張良，程林潤(rùn)*，卞曉波，謝關(guān)林

(1.金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 金華 321000； 2.浙江大學(xué) 生物技術(shù)研究所，浙江 杭州 310058)

馬鈴薯是世界第三大糧食作物。隨著中國(guó)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的深入，馬鈴薯成為中國(guó)的又一主糧[1-2]。然而，作為馬鈴薯四大病害(晚疫病、粉痂病、瘡痂病和病毒病)之一的馬鈴薯瘡痂病卻一直困擾著中國(guó)馬鈴薯的生產(chǎn)，尤其對(duì)溫室培育馬鈴薯脫毒種薯造成嚴(yán)重威脅，產(chǎn)量損失在20%左右，由于瘡痂病菌產(chǎn)生毒素[3]，對(duì)馬鈴薯品質(zhì)的影響更為嚴(yán)重。在大規(guī)模生產(chǎn)脫毒微型薯過(guò)程中，瘡痂病發(fā)生率可達(dá)60%以上[4]。近年來(lái)，該病在南方地區(qū)發(fā)生猖獗，浙江金華地區(qū)馬鈴薯發(fā)生普遍[5-7]。2018年浙江省金華地區(qū)大田春馬鈴薯收獲季，馬鈴薯塊莖瘡痂病受害嚴(yán)重(圖1)。最近，在云南省局部地區(qū)的馬鈴薯瘡痂病發(fā)生率已達(dá)100%，嚴(yán)重影響了馬鈴薯品質(zhì)和產(chǎn)量，成為制約中國(guó)馬鈴薯生產(chǎn)的主要瓶頸之一。根據(jù)近年來(lái)對(duì)南方馬鈴薯瘡痂病的調(diào)研及對(duì)國(guó)內(nèi)外有關(guān)資料的查閱發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯瘡痂病研究中存在一些問(wèn)題值得探討。

圖1 2018年金華地區(qū)大田春馬鈴薯塊莖瘡痂病受害狀況

1 馬鈴薯瘡痂病害的癥狀與致病菌

馬鈴薯瘡痂病常被認(rèn)為只是一種在馬鈴薯塊莖表面粗糙的病斑而已。根據(jù)國(guó)外較早記載[8]，馬鈴薯塊莖瘡痂病癥狀有表皮粗糙、普通瘡痂、表皮凸起和表皮凹陷4種類型。國(guó)內(nèi)報(bào)道的主要癥狀有平狀、凹陷[9]和凸起(圖2)，其中以凹陷的癥狀最為嚴(yán)重。2018年，在浙江省金華市嚴(yán)重發(fā)生的病斑屬于凸起斑與凹陷斑。

圖2 中國(guó)馬鈴薯瘡痂病的3種主要病害癥狀

馬鈴薯瘡痂病菌可分為致病菌和非致病菌2大類，其中致病菌產(chǎn)生毒素，而非致病菌不產(chǎn)生毒素，毒素是瘡痂病菌致病的主要因子[3]。國(guó)際上已報(bào)道的馬鈴薯瘡痂病菌致病類型有20余種[10-12]，國(guó)內(nèi)迄今已報(bào)道的馬鈴薯致病瘡痂病菌也有10種[13]。然而，不同癥狀的馬鈴薯瘡痂病是否與不同致病種或不同侵入途徑相關(guān)，國(guó)內(nèi)外至今未見(jiàn)報(bào)道。了解馬鈴薯瘡痂病不同癥狀與致病種的相關(guān)性對(duì)抗病育種及病害藥劑防治至關(guān)重要。如果說(shuō)不同癥狀除與不同致病種有關(guān)外，還與入侵途徑有關(guān)，情況則更為復(fù)雜，這都直接與該病的防控相關(guān)。產(chǎn)生瘡痂病癥狀肯定存在致病種，不同癥狀的產(chǎn)生至少與1種病菌或優(yōu)勢(shì)菌種有關(guān)，或某一種優(yōu)勢(shì)種的入侵途徑有所不同。如番茄潰瘍病菌從傷口或種子進(jìn)入維管束，產(chǎn)生系統(tǒng)性凋萎；而病菌從氣孔或葉片毛狀體進(jìn)入植株，則產(chǎn)生局部性的病斑[14]。馬鈴薯瘡痂病菌通過(guò)馬鈴薯的皮孔、傷口和氣孔入侵[15]。但若用1株強(qiáng)致病菌和1株弱致病菌分別通過(guò)皮孔、傷口和氣孔入侵，其是否產(chǎn)生不同的病害類型？從病害的不同癥狀推測(cè)，不同的致病型或同一病原不同的入侵途徑是值得研究探討的問(wèn)題。

2 南方馬鈴薯瘡痂病菌的致病種類

如上所述，國(guó)際上已報(bào)道20余種馬鈴薯瘡痂病菌致病種，中國(guó)2004—2016年報(bào)道的馬鈴薯瘡痂病菌致病種有Streptomycesscabies、S.diastatochromogenes、S.europaeiscabies、S.enissocaesilis、S.galilaeus和S.turgidiscabies等6個(gè)及3個(gè)尚未定名的未知菌株[16-22]。河北在中國(guó)最早研究了馬鈴薯致病菌[16-19]，接下來(lái)是新疆[20]、甘肅、青海[21]、山西[22]、黑龍江[23]、山東[24]，然而中國(guó)報(bào)道的這些馬鈴薯瘡痂病致病菌均為北方致病種。至2017年10月，北方的致病菌共報(bào)道了7個(gè)種，即S.scabies，S.enissocaesilis，S.acidiscabies，S.griseus，S.turgidiscabies，S.aureofaciens和S.europaeiscabiei，但未見(jiàn)南方致病種的研究報(bào)道。2017年11月中國(guó)植物病理學(xué)報(bào)網(wǎng)絡(luò)版首先報(bào)道了云南10種馬鈴薯瘡痂病致病型[25]，除發(fā)現(xiàn)北方已報(bào)道的7種致病型外，還在國(guó)內(nèi)首次報(bào)道了S.anulatus，S.caviscabies和S.luridiscabiei，由此認(rèn)為，南方的馬鈴薯瘡痂病菌種類復(fù)雜多樣。馬鈴薯雖主要種植在北方，但南方的一些省份種植面積也較大，如云南是位居全國(guó)第3的千萬(wàn)噸級(jí)馬鈴薯生產(chǎn)大省。其他南方省份隨著中國(guó)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的深入，馬鈴薯的種植面積也在不斷擴(kuò)大。一般南方省一年可種植二季馬鈴薯，且由于主栽區(qū)氣候的特異性，一年四季都有利于馬鈴薯瘡痂病菌的存活和擴(kuò)散。從近年來(lái)馬鈴薯瘡痂病在南方地區(qū)越來(lái)越嚴(yán)重的事實(shí)推斷，南方馬鈴薯瘡痂病菌的多樣性可能比北方更復(fù)雜。由于瘡痂病致病型之間的病菌致病性差異很大，不掌握瘡痂病致病菌種類，特別是在不了解優(yōu)勢(shì)致病種的情況下，則無(wú)法開(kāi)展化學(xué)藥劑及生物菌劑防病；無(wú)法開(kāi)展抗病品種的選育，甚至遇到在一個(gè)地方選出來(lái)發(fā)病很輕或抗病的品種而在另一個(gè)地方卻高度感病的窘境。為提高抗馬鈴薯瘡痂病育種的效率，南方馬鈴薯瘡痂病致病菌值得深入研究。

3 馬鈴薯品種抗瘡痂病的評(píng)價(jià)與利用

馬鈴薯瘡痂病是一種土傳病害，病菌可在馬鈴薯塊莖及土壤中越冬，成為翌年的主要初侵染源[15]。然而由于病菌種類繁多，給品種對(duì)瘡痂病的抗性評(píng)價(jià)和利用帶來(lái)了極大的困難。國(guó)際上自2009年以來(lái)不斷有人關(guān)注馬鈴薯瘡痂病抗性方面的研究，有實(shí)驗(yàn)室和田間抗性評(píng)價(jià)報(bào)道[26-29]，但進(jìn)展較緩慢。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)馬鈴薯瘡痂病的抗性機(jī)制還不清楚，未見(jiàn)瘡痂病相關(guān)抗性基因的報(bào)道，尚未發(fā)現(xiàn)高抗瘡痂病的馬鈴薯品種[30]。中國(guó)直到2015年才開(kāi)始出現(xiàn)馬鈴薯瘡痂病抗病評(píng)價(jià)與利用的研究報(bào)告，邢瑩瑩[31]在黑龍江省馬鈴薯瘡痂病致病菌種類鑒定的基礎(chǔ)上對(duì)黑龍江省9個(gè)主栽品種作了抗性鑒定。最近幾年，不少省份陸續(xù)開(kāi)展了馬鈴薯瘡痂病抗病評(píng)價(jià)與利用研究[30，32-34]。利用抗性品種是防治馬鈴薯瘡痂病經(jīng)濟(jì)、有效的途徑，而明確品種對(duì)瘡痂病的抗性，無(wú)論是抗性資源的有效利用，還是品種的合理布局都尤為重要。縱觀國(guó)內(nèi)外有關(guān)馬鈴薯抗性評(píng)價(jià)和利用研究，以及馬鈴薯瘡痂病品種抗性研究中存在的問(wèn)題，以下3個(gè)問(wèn)題值得探討。

3.1 抗性評(píng)價(jià)中所用的接種體

開(kāi)展馬鈴薯瘡痂抗病育種首先必須搞清本地瘡痂病菌的致病類型，篩選出合適的致病菌，尤其是本地的優(yōu)勢(shì)致病種。馬鈴薯瘡痂病菌不同致病類型間的致病力存在明顯差異，如前所述，除了致病種還存在不少非致病種，選用多種有代表性的致病菌或優(yōu)勢(shì)致病菌進(jìn)行馬鈴薯瘡痂病的抗性評(píng)價(jià)，這是首先必須具備的條件。同時(shí)開(kāi)展田間自然抗性評(píng)價(jià)很值得推廣，但前提是必須搞清當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)致病種；創(chuàng)造有利于病害發(fā)生的條件，如適當(dāng)增施氮肥，適時(shí)漫灌控水以使發(fā)病均勻；設(shè)立陽(yáng)性及陰性對(duì)照，陽(yáng)性對(duì)照即已知的抗病品種，陰性對(duì)照即已知的感病品種，以便進(jìn)行抗感的比較。這樣獲得的抗病品種比人工接種更有優(yōu)勢(shì)，同時(shí)在推廣應(yīng)用時(shí)能告知該抗病品種能抗哪幾個(gè)瘡痂優(yōu)勢(shì)致病種。

3.2 病斑的分級(jí)

由于國(guó)內(nèi)外對(duì)馬鈴薯瘡痂病品種抗性評(píng)價(jià)起步較晚，尚未有統(tǒng)一的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。目前對(duì)馬鈴薯瘡痂病嚴(yán)重程度的評(píng)價(jià)主要基于2點(diǎn)：(1)病斑占?jí)K莖表面積的百分率；(2)塊莖的發(fā)病率[27，35-36]。但這2種品種抗性評(píng)價(jià)方法均存在較大缺陷。如前所述，馬鈴薯瘡痂病病斑主要分為平狀、凸起狀和凹陷狀3種，但如果用病斑面積來(lái)評(píng)價(jià)凹陷癥狀就顯得不夠合理，因凹陷斑通常較平狀和凸?fàn)畎呶：Ω鼑?yán)重[8-9，31]。在評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)中需考慮馬鈴薯瘡痂病病斑的特殊性，在評(píng)價(jià)凹陷狀病斑的嚴(yán)重程度時(shí)，除了考慮病斑面積外，還需考慮病斑的深度。光憑塊莖的發(fā)病率則難以說(shuō)明馬鈴薯瘡痂病的嚴(yán)重程度，如用塊莖的發(fā)病率來(lái)說(shuō)明病害嚴(yán)重度時(shí)，建議同時(shí)考慮凹陷狀病斑的深度與發(fā)病率，建立國(guó)內(nèi)統(tǒng)一的馬鈴薯瘡痂病抗性品種評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。

3.3 接種的濃度

接種濃度是馬鈴薯瘡痂病抗性評(píng)價(jià)中很重要的一環(huán)，但也常被忽略，認(rèn)為一旦發(fā)病濃度也就差不多了。然而，在同一致病菌的不同濃度下，其發(fā)病率和病情指數(shù)完全不同[32]。如表1所示，在104和108mL-1濃度時(shí)，兩者在發(fā)病率和病情指數(shù)方面都相差近一半[32]。所以，一般的馬鈴薯瘡痂病人工接種的抗性鑒定的病菌濃度不應(yīng)低于108mL-1

表1 不同梯度菌液濃度下的馬鈴薯瘡痂病發(fā)病情況

4 馬鈴薯瘡痂病防控中的輪作

如上所述，國(guó)內(nèi)外已報(bào)道的馬鈴薯瘡痂病菌致病種有20余種，但研究最多的是S.scabies、S.acidiscabies和S.turgidiscabies這3種。這些病原在土壤中可以長(zhǎng)期存活，一旦定殖，極難控制[15]。連年種植馬鈴薯會(huì)產(chǎn)生連作障礙，土壤病原物和有毒物質(zhì)不斷積累，導(dǎo)致馬鈴薯瘡痂病發(fā)生普遍且嚴(yán)重。輪作是減輕馬鈴薯瘡痂病發(fā)生的有效途徑，但不是馬鈴薯與所有作物輪作都有效。實(shí)踐表明，水、旱輪作優(yōu)于旱、旱輪作；與豆科、葫蘆科、百合科蔬菜有5年以上輪作的田塊種植馬鈴薯效果好[37]。特別注意的是，馬鈴薯與有些蔬菜的輪作，不但不能減輕病害的發(fā)生，甚至?xí)觿〔『Φ陌l(fā)生，如胡蘿卜、甜菜，因瘡痂病菌在這些作物上也引起瘡痂病，而從這些作物上分離得到的病菌也同樣能引起馬鈴薯瘡痂病[38]。