劉文歡,李勝楠,侯閣閣,楊家蘅,段劍釗,朱云集1,*
(1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,鄭州 450002;2 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心,鄭州 450002;3 西南大學(xué)/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑桔研究所國(guó)家柑橘工程技術(shù)研究中心,重慶 400712)
干熱風(fēng)是我國(guó)北方麥區(qū)小麥生育后期主要災(zāi)害性天氣,伴隨著高溫低濕和一定風(fēng)力,易導(dǎo)致植株生理性干旱加劇、光合能力降低、根系活力減弱、灌漿時(shí)間縮短、植株提早干枯,從而逼熟小麥,致使減產(chǎn)5%~40%[1-4]。目前,為防御小麥干熱風(fēng),在育種、生態(tài)、物理和化學(xué)等方面均已提出較為穩(wěn)妥的解決方案:一是培育抗干熱風(fēng)新品種,提高作物的脅迫適應(yīng)性;二是植林防風(fēng),進(jìn)行生態(tài)預(yù)防;三是合理澆灌麥黃水,增加植株抵御性;四是噴灑葉面肥或化學(xué)藥劑,提高植株抗逆性[2,4-5]。鑒于干熱風(fēng)災(zāi)害的突發(fā)性和不可控性,在實(shí)際生產(chǎn)中,傳統(tǒng)減災(zāi)方法是干熱風(fēng)來(lái)臨之前于揚(yáng)花期噴灑石油助長(zhǎng)劑、磷酸二氫鉀、草木灰、硼等,由于成分單一,防御效果受到影響,配方有待改進(jìn)[1]。近年來(lái),通過(guò)對(duì)殼寡糖和海洋多糖等新型生物刺激素的研究,發(fā)現(xiàn)其在促進(jìn)小麥碳氮代謝、提高光合作用、激發(fā)植株生物脅迫和非生物脅迫應(yīng)答、誘導(dǎo)植株抗逆性等方面效果顯著,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有巨大的應(yīng)用潛力[6-8]。因此,為探究傳統(tǒng)配方加入殼寡糖和海洋多糖后抵御干熱風(fēng)危害的能力,本研究設(shè)置不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑在小麥灌漿期噴施試驗(yàn),以驗(yàn)證其抗小麥干熱風(fēng)和穩(wěn)定產(chǎn)量的效果,為冬小麥生產(chǎn)減輕干熱風(fēng)危害提供參考。
試驗(yàn)于2016—2017年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)進(jìn)行,土質(zhì)為壤土,0—20 cm土層土壤養(yǎng)分為:有機(jī)質(zhì)16.2 g/kg,全氮1.00 g/kg,堿解氮119 mg/kg,速效磷19.1 mg/kg,速效鉀97 mg/kg。各處理每公頃施純N 240 kg,P2O5150 kg,KCl 150 kg;其中,氮肥50%基施,50%拔節(jié)期追施;磷鉀肥均全部基施。
以半冬性中晚熟品種‘國(guó)麥301’和‘豫農(nóng)186’為供試材料,于10月8日播種,基本苗為2.25 × 106株/hm2。常規(guī)抗干熱風(fēng)的葉面肥配方含0.2%硫酸鋅、0.3%磷酸二氫鉀、1%尿素和10 mg/kg吐溫80,以此配方(A)為基礎(chǔ),分別添加0.02%殼寡糖(B)、0.1%海洋多糖(C)制備新型營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑,同時(shí)設(shè)置噴施含吐溫80(10 mg/kg)的清水對(duì)照(CK)和噴施含吐溫80(10 mg/kg)的0.3%磷酸二氫鉀溶液(D)處理,共5個(gè)處理,每處理3次重復(fù),隨機(jī)區(qū)組排列,每公頃噴施750 kg液量,花后14天噴施。
‘國(guó)麥301’和‘豫農(nóng)186’兩品種開(kāi)花期分別為4月25日和4月22日,鑒于兩品種大田實(shí)際生長(zhǎng)情況,選取國(guó)麥301’鮮樣進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定;成熟期對(duì)兩品種進(jìn)行測(cè)產(chǎn)并考種。
干熱風(fēng)發(fā)生指標(biāo)采用中國(guó)氣象局2007年發(fā)布的氣象行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)[9],試驗(yàn)進(jìn)行期間,河南省先后出現(xiàn)3次干熱風(fēng)天氣,僅次于1965年,居1961年以來(lái)第二位,具體發(fā)生時(shí)段為:1)5月10—13日,河南省連續(xù)4天發(fā)布干熱風(fēng)預(yù)警,鄭州市高溫達(dá)34℃~36℃。2)5月16—18日,河南大部分地區(qū)出現(xiàn)3天以上的干熱風(fēng)天氣。其中,5月17日,全省平均最高溫達(dá)33.2℃,鄭州站點(diǎn)達(dá)38℃,14時(shí)相對(duì)濕度低于25%,并有3級(jí)左右偏南風(fēng),屬于重度干熱風(fēng)天氣。3)5月26—28日,河南省連續(xù)3天發(fā)布重度干熱風(fēng)預(yù)警,鄭州市高溫達(dá)37℃~38℃。
在盛花后第17天開(kāi)始取樣,基本保持每3天取樣1次。同時(shí),記錄各個(gè)時(shí)期取樣小麥的綠葉數(shù),反映功能葉的持綠性;使用SPAD儀測(cè)定小麥旗葉SPAD值,反映葉綠素水平;采用高氯酸非水滴定法測(cè)定小麥旗葉甜菜堿含量,反映不同處理的抗旱性;用α-萘胺法測(cè)定小麥根系活力;烘干稱重法計(jì)算小麥灌漿速率。成熟期分別測(cè)定單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量和收獲指數(shù)等指標(biāo)。
采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和作圖,SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,Duncan法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。
如圖1所示,隨灌漿期推進(jìn),各處理植株綠葉數(shù)持續(xù)減少。干熱風(fēng)災(zāi)害下,不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑處理小麥功能葉持綠性表現(xiàn)出差異,相比D和CK處理,A、B和C處理能較好地促進(jìn)植株維持較多和較長(zhǎng)時(shí)期綠葉數(shù),有助于延長(zhǎng)光合時(shí)間以生產(chǎn)更多干物質(zhì)。對(duì)應(yīng)于5月10~13、16~18和26~28日3次干熱風(fēng)脅迫,B和C處理均表現(xiàn)出較高的葉片持綠性,有利于減輕干熱風(fēng)危害。在后兩次干熱風(fēng)發(fā)生情況下,B處理表現(xiàn)出更強(qiáng)的減輕干熱風(fēng)災(zāi)害能力。
圖1 噴施營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑處理后不同時(shí)間小麥持綠功能葉數(shù)Fig.1 Number of staying-green functional leaves of wheat at different measuring date after sprayed with nutritional mixtures
SPAD值可以表征葉片中葉綠素的相對(duì)含量。圖2顯示,隨灌漿的進(jìn)行,各處理旗葉SPAD值均表現(xiàn)出持續(xù)降低趨勢(shì),表明旗葉內(nèi)葉綠素逐漸減少,光合能力降低。干熱風(fēng)影響下,相比于CK處理,噴施A、B和C復(fù)配劑小麥旗葉SPAD值相對(duì)較高,能有效延長(zhǎng)葉綠素持續(xù)功能期,利于增強(qiáng)光合作用。此外,相比于其它處理,B處理營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑小麥旗葉SPAD在不同時(shí)間點(diǎn)的各處理中具有最高值,這表明B處理維持旗葉綠葉性能較好,能有效減緩衰老和降低干熱風(fēng)危害。
圖2 不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑處理冬小麥旗葉SPAD值動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of SPAD in wheat flag leaves affected by different nutritional mixture treatments
甜菜堿是植物干旱脅迫下分泌的主要抗性物質(zhì),能有效減緩不利環(huán)境的影響。圖3表明,前兩次干熱風(fēng)發(fā)生后,小麥旗葉內(nèi)甜菜堿含量均處于較高水平,說(shuō)明干熱風(fēng)脅迫刺激小麥旗葉甜菜堿分泌,以抵御和減緩干熱風(fēng)危害。與CK相比,其他處理小麥旗葉甜菜堿含量均有所提高,其中以B處理最高,C處理次之;在第二次干熱風(fēng)脅迫下,B和C處理旗葉甜菜堿含量先于A和D處理達(dá)到峰值,說(shuō)明B和C處理抵御干熱風(fēng)的效果更好。
圖3 不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑處理冬小麥旗葉甜菜堿含量動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of betaine content in wheat flag leaves under different nutritional mixture treatments
如圖4所示,干熱風(fēng)脅迫下,5種處理小麥根系活力變化趨勢(shì)相似,基本呈現(xiàn)先降再升動(dòng)態(tài)變化,說(shuō)明根系活力受外界影響較大。相比于CK,A、B和C處理根系活力均有所提高,以B處理的根系活力最高,C處理次之,說(shuō)明A、B和C處理三個(gè)營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑均能促進(jìn)植株生長(zhǎng),提高根系活力,其中以B處理效果較好。
圖4 不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑處理下小麥根系活力Fig.4 Wheat root activity under different nutritional mixture treatments
由圖5可知,5種處理小麥籽粒灌漿速率趨勢(shì)一致,均是先緩慢增加達(dá)到高峰,再劇烈下降后緩慢降低。在3次干熱風(fēng)脅迫下,相比于CK,四個(gè)復(fù)配劑均能提高籽粒灌漿速率,尤以B處理的灌漿速率最高,效果最好。
圖5 不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑處理冬小麥籽粒灌漿速率(5月12—28日)Fig.5 Wheat grain filling rate under different nutritional mixture treatments during 12-28 of May
不同粒位籽粒灌漿速率具有差異性(圖6),強(qiáng)勢(shì)粒灌漿速率明顯高于弱勢(shì)粒,說(shuō)明強(qiáng)勢(shì)粒對(duì)籽粒灌漿的貢獻(xiàn)度大于弱勢(shì)粒。干熱風(fēng)危害下,營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑均能提高強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿速率,但不同復(fù)配劑處理間表現(xiàn)出差異。相比于CK,強(qiáng)勢(shì)粒在B處理下灌漿速率最高,弱勢(shì)粒在C處理下效果最好,但在第三次干熱風(fēng)危害時(shí),B和C處理差異不顯著。
圖6 不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑處理下冬小麥強(qiáng)勢(shì)和弱勢(shì)籽粒灌漿速率(5月12—28日)Fig.6 Superior and inferior grain filling rate under different nutritional mixture treatments during 12 - 28 of May
由表1可知,不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑對(duì)豫農(nóng)186和國(guó)麥301兩品種產(chǎn)量影響趨勢(shì)一致,相比于CK,其他營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑顯著增加兩品種產(chǎn)量,總體增幅分別為3.24%~15.0%和3.11%~31.4%,其中B處理增幅最高,分別為15.05%和31.38%。營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑對(duì)兩品種穗數(shù)和穗粒數(shù)影響均不顯著,但對(duì)千粒重影響較大。與CK相比,其他復(fù)配劑均顯著增加豫農(nóng)186和國(guó)麥301兩品種千粒重,增幅分別為4.50%~12.4%和3.44%~13.94%,其中B處理增加最多,增幅分別為12.39%和13.94%,C次之,增幅分別為10.80%和12.3%;同時(shí),B和C處理均顯著提高兩品種收獲指數(shù),提高幅度分別為11.9%和23.1%,7.14%和12.8%。這說(shuō)明,營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑可以通過(guò)提高千粒重和收獲指數(shù)增加籽粒產(chǎn)量,從而減輕干熱風(fēng)造成的損失。
表1 不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑處理下小麥產(chǎn)量及品質(zhì)指標(biāo)Table1 Difference of wheat yield and quality under different nutritional mixture treatments
小麥籽粒灌漿期發(fā)生干熱風(fēng)易使植株細(xì)胞失水、葉片色素和蛋白質(zhì)被破壞、功能葉光合速率下降、蒸騰作用加強(qiáng),造成生理性干旱,影響產(chǎn)量形成[4]。大田生產(chǎn)中,減輕干熱風(fēng)危害的重要方法是化學(xué)防御—噴施外源營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑,具有見(jiàn)效快、效果好的特點(diǎn)[10-12]。前人研究發(fā)現(xiàn),小麥生育后期噴施葉面肥可以提高葉片SPAD值,延緩葉片衰老,延長(zhǎng)灌漿時(shí)間,提高抗干熱風(fēng)能力[10,13]。本試驗(yàn)中,干熱風(fēng)危害下,噴施營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑可以促進(jìn)小麥植株維持較高持綠性、提高旗葉SPAD值和提升根系活力,從而有效減緩葉片衰老,促進(jìn)對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,提高抗干熱風(fēng)能力,減輕干熱風(fēng)危害;其中,B處理效果最好,C處理次之。
研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)植株遇不良環(huán)境時(shí),可以通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)高濃度的滲透物質(zhì)來(lái)維持代謝和生存,其中,甜菜堿是高等植物最常見(jiàn)的滲透物質(zhì)之一[14-15]。研究表明,甜菜堿在細(xì)胞內(nèi)受環(huán)境脅迫誘導(dǎo),其濃度與植株抗逆性呈正相關(guān),對(duì)于提高作物抗逆性非常重要[4,16-17],干熱風(fēng)脅迫發(fā)生時(shí),植株體內(nèi)甜菜堿含量會(huì)升高[4,14]。本研究與此類似,在前兩次干熱風(fēng)發(fā)生時(shí),旗葉甜菜堿含量升高,植株抗逆性增強(qiáng)。此外,干熱風(fēng)危害下,噴施營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑能明顯提高旗葉甜菜堿含量,尤以B和C處理含量較高,這可能是由于外源營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑中殼寡糖和海洋多糖誘導(dǎo)了小麥植株抗逆性[8],促使旗葉中甜菜堿大量積累;相比于添加海洋多糖的C處理,添加殼寡糖的B處理小麥抗逆效果更好,這可能是因?yàn)闅す烟菍?duì)小麥植株抗逆性的誘導(dǎo)要高于海洋多糖[8]。
噴施葉面肥有助于提高灌漿期葉片葉綠素含量、提升光合速率,從而生產(chǎn)更多的光合產(chǎn)物,為籽粒灌漿提供充足的營(yíng)養(yǎng)源[18-20]。盧殿君等[21]研究表明,噴施磷酸二氫鉀能夠延緩花后早衰,改善灌漿過(guò)程。曹彩云等[10]發(fā)現(xiàn),干熱風(fēng)脅迫下噴施葉面肥可以延長(zhǎng)灌漿持續(xù)期,增加粒重。本研究表明,干熱風(fēng)危害下,噴施營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑能提高灌漿速率,但不同營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑效果不同,B處理最好,C處理次之。這可能是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑促進(jìn)植株提高抗逆性,延長(zhǎng)葉片持綠性,增加旗葉的葉綠素含量,利于植株灌漿。小麥籽粒通常因所在小穗粒位不同而被分為強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒,強(qiáng)勢(shì)粒開(kāi)花早,灌漿啟動(dòng)快,同化能力強(qiáng),粒重高,而弱勢(shì)粒灌漿啟動(dòng)慢,充實(shí)度差,粒重小[22-25]。本研究結(jié)果表明,營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑B能更有效地促進(jìn)強(qiáng)勢(shì)粒灌漿,而營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑C對(duì)弱勢(shì)粒影響較大。這可能是因?yàn)闅す烟呛秃Q蠖嗵菍?duì)植株抗逆性及生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用時(shí)間不同而造成的。
干熱風(fēng)發(fā)生時(shí),高溫會(huì)嚴(yán)重影響籽粒灌漿,使灌漿期縮短,粒重減輕,產(chǎn)量下降[26-27]。噴施葉面肥可以延緩干熱風(fēng)脅迫導(dǎo)致的早衰,提高光合能力,延長(zhǎng)灌漿持續(xù)期,顯著增加籽粒產(chǎn)量[21]。本試驗(yàn)中,干熱風(fēng)脅迫下,噴施營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑可以有效提高千粒重,增加收獲指數(shù),從而增加產(chǎn)量。尤其是在B和C處理下,千粒重和收獲指數(shù)均顯著提高,產(chǎn)量大幅增加。相比而言,B處理的增產(chǎn)效果更好。
1)灌漿期葉面噴施營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑可以促使小麥在灌漿后期維持較高的葉片持綠性,提高旗葉SPAD值、甜菜堿含量和根系活力,從而減緩葉片衰老,增強(qiáng)植株對(duì)養(yǎng)分的吸收利用,提高抗干熱風(fēng)能力。其中,噴施含硫酸鋅、磷酸二氫鉀、尿素、殼寡糖的處理(B處理)效果最好,含硫酸鋅、磷酸二氫鉀、尿素、海洋多糖的處理(C處理)次之。
2)干熱風(fēng)脅迫下,噴施營(yíng)養(yǎng)復(fù)配劑可以有效提高籽粒灌漿速率,增加千粒重,提高收獲指數(shù),從而達(dá)到增產(chǎn)效果,尤其是以含殼寡糖的B處理效果最好,含海洋多糖的C處理次之。