金丹丹 孫剛 王光野 紀(jì)丁琪 王先楠 杜娟 房巖

摘 要：為進(jìn)一步揭示木犀科（?Oleaceae?）植物的親緣關(guān)系和進(jìn)化地位，分別對(duì)東北連翹（?Forsythia mandschurica?）、紫丁香（?Syringa oblata?）、水蠟樹(shù)（?Ligustrum obtusifolium?）、雪柳（?Fontanesia fortunei?）進(jìn)行離析處理，觀察次生木質(zhì)部導(dǎo)管與木纖維結(jié)構(gòu)，計(jì)算木材結(jié)構(gòu)的數(shù)量特征。結(jié)果表明，紫丁香與水蠟樹(shù)、東北連翹與雪柳表現(xiàn)出較近的親緣關(guān)系;在進(jìn)化地位方面，紫丁香最原始，其次是雪柳，東北連翹開(kāi)始表現(xiàn)出進(jìn)化的特征，水蠟樹(shù)的進(jìn)化地位最高。木材離析是研究植物親緣關(guān)系和進(jìn)化地位的有效方法。

關(guān)鍵詞：木犀科;木材離析;導(dǎo)管分子;親緣關(guān)系;進(jìn)化地位

中圖分類號(hào)：S602

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI：10.19754/j.nyyjs.20190930001

隨著我國(guó)園林藝術(shù)的不斷發(fā)展，人們對(duì)于植物品種的要求越來(lái)越高。研究不同種類植物之間的親緣關(guān)系和進(jìn)化地位，對(duì)于育種、栽培和管理具有重要的作用。木犀科屬雙子葉植物綱菊亞綱，約27屬、400余種，灌木或喬木，在溫帶和熱帶地區(qū)廣泛生長(zhǎng)，亞洲地區(qū)種類最多，我國(guó)約有12屬。東北連翹屬于連翹屬，灌木，可以種植在公園或者道路兩旁，具有很好的綠化效果。紫丁香屬于丁香屬，灌木或小喬木，可用于綠化和觀賞。水蠟樹(shù)屬于木犀屬，灌木，是常用的觀賞植物，同時(shí)還具有消炎功效。雪柳屬于雪柳屬，灌木或小喬木，具有消炎、活血等藥用價(jià)值。木犀科植物的分類基本通過(guò)宏觀結(jié)構(gòu)建立，基于微觀角度的研究十分薄弱，對(duì)于親緣關(guān)系和進(jìn)化地位尚無(wú)明確的判斷方法。本研究以東北連翹、紫丁香、水蠟樹(shù)和雪柳為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)木材離析的方法，比較4種植物的次生木質(zhì)部導(dǎo)管與木纖維結(jié)構(gòu)，計(jì)算木材結(jié)構(gòu)的數(shù)量特征，為木犀科植物的進(jìn)化地位和親緣關(guān)系界定提供參考依據(jù)。

1?材料與方法

供試材料取自長(zhǎng)春師范大學(xué)校園，挑選生長(zhǎng)發(fā)育良好且無(wú)病蟲(chóng)害的三年生枝條，截取頂端10～15cm備用。將枝條外層韌皮部清除干凈，切成長(zhǎng)度0.6cm左右的圓柱，再?gòu)闹虚g切成火柴棍粗細(xì)，放入試管中。加入濃硝酸和氯化鉀，按體積比5∶1配成木材離析液，水浴加熱將實(shí)驗(yàn)材料離析至霧狀，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為95%的乙醇溶液沖洗，加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.5%的番紅進(jìn)行30min染色，制成臨時(shí)裝片[1]。使用數(shù)碼顯微鏡（Motic BA310，中國(guó)）觀察4種木犀科植物的臨時(shí)裝片，采用數(shù)碼攝影系統(tǒng)進(jìn)行微觀測(cè)量。每種實(shí)驗(yàn)材料隨機(jī)選取20個(gè)導(dǎo)管分子和木纖維，測(cè)量長(zhǎng)度、直徑及導(dǎo)管端壁傾斜度，取平均值。在顯微鏡下隨機(jī)觀察10個(gè)視野，分別計(jì)算導(dǎo)管、管胞和木纖維的百分比。

2?結(jié)果與分析

2.1?木材結(jié)構(gòu)的數(shù)量特征

2.1.1?次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的微觀結(jié)構(gòu)

4種實(shí)驗(yàn)材料導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度、直徑和端壁傾斜度見(jiàn)表1。按照紫丁香、雪柳、東北連翹和水蠟樹(shù)的順序，導(dǎo)管分子直徑平均值遞增，導(dǎo)管分子長(zhǎng)度遞減，導(dǎo)管分子端壁傾斜度遞減。

2.1.2?次生木質(zhì)部木纖維的微觀結(jié)構(gòu)

4種實(shí)驗(yàn)材料次生木質(zhì)部木纖維的長(zhǎng)度和直徑見(jiàn)表2。纖維直徑之間、纖維長(zhǎng)度之間均很接近，無(wú)顯著差異。

2.1.3?次生木質(zhì)部管胞的數(shù)量特征

4種實(shí)驗(yàn)材料次生木質(zhì)部中管胞所占比例按照紫丁香（21.6%）、雪柳（17.4%）、東北連翹（14.7%）和水蠟樹(shù)（14.3%）的順序依次減少。

2.2?植物導(dǎo)管的結(jié)構(gòu)特征

在數(shù)碼顯微鏡下觀察，導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)可分為2種類型：孔紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管，如圖1?？准y導(dǎo)管分子的穿孔板以單穿孔的形態(tài)存在，而螺紋導(dǎo)管的穿孔板則以網(wǎng)狀復(fù)穿孔的形態(tài)存在。

植物木材中的導(dǎo)管由管胞演化而來(lái)，管胞的端壁發(fā)生穿孔開(kāi)始向?qū)Ч馨l(fā)育[2]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，4種材料導(dǎo)管分子長(zhǎng)度存在較大差異，一般認(rèn)為導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度越長(zhǎng)則植物的進(jìn)化地位越原始，反之則具有更加進(jìn)化的特征[3]。紫丁香的導(dǎo)管分子最長(zhǎng)，水蠟樹(shù)的導(dǎo)管分子最短，因此，紫丁香和水蠟樹(shù)分別具有相對(duì)原始和進(jìn)化的特征。

植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程離不開(kāi)導(dǎo)管，導(dǎo)管承擔(dān)水分和各類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，其運(yùn)輸機(jī)制主要是穿孔板[4]。穿孔板由2個(gè)導(dǎo)管分子端壁間相互連接部分的細(xì)胞壁構(gòu)成，穿孔板類型為單穿孔的植物進(jìn)化地位更高[5]。

根據(jù)4種植物材料導(dǎo)管分子的形態(tài)結(jié)構(gòu)，紫丁香和水蠟樹(shù)以孔紋的形式使導(dǎo)管端壁加厚，但水蠟樹(shù)比紫丁香導(dǎo)管分子長(zhǎng)度更短、直徑更大，導(dǎo)管分子的端壁傾斜度也更為平緩，說(shuō)明水蠟樹(shù)比紫丁香的進(jìn)化程度更高[6]。雪柳、東北連翹導(dǎo)管端壁均以螺紋的形式加厚，導(dǎo)管分子的直徑、長(zhǎng)度和端壁傾斜度處于水蠟樹(shù)和紫丁香之間，說(shuō)明雪柳和東北連翹具有相近的親緣關(guān)系，而且東北連翹比雪柳更加進(jìn)化。

3?討論與結(jié)論

被子植物為適應(yīng)陸地生活，需要不斷運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽等物質(zhì)，因此產(chǎn)生了輸導(dǎo)組織。最原始的輸導(dǎo)組織為管胞，經(jīng)不斷進(jìn)化形成導(dǎo)管。因此，植物中管胞的數(shù)量較多時(shí)則被認(rèn)為較為原始，反之則較為進(jìn)化。4種實(shí)驗(yàn)材料均含有管胞和導(dǎo)管，紫丁香中管胞所占比例較大，具有更為原始的特征。水蠟樹(shù)中導(dǎo)管的比例高于管胞，具有更加進(jìn)化的特征。

紫丁香與水蠟樹(shù)、東北連翹與雪柳表現(xiàn)為較近的親緣關(guān)系。這4種木犀科植物的進(jìn)化趨勢(shì)為：紫丁香（最原始）→雪柳（原始）→東北連翹（進(jìn)化）→水蠟樹(shù)（最進(jìn)化）。木材離析是植物親緣關(guān)系和進(jìn)化地位的有效研究方法。

參考文獻(xiàn)

[1]?鄭玲，姚琳琳，程彥偉. 牡丹和芍藥次生木質(zhì)部導(dǎo)管的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)云南植物研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，53（8）：176-178.

[2]李燕立，張新英. 衛(wèi)矛科16種藤本與喬木次生木質(zhì)部比較解剖學(xué)研究[J]. 植物學(xué)報(bào)，1990，32（4）：252-261.

[3]谷安根，陸靜梅，王立軍. 維管植物演化形態(tài)學(xué)[M]. 長(zhǎng)春：吉林科技出版社，1993：120-127.

[4]Takhtajan A. MorphologicalEvolution of the Angiosperms[M]. Moscow：Agricultural Press，1984：89-93.

[5]吳樹(shù)明，肖紹瓊. 中國(guó)栗屬和三棱棟屬木材比較解剖學(xué)研究[J]. 廣西植物，1989，9（4）：341-346.

[6]林鵬，林益明，林建輝. 桐花樹(shù)和海桑次生木質(zhì)部的生態(tài)解剖[J]. 林業(yè)科學(xué)，2000，36 （2）：341-357.