蔣笑麗，焦云，沈登鋒，李玉祥，章建紅*

(1.寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 寧波 315040； 2.寧波市佳禾生態(tài)科技有限公司，浙江 北侖 315801)

石楠(Photiniaserrulata)為薔薇科石楠屬常綠小喬木，枝繁葉茂，枝條能自然發(fā)展成圓形樹冠，其葉片翠綠色，具光澤，早春幼枝嫩葉為紫紅色，枝葉濃密，老葉秋季后部分出現(xiàn)赤紅色，秋后鮮紅果實(shí)綴滿枝頭，鮮艷奪目；而紅葉石楠(Photinia×fraseriDress)是薔薇科石楠屬雜交種的統(tǒng)稱，因其新梢和嫩葉鮮紅而得名[1-2]。紅羅賓紅葉石楠是紅葉石楠中推廣最早、應(yīng)用最廣泛的一個(gè)品種。目前有關(guān)石楠、紅葉石楠的葉色生理和光合特性等方面已有不少研究，主要采用常見品種，如紅羅賓紅葉石楠、火艷紅葉石楠(Photinia×fraseriCamely)和小葉紅葉石楠(Photinia×fraseriParvifolia)等[3-5]?；貌适菑氖羞x育的實(shí)生變異單株，2017年獲國家林業(yè)局植物新品種授權(quán)(品種權(quán)號(hào)：20170128)，其葉粉紅色斑塊狀，邊緣微皺縮。金鳳凰紅葉石楠是從紅羅賓紅葉石楠的芽變枝中選育而來，2017年獲國家林業(yè)局植物新品種授權(quán)(品種權(quán)號(hào)：20170129)，為常綠灌木或小喬木，新葉呈鮮艷的紅色，后變金黃，老葉綠色，呈黃綠色斑塊狀，葉色變化比紅羅賓紅葉石楠更加豐富鮮艷，極具市場(chǎng)前景。本研究以幻彩石楠和金鳳凰紅葉石楠這2個(gè)新品種為研究對(duì)象，探討其葉片的多酚含量、葉片氮平衡參數(shù)與光響應(yīng)曲線等生理指標(biāo)，并分別與其原種石楠、紅羅賓紅葉石楠進(jìn)行對(duì)比分析，為這2個(gè)新品種的栽培生產(chǎn)與園林綠化應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)分別以寧波北侖佳禾生態(tài)科技有限公司自主選育的授權(quán)植物新品種幻彩石楠和金鳳凰紅葉石楠為材料，并以其原種石楠和紅羅賓紅葉石楠為對(duì)照，隨機(jī)選擇上述品種的3年生嫁接、生長(zhǎng)健壯的容器苗，每個(gè)品種選擇3株，每株為1個(gè)重復(fù)。

1.2 方法

2018年7月20日上午08:30—11:30，分別選取上述供試品種自然生長(zhǎng)比較一致的健壯植株葉片(從上至下第3或第4片葉)，使用Li-6400(LI-COR，USA)光合速率測(cè)定儀測(cè)定試材葉片光響應(yīng)曲線，使用CO2緩沖瓶供氣，細(xì)胞間隙CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)定為380 μmol·mol-1，控制葉溫為25 ℃，于2 000、1 500、1 000、600、400、200、100、50、20 μmol·m-2·s-1共9個(gè)光合有效輻射條件下進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定的參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)；同時(shí)，使用Dualex 4(Force-a，F(xiàn)rance)植物氮平衡指數(shù)測(cè)量?jī)x測(cè)定上述品種葉片的氮平衡指數(shù)；最后利用DPS v 14.10軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行T檢驗(yàn)，并利用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多酚與氮平衡指數(shù)

由表1可知，幻彩石楠葉片的黃酮素指數(shù)和花青素指數(shù)均高于對(duì)照品種石楠，而其葉綠素指數(shù)和氮平衡指數(shù)則低于對(duì)照品種；其中，葉綠素指數(shù)和黃酮指數(shù)差異達(dá)顯著水平，這是因?yàn)榛貌适~色呈粉紅色斑塊狀，為花葉品種，所以黃酮素與花青素指數(shù)較高，而葉綠素指數(shù)較低；同時(shí)，幻彩石楠的氮平衡指數(shù)低于原種石楠，差異達(dá)顯著水平，這與幻彩石楠的生長(zhǎng)勢(shì)明顯低于其原種石楠的結(jié)果相一致。金鳳凰紅葉石楠葉片的葉綠素指數(shù)、黃酮素指數(shù)和氮平衡指數(shù)均極顯著低于對(duì)照品種紅羅賓紅葉石楠，這是因?yàn)榻瘌P凰紅葉石楠是花葉品種，成金黃色斑塊狀，所以葉綠素指數(shù)低，長(zhǎng)勢(shì)也稍慢；值得注意的是，金鳳凰紅葉石楠葉片花青素指數(shù)顯著高于對(duì)照品種紅羅賓紅葉石楠，這意味著金鳳凰紅葉石楠葉色金黃色斑塊狀，葉片色彩鮮艷，與其葉片花青素含量相對(duì)較高有著密切關(guān)系。

表1 不同品種石楠葉片中多酚與氮的平衡指數(shù)

注：*代表與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)；**代表與對(duì)照相比差異極顯著(P<0.01)。

2.2 光合生理參數(shù)

由圖1可知，幻彩石楠和對(duì)照品種石楠葉片的光合速率隨著光合有效輻射的增加而升高，幻彩石楠在2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)凈光合速率達(dá)到最大，約為3 μmol·m-2·s-1；而對(duì)照品種石楠的葉片在1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)凈光合速率達(dá)到了最大，約為5.5 μmol·m-2·s-1，顯著高于幻彩石楠，其光響應(yīng)曲線變化相對(duì)較為平緩?；貌适~片的氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度和蒸騰速率總體上低于對(duì)照品種，這可能與植物通過調(diào)控氣孔導(dǎo)度來調(diào)節(jié)蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度來影響植物葉片的凈光合速率有關(guān)，說明對(duì)照品種石楠葉片氣孔的開張度較幻彩石楠好。

圖1 幻彩石楠與石楠葉片傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線與光合生理參數(shù)

由圖2可以看出，金鳳凰紅葉石楠與對(duì)照品種紅羅賓紅葉石楠葉片光合速率變化趨勢(shì)較為一致，均隨著光合有效輻射的增加而升高。紅羅賓紅葉石楠葉片在不同光合有效輻射條件下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于金鳳凰紅葉石楠，但兩者間的細(xì)胞間隙CO2濃度曲線趨于重合，這可能與對(duì)照品種紅羅賓紅葉石楠葉片較高的光合速率，以及2個(gè)品種葉片氣孔導(dǎo)度的穩(wěn)定變化有關(guān)。

圖2 金鳳凰紅葉石楠與紅羅賓紅葉石楠葉片傳統(tǒng)光響應(yīng)曲線與光合生理參數(shù)

3 討論

光是重要的生態(tài)因子，不同的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力有一定差異，這種能力也充分體現(xiàn)了該植物的生理特性[6-7]。通過對(duì)植物光合指標(biāo)的測(cè)定，可以在一定程度上解析植物的分布模式與光合生理特性。本研究結(jié)果表明，幻彩石楠與金鳳凰紅葉石楠葉片葉綠素指數(shù)分別低于對(duì)照品種石楠和紅羅賓紅葉石楠，這意味著后兩者在同等光照條件下可能具有更高的光能利用率，便于對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化。同時(shí)，4個(gè)品種的光響應(yīng)曲線總體呈上升趨勢(shì)，石楠、紅羅賓紅葉石楠隨著光合有效輻射的增加，均在1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)凈光合速率達(dá)到了最大，而幻彩石楠與金鳳凰紅葉石楠在2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)凈光合速率達(dá)到了最大，2個(gè)對(duì)照品種凈光合速率均高于2個(gè)新品種，這說明在光強(qiáng)低于2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，2個(gè)原種比2個(gè)新品種光合作用能力更強(qiáng)。同時(shí)，2個(gè)新品種的花青素指數(shù)明顯高于對(duì)照品種，說明其具有更加豐富鮮艷的葉色，而氮平衡指數(shù)又顯著低于對(duì)照品種，說明其由于斑塊狀的花葉，生長(zhǎng)速度要低于對(duì)照品種。

氣孔是植物水分與葉片進(jìn)行氣體交換的通道和CO2進(jìn)入細(xì)胞的門戶，氣孔的閉合程度直接影響到植物的光合作用與蒸騰作用[8-9]。本研究結(jié)果表明，試材葉片氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的變化趨勢(shì)較為相似，這意味著植物氣孔的開閉程度直接影響其蒸騰作用，兩者關(guān)系密切。張述斌等[10]研究不同光照條件對(duì)溫185核桃光合特性的影響發(fā)現(xiàn)，適度遮光(78%光照處理)下的葉片氣孔導(dǎo)度變化最為穩(wěn)定，其光合特性優(yōu)于其他光照條件。也有研究指出，氣孔限制和非氣孔限制會(huì)引發(fā)植物光合午休，導(dǎo)致植物的凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度降低[11]?？傊?，光合作用影響著植物的生理生化反應(yīng)，以及環(huán)境適應(yīng)和演化等發(fā)展過程，植物光合特性又能充分反映植物對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)能力。