吳 燕，胡琦鵬，白永超，郝莎莎，唐仲秋，侯智霞

(1北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室 藍莓研究與發(fā)展中心，北京100083；2大興安嶺地區(qū)農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院，黑龍江 加格達奇165000)

篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)為杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vaccinium)多年生落葉灌木[1]，廣泛分布于我國大小興安嶺及長白山地區(qū)，抗寒性極強，是有較高開發(fā)利用價值的天然寒地漿果資源。篤斯越桔富含花青素等抗氧化活性物質(zhì)，在增強人體免疫力、保護視力等方面具有明顯功效，因此相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展十分迅速，消費量快速增長[2-5]。篤斯越桔喜酸性環(huán)境，土壤等環(huán)境因子對其生長發(fā)育有重要影響[6-7]。當(dāng)前有關(guān)篤斯越桔在不同肥力特點土壤類型的生長[8-9]、林下土壤元素[10-11]、菌根侵染率[12]及枝條[13]、葉片、果實礦質(zhì)養(yǎng)分相關(guān)關(guān)系[14-15]等的研究較多，但仍有較多問題尚未明確，使其難以進行大規(guī)模人工馴化栽培。礦質(zhì)元素是植物生長發(fā)育及品質(zhì)提高的物質(zhì)基礎(chǔ)，其在植物體內(nèi)的吸收利用與植物本身的生理代謝以及調(diào)節(jié)機制關(guān)系密切[16-17]。野生環(huán)境中篤斯越桔與多種植物伴生，且在不同立地條件下伴生植物有所不同[18-19]。如山地類型中的伴生植物有樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula)灌木柴樺(Betulafruticosa)和杜鵑花科杜香屬(Ledum)具有藥用、芳香等價值的資源植物灌木杜香(Ledumpalustre)，以及有極高開發(fā)利用價值的杜鵑花科越橘屬小灌木紅豆 (Vacciniumvitis-idaea)；水濕地凍土類型中的伴生植物有柴樺、杜香；而水濕地有土壤類型中的伴生植物僅有紅豆[13]。自然條件下植物與其伴生植物的生長發(fā)育具有密切聯(lián)系，且種內(nèi)或種間普遍存在著相互促進或抑制等作用形式[20-21]，目前對篤斯越桔與其不同立地條件下伴生植物礦質(zhì)養(yǎng)分間的關(guān)系尚不明確。因此，本研究擬通過分析不同立地條件下篤斯越桔與伴生植物(杜香、柴樺、紅豆越橘)的礦質(zhì)元素特點及相互關(guān)系，揭示伴生植物與篤斯越桔之間可能的相互作用，以期為進一步了解篤斯越桔與其伴生植物的生長特性以及進行合理撫育管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣品采集

研究區(qū)位于大興安嶺篤斯越桔分布集中地帶，南自加格達奇(N50°17′,E124°07′)，北至漠河(N53°19′，E122°09′)，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。冬季寒冷漫長，夏季溫?zé)岫虝?，年溫差較大，平均氣溫-1.2 ℃，年平均降雨量為494.8 mm，無霜期為85～130 d，樣地海拔在480～873 m。植被類型豐富，喬木主要為落葉松(Larixgmelinii)，灌木有篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、柴樺(Betulafruticoas)、杜香(Ledumpalustre)、忍冬(Lonicerajaponica)、紅豆(Vacciniumvitis-idaea)、杜鵑(Rhododendronsimsii)及山刺玫(Rosadavurica)等，草本植物大多為小葉章(Calamagrostisangustifolia)和苔草(Carex)。土壤為棕色針葉林土，腐殖質(zhì)豐富，酸性強(pH 4～5)。選取大興安嶺水濕地有土壤、水濕地凍土和山地土坡3種立地類型為研究區(qū)[22]。在每種類型研究區(qū)域內(nèi)隨機布設(shè)3個20 m×20 m的樣地，在每塊樣地的4個頂點及中心點共設(shè)5個1 m×1 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方進行調(diào)查并采集樣品，同時記錄各樣地經(jīng)緯度、海拔、主要伴生植物及分布等信息(表1)。采集樣地中篤斯越桔植株周圍緊密伴生植物的試驗相關(guān)部分,帶回實驗室用于植株礦質(zhì)元素測定。

表1 大興安嶺地區(qū)3種立地類型的基本信息

1.2 測定指標(biāo)及方法

將土壤樣品自然風(fēng)干后，除雜過篩分級備用。土壤、伴生植物及篤斯越桔N元素含量采用凱氏定氮法測定，P元素含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定，K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu元素含量采用原子吸收火焰法測定,上述測定均參照文獻[23]的方法進行。篤斯越桔原始數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行處理，對伴生植物、篤斯越桔及土壤礦質(zhì)元素含量不同量綱進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，使用SAS 9.2軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計學(xué)分析，采用單因素方差分析差異顯著性(P<0.05)，Duncan法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種立地類型土壤的礦質(zhì)養(yǎng)分特性

大興安嶺地區(qū)不同立地條件下篤斯越桔根系集中分布層土壤養(yǎng)分如表2所示。表2顯示，水濕地有類型土壤N、P、K有效態(tài)含量顯著高于其他立地類型(P<0.05)；Ca含量以水濕地凍土類型最高；3種立地類型間Mg含量差異不顯著。水濕地凍土類型土壤Cu有效態(tài)含量顯著高于其他立地類型(P<0.05)；山地類型Fe含量顯著高于水濕地凍土類型，Zn含量顯著高于其他2種立地類型；而3種立地類型Mn含量間差異不顯著。水濕地有土壤類型除K外的其他常量元素總量均顯著高于另兩種立地類型；K含量的分布情況則相反，以山地類型含量最高，水濕地有土壤類型含量最低。微量元素Mn、Zn總量在不同樣地類型間均差異顯著，其中Mn含量以水濕地有土壤類型最高，山地類型最低，僅為水濕地有土壤類型的44%；Zn含量則以山地類型最高，水濕地有土壤類型最低，僅為山地類型的55%。

表2 大興安嶺地區(qū)篤斯越桔根系集中分布層土壤礦質(zhì)養(yǎng)分有效態(tài)與總量的分布

注:同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different small letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2 不同樣地篤斯越桔與伴生植物礦質(zhì)元素的分析

2.2.1 常量元素 由圖1可見，篤斯越桔地上部常量元素含量均高于地下部，而水濕地凍土和水濕地有土壤類型中伴生植物的Ca、Mg含量與山地類型中伴生植物的K、Ca含量表現(xiàn)為地下部高于地上部。3種立地類型中篤斯越桔的N、P、Ca元素含量均高于其伴生植物，其中N、Ca含量差異顯著(P<0.05)，是伴生植物的2～4倍；篤斯越桔與其伴生植物的地下部所有元素含量均差異顯著，其中Mg含量均顯著低于伴生植物(P<0.05)，K含量較低且均低于伴生植物。

植物1～4分別代表篤斯越桔、柴樺、杜香和紅豆。不同小寫字母表示同一元素間存在顯著差異(P<0.05)。下同Plant 1-4 represent Vaccinium uliginosum,Betula fruticoas,Ledum palustre and Vaccinium vitis-idaea.Different small letters indicate significant difference at P<0.05 between same elements.The same below

2.2.2 微量元素 由圖2可見，篤斯越桔植株地上部Fe、Zn、Cu元素中，除山地類型的Cu含量與伴生植物差異不顯著外，山地類型的Fe、Zn含量及其他兩種類型的Fe、Zn、Cu 3種元素含量均顯著低于伴生植物(P<0.05)。Mn含量在山地和水濕地凍土類型中顯著高于伴生植物，是伴生植物的1.08～1.28倍；在水濕地有土壤類型中顯著低于伴生植物，約為伴生植物的77%。

地下部Zn、Cu含量表現(xiàn)為篤斯越桔均顯著低于伴生植物(P<0.05)，其中篤斯越桔Zn含量僅為伴生植物的25%～52%。Fe、Mn含量的分布特征因立地類型而異，山地類型中，篤斯越桔Fe含量顯著低于伴生植物，為伴生植物的71%～90%，Mn含量顯著高于伴生植物(1.48～1.69倍)；水濕地凍土類型中Fe含量顯著高于伴生植物(1.34～1.43倍)，Mn含量差異不顯著；而水濕地有土壤類型中Fe含量差異不顯著，Mn含量顯著低于伴生植物，僅為其含量的78%。總體而言，伴生植物的Fe、Zn、Cu含量在山地類型中最高，Mn含量在水濕地有土壤類型中最高。

圖2 篤斯越桔及其伴生植物地上部(A)和地下部(B)的微量元素含量

2.3 伴生植物礦質(zhì)元素與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

大興安嶺地區(qū)篤斯越桔伴生植物地上部與地下部礦質(zhì)元素與土壤養(yǎng)分間相關(guān)關(guān)系的分析結(jié)果見表3。

表3 大興安嶺地區(qū)篤斯越桔伴生植物礦質(zhì)元素與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

注：“*”和“**”分別表示0.05和0.01顯著水平。下同。

Note:“*” and “**” represent significance at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same below.

表3顯示，篤斯越桔地上部Cu含量與土壤全N及pH呈顯著正相關(guān)，與土壤全Zn呈顯著負(fù)相關(guān)；N、K、Mg、Mn含量與土壤pH呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。地下部Fe含量與土壤全N、全Mn呈顯著正相關(guān)，而N含量與二者呈顯著負(fù)相關(guān)；Cu含量與全Ca及pH呈顯著正相關(guān)，而與土壤全Zn呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ca、Zn、Cu含量均與土壤pH呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。

2.4 篤斯越桔與其伴生植物礦質(zhì)元素間的相關(guān)性

大興安嶺地區(qū)篤斯越桔與其伴生植物礦質(zhì)元素的相關(guān)關(guān)系顯示，不同伴生植物對篤斯越桔礦質(zhì)元素的影響不同，表4～6列出了一些相關(guān)性較高的分析結(jié)果。

表4 篤斯越桔與伴生植物杜香礦質(zhì)元素的相關(guān)關(guān)系

注：下標(biāo)“S”表示植物地上部分，“X”表示植物地下部分。下同。

Note:“S” and “X” represent the aboveground and underground parts of plants. The same below.

表5 篤斯越桔與伴生植物柴樺礦質(zhì)元素間的相關(guān)關(guān)系

表6 篤斯越桔與伴生植物紅豆礦質(zhì)元素間的相關(guān)關(guān)系

從表4～6可見，總體而言，篤斯越桔礦質(zhì)元素與杜香Mg、地下部N元素相關(guān)性較高，與杜香地下部K元素相關(guān)性較低；而與柴樺地上部Zn和Mg元素相關(guān)性較高；與紅豆除地下部Ca元素相關(guān)性較弱外，與其余元素均有較強相關(guān)性。整體來看，篤斯越桔與其伴生植物常量元素間有較明顯的拮抗關(guān)系，而與微量元素間有較明顯的協(xié)同關(guān)系。

3 討 論

3.1 伴生植物與篤斯越桔礦質(zhì)養(yǎng)分的差異

研究表明，柴樺、杜香及紅豆越橘在大興安嶺地區(qū)廣泛分布，且杜香、紅豆越橘微量元素含量較高，具有較大的開發(fā)利用價值[24-25]。礦質(zhì)元素與植物的各種生理代謝過程密切相關(guān)，對其生長發(fā)育有重要作用，是植物生命活動中必不可少的因素[26-27]。本研究發(fā)現(xiàn)，篤斯越桔N含量(3.2～8.8 g/kg)顯著高于其伴生植物(1.0～4.3 g/kg)；伴生植物地上部常量元素含量在山地與水濕地凍土類型之間差異不顯著，地下部差異總體顯著，而篤斯越桔2種立地類型的地上部常量元素含量間和地下部常量元素含量間均存在顯著差異；篤斯越桔與伴生植物的微量元素含量在不同立地條件下差異較大，且不同立地條件下篤斯越桔的伴生植物不同。植物礦質(zhì)元素主要來源于土壤，且根系對土壤養(yǎng)分的吸收為其生長發(fā)育提供了必要的礦質(zhì)元素[17]。本研究中伴生植物與土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)性主要集中在土壤pH上，且地上部礦質(zhì)元素含量與土壤pH呈負(fù)相關(guān)，而地下部呈正相關(guān)。已有研究表明，篤斯越桔地上部主要受土壤有機質(zhì)及pH的影響，地下部受土壤pH及全Mn含量的影響，且與土壤pH呈負(fù)相關(guān)[8,14]，說明篤斯越桔盡管與柴樺、杜香及紅豆有分布的相容性，但仍有各自的適應(yīng)特色[28]，需要繼續(xù)進行深入的試驗研究。

3.2 伴生植物與篤斯越桔礦質(zhì)養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系

有研究指出，篤斯越桔礦質(zhì)元素含量在水濕地凍土類型中較高(伴生植物為柴樺、杜香)，水濕地有土壤類型中較低(伴生植物為柴樺)[12]。本研究證明，篤斯越桔與其伴生植物的礦質(zhì)元素含量存在明顯的相關(guān)性，但相關(guān)性存在一定差異。其中杜香與篤斯越桔K含量呈正相關(guān)，且地下部K含量高于地上部，篤斯越桔中K含量與土壤有效K含量無明顯關(guān)系，推測杜香能更有效地利用K元素，且與篤斯越桔的K元素有協(xié)同關(guān)系。Zn元素不僅影響植物生理生化反應(yīng)，也是許多功能蛋白的重要組成，研究表明，菌根真菌侵染會抑制篤斯越桔對Zn的積累[12,14]，而本研究中柴樺、杜香及紅豆Zn含量均與篤斯越桔Zn含量呈正相關(guān)，說明篤斯越桔與其伴生植物對Zn有協(xié)同作用，可以促進其對Zn的吸收。篤斯越桔Mg含量(0.7～2.0 g/kg)顯著低于其伴生植物(1.6～5.0 g/kg)及其他植物(葡萄、常山胡柚、四季竹等，2.1～6.7 g/kg)[29-32]。研究表明，減少葉片Mg含量可增加篤斯越桔結(jié)果枝的新梢生長量[13]，本研究中篤斯越桔與柴樺、杜香Mg含量間有明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系，而自然種群格局大多服從聚集分布，主要優(yōu)勢植物由其生物學(xué)特性、生境異質(zhì)性等因素決定，且隨時間推移，種間關(guān)系逐漸穩(wěn)定[33]，競爭關(guān)系逐漸減弱[34]，植物間趨于和諧共處，因此伴生植物對篤斯越桔的生長發(fā)育具有一定的促進作用。

3種立地條件下，篤斯越桔與伴生植物的Mn含量均較高，其中杜香含量相對較低(374.43～740.5 mg/kg)，但均高于其他植物(蘋果、毛黃櫨、苔蘚等的Mn含量為80～200 mg/kg)[35-36]，除水濕地有土壤類型外，篤斯越桔Mn含量均高于伴生植物，且與土壤Mn含量無明顯關(guān)聯(lián)。研究表明，Mn含量過高可能會引起植物中毒[36-37]，危害植物葉片組織，阻礙蛋白質(zhì)的合成利用，還會抑制Ca、Fe等元素的吸收[38-39]，但篤斯越桔(750～860 mg/kg)與其伴生植物(370～980 mg/kg)均可正常生長。大興安嶺地區(qū)土壤Mn含量與一般土壤差異較小[40]，說明本研究中幾種大興安嶺地區(qū)植物表現(xiàn)出的高Mn特性可能與植物本身生長特性有關(guān)。在土壤有效態(tài)Mn含量較高的立地條件下，柴樺與杜香的Mn含量較高，而篤斯越桔Mn含量比較穩(wěn)定。植物體內(nèi)的Mn累積量隨著環(huán)境Mn含量的提高而增加，一旦累積量達到上限，植物則通過一定的外排作用將多余的Mn排出體外, 從而降低Mn的毒害作用[41]，而Mn耐受性高的植物有抵御Mn毒害的相應(yīng)防御機制，使其地上部雖積累高濃度的Mn但不影響正常生長發(fā)育[42]，因此推測篤斯越桔對Mn的耐受性更強，但具體作用方式仍需進一步研究。

4 結(jié) 論

大興安嶺地區(qū)篤斯越桔及其伴生植物柴樺、杜香和紅豆越橘礦質(zhì)養(yǎng)分存在較大差異，除Mg外，篤斯越桔的其他常量元素含量均顯著高于其3種伴生植物，其中N、Ca元素含量達到伴生植物的2～4倍，但篤斯越桔的微量元素含量較低，F(xiàn)e、Zn元素含量僅為伴生植物的1/2～1/3；不同立地條件下篤斯越桔與伴生植物礦質(zhì)元素含量不同，在土壤元素有效態(tài)K含量較高的立地類型中，柴樺、杜香的K含量也較高，Mn含量則表現(xiàn)相反。篤斯越桔與其伴生植物的礦質(zhì)元素存在明顯的相互作用，且與不同伴生植物的相關(guān)關(guān)系不同，但二者的Zn元素含量間均呈正相關(guān)關(guān)系。篤斯越桔與伴生植物受土壤養(yǎng)分因子的影響存在差異，且主要與土壤pH相關(guān)明顯。說明伴生植物對篤斯越桔的生長發(fā)育有一定的促進作用，所以在種植保護篤斯越桔的同時，應(yīng)關(guān)注其周圍的伴生植物，營造良好的小生態(tài)環(huán)境，以促進篤斯越桔的生長，從而提高其產(chǎn)量和品質(zhì)。