株型玉米增密對冠層不同層次光能截獲、群體物質(zhì)生產(chǎn)、籽粒灌漿特性方面的研究鮮見報道。因此, 本試驗對此開展研究, 揭示不同株型玉米在其適宜種植密度下獲得高產(chǎn)和耐密性差異形成的原因, 以期為陜北灌區(qū)春玉米高產(chǎn)栽培和株型改良提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與管理

試驗在陜西省榆林市西北農(nóng)林科技大學(xué)玉米試驗示范站(37°48′N、109°11′E, 海拔1808 m)進行。2016年和2017年分別在4月25日和4月23日人工播種, 于10月4日和10月5日收獲。土壤類型為沙壤土, 耕層0~20 cm土壤含有機質(zhì)6.76 mg kg–1、速效氮42.75 mg kg–1、速效磷16.98 mg kg–1、速效鉀99.77 mg kg–1。供試材料為陜單609 (緊湊型)、秦龍14 (中間型)、陜單8806 (平展型) 3個品種。

試驗采用二因素裂區(qū)設(shè)計, 密度為主區(qū), 品種為裂區(qū), 密度處理為4.5×104、6.0×104、7.5×104、9.0×104株hm–2。小區(qū)行長為5 m, 小區(qū)寬為3.6 m, 小區(qū)面積為18 m2。等行距種植, 行間距為0.6 m, 行向為南北走向, 每個小區(qū)內(nèi)種6行, 試驗田的施肥、灌溉等田間管理水平與當(dāng)?shù)剞r(nóng)民大田管理水平基本保持一致。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 農(nóng)藝性狀的調(diào)查 于拔節(jié)期(V6)、大口期(V12)、吐絲期(VT)、灌漿期(R3)和成熟期(R6)在小區(qū)中間選擇3株生長一致的健壯植株用米尺量取整株葉長、葉寬, 并用數(shù)顯萬能角度尺量取中上部葉片與水平面的夾角、用米尺量取葉片全長、葉基至葉最高點的距離f, 并使用如下公式計算相關(guān)指標(biāo)。

葉面積= 長×寬×0.75

葉面積指數(shù)= 單位群體葉面積/單位土地面積

LOV (葉向值) = ∑(f/)/

于吐絲期和成熟期在小區(qū)內(nèi)取5株具有代表性的健壯玉米植株, 分成葉片、莖鞘、苞葉、穗軸和籽粒, 裝入紙袋, 在105℃下殺青30 min, 80℃下烘干至恒重后稱重。并計算吐絲后干物質(zhì)積累量和吐絲后生物量對籽粒貢獻(xiàn)率[15]。

花后干物質(zhì)積累量(kg hm–2) = 成熟期地上部干物質(zhì)積累量–吐絲期地上部干物質(zhì)積累量

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量(kg hm–2) = 吐絲期地上部干物質(zhì)積累量–成熟期地上部營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒貢獻(xiàn)率(%) = (干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量/籽粒干重)×100

1.2.2 光截獲的測量 吐絲后7 d, 在天氣晴朗的上午9:00—11:00使用AccuPAR LP-80冠層儀在各小區(qū)內(nèi)測定冠層光合有效輻射(PAR), 分別垂直于株行向在株間和行間于冠層頂部(H5)、頂部至雌穗中部(H4)、穗部(H3)、雌穗至地面中部(H2)、地面15 cm (H1) 5個高度, 分別測量各冠層高度的PAR, 每個小區(qū)重復(fù)測量3次, 并利用下面公式計算透光率。

透光率=t/0(t是在H1、H2、H3、H4高度的輻射強度,0是冠層頂部的輻射強度)。

1.2.3 籽粒灌漿速率 吐絲期時, 從小區(qū)內(nèi)選擇長勢均勻, 同一天吐絲的若干健康植株統(tǒng)一掛牌標(biāo)記。吐絲后每7 d從標(biāo)記植株隨機選取3個均勻果穗, 然后從每個果穗上選取2行籽粒將其完整剝下, 記錄籽粒數(shù)目并稱取鮮重, 然后在105℃下殺青30 min, 80℃烘干至恒重, 稱重并記錄。灌漿速率= (本次測定的百粒重–前一次測定的百粒重)/2次測定的間隔日數(shù)[17], 籽粒灌漿速率及灌漿參數(shù)通過Richards方程模擬計算,=/[1+e(b?cx)](1/d), 公式中表示測定的籽粒干重(mg),、和是擬合的灌漿特征參數(shù)。利用以下公式計算灌漿參數(shù)[19]。

籽粒灌漿速率達(dá)到最大時所需的天數(shù)(max, d):max= (–ln) /

籽粒灌漿速率達(dá)到最大時籽粒的干重(max, g):max=×(+1)(–1/d)

籽粒的最大灌漿速率(max, g kernel–1d–1):max= [(×max)/]×[1–(max/)×]

籽粒平均灌漿速率(ave, g kernel–1d–1):ave=/(2+4)

籽?；钴S灌漿持續(xù)時間(, d):=2×(+2)/

1.2.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 成熟期統(tǒng)計每個小區(qū)的倒伏株數(shù)、空稈株數(shù), 收獲中間2行計產(chǎn)并調(diào)查穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)等穗部性狀, 記產(chǎn)時籽粒含水量統(tǒng)一折算成14%。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù), 使用SAS 8.0軟件對各指標(biāo)進行統(tǒng)計分析, 并應(yīng)用SigmaPlot 10.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對不同株型玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知, 不同株型玉米產(chǎn)量對密度的反應(yīng)不同, 獲得高產(chǎn)的適宜種植密度存在明顯的差異, 產(chǎn)量隨株型緊湊程度的增加呈增加趨勢。方差分析表明, 不同株型玉米的穗粒數(shù)和百粒重隨密度的增加顯著下降, 而有效穗數(shù)顯著增加(<0.05)。兩年間產(chǎn)量的結(jié)果趨勢一致, 陜單609、秦龍14和陜單8806的平均產(chǎn)量依次為12,176、9624和8533 kg hm–2,分別在9.0×104、7.5×104和6.0×104株hm–2達(dá)到最高產(chǎn)量, 產(chǎn)量分別較低密度提高了26.9% (3724 kg hm–2)、20.4% (2185 kg hm–2)和19.7% (1885 kg hm–2), 當(dāng)密度增至9×104株 hm–2時, 秦龍14和陜單8806的產(chǎn)量分別降低10.9% (1173 kg hm–2)和8.3% (746 kg hm–2)。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看, 穗粒數(shù)、百粒重與種植密度間存在極顯著的負(fù)線性相關(guān), 密度每增加1×104株hm–2, 陜單609、秦龍14和陜單8806的穗粒數(shù)分別減少24.3、33.6和37.2粒, 百粒重分別降低1.2、1.1和1.4 g (表2), 陜單609兩年的平均百粒重和穗粒數(shù)分別較秦龍14和陜單8806高出13.1% (4.4 g)和16.1% (5.4 g); 9.4% (51.5粒)和14.3% (78.9粒)。由以上分析得, 在較高密度下, 粒數(shù)和粒重隨著株型緊湊程度的增加趨于穩(wěn)定, 有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重的高度協(xié)調(diào)使陜單609高產(chǎn)。

2.2 密度對不同株型玉米形態(tài)結(jié)構(gòu)與光能截獲的影響

不同株型玉米在不同密度下垂直方向葉片的大小、分布和LAI的變化影響冠層光能截獲, 隨著密度的增加, 不同株型玉米的葉面積和透光率減小, LAI和葉向值(LOV)增加(圖1~圖4)。與陜單609和秦龍14相比, 陜單8806中上層(8~14葉)的葉面積最大, 此外, 陜單609在高密下1~6葉位的平均葉面積高于秦龍14 (37.7%)和陜單8806 (13.4%)。隨著生育進程, 不同株型玉米的LOV均表現(xiàn)出降低趨勢, 但降幅較小, 其中, 陜單609和秦龍14的LOV略微上升并達(dá)到最大值(R3), 而陜單8806的LOV持續(xù)降低。相同密度下, LOV和同一冠層高度的透光率呈陜單609>秦龍14>陜單8806, 在高密度下, 陜單609的平均葉向值高于秦龍14 (7.2%)和陜單8806 (16.4%), LAI均在吐絲期達(dá)最大值, 吐絲期后由于葉片衰老, LAI逐漸降低。從低密度至高密度, 陜單609、秦龍14和陜單8806吐絲期的LAI分別增加42.3%、35.7%、33.4%, H3的透光率分別降低63.0%、68.8%、76.7%, 陜單609、秦龍14和陜單8806從H4~H1的透光率分別下降81%、84%、90%。因此, 在較高密度下, 緊湊型玉米葉片的大小和分布特性在一定程度上減緩了群體密度增加造成個體受光變差的問題。從吐絲至成熟期, 陜單609、秦龍14和陜單8806的LAI分別降低48.5%、55.5%、66.5%, 在成熟期, 陜單609的LAI分別高于秦龍14 (21.2%)和陜單8806 (38.1%)。可見, 緊湊型玉米在吐絲后可保持較高的LAI, 增大了群體光合綠葉面積, 且成熟期較高的LAI在一定程度上延長了光合持續(xù)期。

表1 種植密度對不同株型玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

同列標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。**表示在< 0.01水平上顯著, *表示在< 0.05水平上顯著。

Values within the same column followed by different letters are significant by different at< 0.05 among different treatments. ** Significant by different at< 0.01; * significant by different at< 0.05.

表2 不同株型玉米產(chǎn)量構(gòu)成因子與種植密度的回歸關(guān)系

**表示在< 0.01水平上顯著,*表示在< 0.05水平上顯著。

**Significant by different at< 0.01;*significant by different at< 0.05.

圖1 種植密度對不同株型玉米不同葉位葉面積的影響(吐絲期)

SD609: 陜單609; QL14: 秦龍14; SD8806: 陜單8806。

SD609: Shaandan 609; QL14: Qinlong 14; SD8806: Shaandan 8806.

圖2 種植密度對不同株型玉米葉面積指數(shù)的影響

V6: 拔節(jié)期; V12: 大口期; VT: 吐絲期; R3: 灌漿期; R6: 成熟期?？s寫同圖1。

V6: jointing; V12: trumpeting; VT: silking; R3: milk; R6: maturity. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

圖3 種植密度對不同株型玉米葉向值的影響

縮寫同圖1和圖2。Abbreviations are the same as those given in Figs. 1 and 2.

圖4 種植密度對不同株型玉米冠層透光率的影響

H1、H2、H3、H4、H5分別為距地面15 cm、雌穗至地面中部、穗部、頂部至雌穗中部和頂部5個高度?？s寫同圖1。

H1is 15 cm above the ground, H2is distance from the soil surface to the ear, H3is the ear height, H4is distance from the ear to the canopy top, and H5is the top canopy. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.3 密度對不同株型玉米籽粒灌漿參數(shù)的影響

由圖5可知, 百粒重和籽粒灌漿速率隨種植密度的增加均呈降低的趨勢, 不同株型玉米灌漿峰值表現(xiàn)為陜單609>秦龍14>陜單8806, 陜單609達(dá)到灌漿峰值的時間依次高于秦龍14和陜單8806, 達(dá)到灌漿峰值之前, 陜單609的灌漿速率和百粒重增速較秦龍14和陜單8806快, 超過灌漿峰值后3個品種的百粒重和灌漿速率的增速減緩。

從表3可知, 隨著株型緊湊程度的增加, 灌漿參數(shù)呈規(guī)律性的變化, 其中緊湊型品種的參數(shù)值優(yōu)于其他品種, 且增加種植密度會限制灌漿進程, 影響粒重。用Richards模型可以較好地擬合籽粒灌漿過程, 決定系數(shù)都在0.9903~0.9997之間, 隨著種植密度的增加, 灌漿速率達(dá)到最大時的天數(shù)(max)、粒重(max)、籽粒最大灌漿速率(max)、平均灌漿速率(ave)、籽?；钴S灌漿期()均呈降低趨勢且品種間存在差異。2016—2017年, 陜單8806的平均灌漿速率低于秦龍14 (4.1%)和陜單609 (20.5%), 在高密度下,陜單609達(dá)到最大灌漿速率所需要的時間(max)分別較秦龍14和陜單8806早1.4 d和3.0 d, 其籽粒灌漿速率最大時的粒重和灌漿活躍期依次高于秦龍14 (0.3 g和3.3 d)和陜單8806 (1.1 g和5.4 d)。

2.4 密度對不同株型玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

從表4可知, 不同株型玉米吐絲期干物質(zhì)積累量、成熟期干物質(zhì)積累量、花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒的貢獻(xiàn)隨著種植密度的增加顯著增加, 密度過大又呈降低趨勢(<0.05)。在高密度下, 陜單609花后干物質(zhì)積累量、花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒的貢獻(xiàn)高于秦龍14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陜單8806 (26.6%、46.7%、59.1%)。秦龍14吐絲期的干物質(zhì)積累量低于陜單8806, 但其成熟期的干物質(zhì)積累量、花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒的貢獻(xiàn)高于陜單8806。此外, 陜單609、秦龍14和陜單8806干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒的貢獻(xiàn)率分別在9×104株hm–2(4064.4 kg hm–2、35.5%)、7.5×104株hm–2(3077.0 kg hm–2、31.8%)、6×104株hm–2(2733.6 kg hm–2、21.9%)下最高, 這也說明隨著密度的增加, 陜單609干物質(zhì)積累和分配特性較秦龍14和陜單8806更穩(wěn)定。

2.5 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運、光能截獲和籽粒形成的相關(guān)性

由表5可知, 穗位層光能截獲率與產(chǎn)量(0.631,<0.05)和花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(0.689,<0.05)呈顯著正相關(guān), 與平均灌漿速率(0.859,<0.01)和花后干物質(zhì)積累量(0.661,<0.01)極顯著相關(guān), 平均灌漿速率和不同高度光能截獲率均呈極顯著正相關(guān)(<0.01), 中上層光能截獲與產(chǎn)量(0.465*)顯著相關(guān), 與花后干物質(zhì)積累(0.527,<0.01)和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(0.696,<0.01)極顯著正相關(guān), 但下層光能截獲與物質(zhì)轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量相關(guān)性不顯著。

3 討論

在適當(dāng)?shù)乃使芾硐? 增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵措施之一[16]。種植密度通過穗密度、穗大小、穗粒數(shù)和千粒重來影響籽粒產(chǎn)量, 在適宜種植密度以下, 增密能提高玉米單位面積穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量, 當(dāng)種植密度過大時, 穗粒數(shù)和粒重的下降程度遠(yuǎn)大于單位面積穗數(shù)的增加, 產(chǎn)量開始下降[9,13]。郭江等[20]研究發(fā)現(xiàn)隨著株型緊湊程度的增加, 其獲得高產(chǎn)的適宜密度增加, 徐宗貴等[21]研究表明,相對于平展型玉米, 緊湊型品種在適宜高密度下具有較高的群體光合速率, 更易獲得高產(chǎn)。本研究2年的結(jié)果表明, 陜單609的平均產(chǎn)量分別高于秦龍14 (23.9%)和陜單8806 (28%), 其高產(chǎn)對應(yīng)的密度分別是9.0×104株 hm–2(13,851 kg hm–2)、7.5×104株 hm–2(10,715 kg hm–2)和6.0×104株 hm–2(9518 kg hm–2), 這與前人研究結(jié)果一致。從產(chǎn)量構(gòu)成看, 適宜的密度有利于穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的協(xié)調(diào)發(fā)展[18,21]。張仁和等[16]研究認(rèn)為, 增加穗粒數(shù)和穗密度擴大庫容是提高玉米產(chǎn)量的重要途徑。本研究中, 密度每增加1×104株, 陜單609、秦龍14和陜單8806的穗粒數(shù)分別減少24.3、33.6和37.2粒, 百粒重減少1.2、1.1和1.4 g, 因此, 穩(wěn)定的粒重和穗粒數(shù)是陜單609較其他品種密植高產(chǎn)的重要因素。

圖5 種植密度對不同株型玉米灌漿速率的影響

縮寫同圖1。Abbreviations are the same as those given in Figure 1.

表4 不同株型玉米花后干物質(zhì)積累、分配及轉(zhuǎn)運

DMAS: 吐絲期干物質(zhì)積累量; DMAM: 成熟期干物質(zhì)積累量; TADM: 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量; CGDMT: 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒的貢獻(xiàn); 同列標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。

DMAS: dry matter accumulation at silking; DMAM: dry matter accumulation at maturity; TADM: transfer amount of dry matter; CGDMT: contribution to grain of dry matter transportation. Values within the same column followed by different letters are significant by different at< 0.05 among different treatments.

表5 物質(zhì)轉(zhuǎn)運、光能截獲和籽粒形成參數(shù)的相關(guān)性分析

**表示在< 0.01水平上顯著,*表示在< 0.05水平上顯著?？s寫同圖4。

**Significant different at< 0.01;*significant different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Fig. 4.

玉米冠層截獲的光合有效輻射對產(chǎn)量有重要的影響, LAI和葉向值能夠顯著影響玉米冠層光分布, 當(dāng)LAI值相同時, 較大的葉向值分配更多的光能透射到玉米冠層[8-9]。夏玉米穗位層透光率的提高便于中間層葉片的光能截獲, 并延緩冠層葉片衰老[22]。本研究中, 緊湊型玉米陜單609密植后中間層透光率優(yōu)于其他品種, 中上層葉片大而上挺, 提高了穗葉附近葉片光能截獲和冠層內(nèi)光的傳遞, 優(yōu)化了冠層內(nèi)葉片光合強度, 從吐絲至成熟期, 陜單609的LAI的降幅依次低于秦龍14和陜單8806, 說明陜單609密植后均勻的冠層光分布延緩了下部葉片衰老(圖1~圖4), 維持了密植條件下花后功能葉的光合期, 優(yōu)化了光合同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運[23-24]。前人研究表明, 群體冠層的光截獲與干物質(zhì)積累和產(chǎn)量密切相關(guān)[25-27], 灌漿期較多的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運至籽?？杀苊馔锕?yīng)不足造成的籽粒損失, 使更多的頂部籽粒得到充實, 提高籽粒生產(chǎn)效率[17]。本研究表明, 在高密度下, 陜單609花后干物質(zhì)積累量、花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒的貢獻(xiàn)高于秦龍14 (5.1%、36.0%、33.5%)和陜單8806 (26.6%、46.7%、59.1%), 且穗位層光能截獲率與花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(0.689,<0.05)呈顯著正相關(guān), 與平均灌漿速率(0.859,<0.01)和花后干物質(zhì)積累量(0.661,<0.01)極顯著相關(guān)?？赡茉蚴歉呙芟玛儐?09冠層中上部葉片直立, 冠層下部較大的葉片和較高的冠層透光率有利于截獲更多的光能。

籽粒灌漿特性與玉米產(chǎn)量密切相關(guān), 灌漿速率和灌漿過程持續(xù)天數(shù)均與粒重相關(guān)[15]。較長的籽粒灌漿活躍期和有效灌漿時間、快增期和緩增期持續(xù)時間, 較高的漸增期平均灌漿速率是玉米獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵特性[28]。張麗等[29]研究表明, 在灌漿16~28 d影響籽粒的灌漿會導(dǎo)致粒重的降低, 從而影響最終的籽粒容重。錢春榮等[30]研究認(rèn)為, 增加籽粒灌漿快增期和緩增期的持續(xù)時間, 縮短漸增期庫容建成時間可提高玉米產(chǎn)量。本研究中, 在高密度下, 陜單8806較秦龍14和陜單609灌漿啟動慢, 快增期粒重的增速緩慢和灌漿活躍期時間短是造成其粒重低的原因(圖5和表3)。閆鵬等[17]研究發(fā)現(xiàn), 在較高種植密度下, 半緊湊型品種頂部籽粒達(dá)到最大灌漿速率的時間遲于緊湊型品種, 但是在灌漿速率達(dá)到最大時的粒重和籽粒灌漿活躍期卻低于緊湊型品種, 從而影響產(chǎn)量和粒重的增加。本研究發(fā)現(xiàn), 緊湊型玉米陜單609密植達(dá)到最大灌漿速率所需要的時間分別較秦龍14和陜單8806早1.4 d和3.0 d, 其籽粒灌漿速率最大時的粒重和灌漿活躍期依次高于秦龍14 (0.3 g和3.3 d)和陜單8806 (1.1 g和5.4 d), 且平均灌漿速率和不同層次光能截獲率均呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。另有學(xué)者研究認(rèn)為花粒期充足的光照有助于籽粒的形成和粒重的增加來提高產(chǎn)量, 遮陰影響光照會降低灌漿速率[31], 本試驗結(jié)果也間接地驗證了這一研究結(jié)論。

4 結(jié)論

隨著種植密度的增加, 葉面積降低, 而葉向值增加, 籽粒灌漿參數(shù)和干物質(zhì)積累量先升高后降低, 但不同株型玉米品種對密度的響應(yīng)有顯著差異。與秦龍14和陜單8806相比, 緊湊型品種陜單609在密植下調(diào)控中上部葉片直立, 改善冠層中下部光分布, 維持較高的光合綠葉面積, 延緩冠層葉片衰老, 保證花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運效率和籽粒灌漿速率, 獲得較高的籽粒產(chǎn)量。

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Effect of planting density on light interception within canopy and grain yield of different plant types of maize

BAI Yan-Wen, YANG Yong-Hong, ZHU Ya-Li, LI Hong-Jie, XUE Ji-Quan, and ZHANG Ren-He*

College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China

The objective of this study was to clarify the relationship between light interception in canopy and dry matter production and grain yield in different plant types of maize. The response of morphological characteristics, canopy light distribution, grain filling parameters and dry matter accumulation were studied using three different maize hybrids Shaandan 609 (SD609, compact), Qinlong 14 (QL14, semi-compact), and Shaandan 8806 (SD8806, flat) with four plant densities (4.5×104, 6.0×104, 7.5×104, and 9.0×104plants hm–2) in the field from 2016 to 2017. The average yields of SD609, QL14, and SD8806 were 12,176, 9624, and 8533 kg hm–2, respectively, within two years, reaching high yields under 9.0×104, 7.5×104, and 6×104plants hm–2, with the yield increase of 26.9%, 20.4%, and 19.7% compared with those under 4.5×104plants hm–2, respectively. With the increase of plant density, leaf area decreased, but LAI and leaf orientation value increased. The middle leaves of SD609 were more upright and larger than those of QL14 under 9×104plants hm–2. With increasing plant density,max(days to the maximum grain-filling rate),max(kernel weight at the maximum grain filling rate),max(maximum grain-filling rate),ave(average grain-filling rate) and(active filling period) decreased, themaxfor SD609 was 1.4 days and 3.0 days earlier than that of QL14 and SD8806, and themaxandwere higher than those of SD636 (0.3 g and 3.3 d) and SD8806 (1.1 g and 5.4 d), respectively. The dry matter accumulation after silking and the contribution of dry matter transportation to grain yield increased and then decreased with the increase of plant density, the accumulation, transportation and contribution to grain of dry matter after anthesis were higher in SD609 than QL14 (5.1%, 36.0%, 33.5%) and SD8806 (26.6%, 46.7%, 59.1%). The light interception in the ear canopy was significantly correlated with yield (= 0.631,< 0.05), the dry matter accumulation after silking (= 0.661) and average grain filling rate (= 0.859) at< 0.01. Thus, compared with QL14 and SD8806, SD609 could regulate the mid and upper leaves more vertical under close planting, improve the light distribution in the mid and lower canopy, maintain a higher area of green leaves, delay the senescence of canopy leaves, increase dry matter accumulation after anthesis and grain filling rate, so obtain a higher grain yield.

maize; plant type; plant density; canopy structure; dry matter accumulation and translocation; grain filling

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0300304), 陜西省重點研發(fā)計劃項目(2017ZDCXL-NY-02-02)和陜西省技術(shù)創(chuàng)新引導(dǎo)專項(2019TG-002)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300304), the Shaanxi Key Research and Development Program (2017ZDCXL-NY-02-02), and the Shaanxi Technology Innovation and Guide Project (2019TG-002).

張仁和, E-mail: zhangrenhe1975@163.com

E-mail: yanwbai1993@163.com

2019-03-04;

2019-06-24;

2019-07-22.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190719.1747.010.html

10.3724/SP.J.1006.2019.93011