王小蘭，陳甲瑞，楊小林，張傳龍

(西藏農(nóng)牧學(xué)院 a 資源與環(huán)境學(xué)院，b高原生態(tài)研究所,c西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,d西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,西藏 林芝 860000)

高山松(Pinusdensata)是云南松(P.yunnanensis)與油松(P.tabulaeformis)自然雜交產(chǎn)生的二倍雜交種，其分布占據(jù)了兩個(gè)親本種都不能正常生長的高海拔、高寒地帶[1-2],主要分布于青藏高原東南緣，包括四川西部、青海南部、西藏東部及云南西北部高山地區(qū)，為我國西部高山地區(qū)的特有樹種[3]。在西藏主要集中分布于波密、朗縣、林芝、米林等地海拔2 500～3 900 m的河灘、臺(tái)地、階地、溝谷以及陽坡、半陽坡、半陰坡地帶，陰坡也有少量分布[4]。高山松生長迅速，樹干通直飽滿，木材堅(jiān)韌。其結(jié)實(shí)豐盛，種子小而具翅，易飛散，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，能在其他針葉樹種不能生長的干燥、貧瘠立地上生長，是跡地更新和荒山綠化的重要先鋒樹種，在藏東南地區(qū)發(fā)揮著保持水土和涵養(yǎng)水源等重要生態(tài)功能[3]。

自20世紀(jì)80年代以來，很多學(xué)者圍繞高山松的種實(shí)與繁殖特性[2]、幼苗生長特性[5-7]、天然林更新特征[8-11]、種群結(jié)構(gòu)特征[12-14]等開展了一系列研究，為高山松的生態(tài)適應(yīng)性、種群保護(hù)等提供了重要的科學(xué)依據(jù)。尼洋河作為雅魯藏布江的重要支流之一，高山松林的面積約占該流域森林面積的37%，蓄積量約占27%[9]。由于過去的無計(jì)劃采伐和人為干擾，尼洋河流域現(xiàn)有的高山松林多為天然次生林，但對(duì)這些次生林林分結(jié)構(gòu)、密度、蓄積量及更新狀況等林分特征的研究尚較為缺乏。為此，本研究調(diào)查了這一地區(qū)高山松林的生長特性及林分特征，分析胸徑、樹高、斷面積、蓄積量、幼苗更新等主要林分因子隨林齡的變化規(guī)律，以期為類似區(qū)域合理保護(hù)和科學(xué)經(jīng)營高山松天然次生林提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域氣候?qū)儆诟咴瓬貛О霛駶欀涟敫珊导撅L(fēng)氣候，春夏多雨，秋冬干燥少雨，大氣相對(duì)濕度64%，年降水量600～800 mm，年平均氣溫7 ℃，最冷月(12月至翌年1月)平均氣溫-0.3 ℃，最熱月(7-8月)平均氣溫15.6 ℃，無霜期150 d以上[15]。土壤以山地棕壤和酸性棕壤為主。植被垂直地帶性較明顯，主要包括各種針葉林以及硬葉常綠闊葉林、針闊混交林和落葉闊葉林[16]。高山松林主要分布在海拔3 700 m以下的尼洋河下游，在西藏林芝市的百巴鎮(zhèn)、更張鄉(xiāng)、八一鎮(zhèn)等地常形成大面積純林，主要由天然更新形成，其郁閉度在0.5左右，處于中幼齡林階段。林內(nèi)喬木層主要樹種為高山松，伴生有川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、糙皮樺(Betulautilis)、山楊(Populusdavidiana)、西藏落葉松(Larixgriffithiana)等，灌木層主要有雅致山螞瑝(Desmodiumracemosum)、小葉丁香(Syringamicrophylla)、林芝杜鵑(Rhododendronnyingchiense)、米飯花(VacciniuimmandarinorumDiels)等，草本層主要有蕨(Pteridiumaquilinum)、柴胡(BupleurumtriadiatumAdams)、委陵菜(Potentillachinensis)等，另有藤本植物防己葉菝葜(Smilaxmenispermoidea)等。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

研究區(qū)位于西藏東南部尼洋河流域，流域內(nèi)主要行政區(qū)有林芝市的尼西鎮(zhèn)、八一鎮(zhèn)等地。從林芝市八一鎮(zhèn)出發(fā)，沿尼洋河流域陽坡和半陽坡選擇能代表區(qū)域種群特性的高山松純林進(jìn)行典型樣地調(diào)查，共設(shè)置17個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地。對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)所有喬木樹種(胸徑≥2 cm)進(jìn)行每木檢尺，并記錄其樹種、樹高、胸徑、第一枝下高、冠幅。然后選取接近平均胸徑的3～5株標(biāo)準(zhǔn)木，利用生長錐鉆取木芯，運(yùn)用LINTABTM6年輪分析儀確定標(biāo)準(zhǔn)木年齡。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)按照五點(diǎn)取樣法設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方進(jìn)行高山松更新苗調(diào)查。在每個(gè)小樣方內(nèi)調(diào)查所有樹高<2 m或胸徑<2 cm的更新苗，記錄其數(shù)量、高度、地徑等。同時(shí)記錄樣地的環(huán)境因子，包括經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度。17個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地主要林分因子見表1。

表1 尼洋河流域高山松次生林的主要林分因子

2.2 林分因子及林齡的測定

本研究中林分因子主要包括林分密度、林分平均胸徑、林分平均高、優(yōu)勢木平均胸徑、優(yōu)勢木平均高、林分胸高斷面積和林分蓄積量，各林分因子的含義與計(jì)算方法如下[17]：

(1)林分平均胸徑(Dg)。指林分中胸徑≥2 cm的所有林木胸徑的平均值。計(jì)算公式為：

式中：di表示第i株林木的胸徑，N表示林分內(nèi)林木的總株數(shù)。

(2)林分平均高。在樹高曲線上，與林分平均直徑相對(duì)應(yīng)的樹高稱為林分平均高。此次調(diào)查中，在林分中選擇3～5株與林分平均直徑相近的“平均木”測量樹高，以其算數(shù)平均數(shù)作為林分平均高。

(3)優(yōu)勢木平均胸徑與平均高。指林分中優(yōu)勢木的胸徑和樹高的算數(shù)平均值。

(4)林分胸高斷面積(G)。按下式計(jì)算：

式中：gi表示第i株林木的胸高斷面積(m2)，N表示林分內(nèi)林木的總株數(shù)。

(5)林分蓄積量(V)。 參照西藏地區(qū)的高山松二元材積表[4]計(jì)算，公式如下：

V=0.463 136 93×10-4×D1.811 366 1×H1.140 230 3。

式中：D表示林木胸徑(cm)，H表示林木樹高(m)。

(6)林分平均年齡(林齡)。在林分內(nèi)，當(dāng)查定樹齡的林木株數(shù)較多時(shí)，采用斷面積加權(quán)法計(jì)算林分平均年齡。即：

數(shù)據(jù)處理和分析均采用SPSS 23. 0和Excel 2010軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 高山松次生林林分的胸徑分布

林分生長過程中,隨著林齡的增加和個(gè)體的生長，促使林木發(fā)生分化，從而出現(xiàn)徑階分布的明顯差異[18]。將樣地中的高山松按2 cm徑階分組整理，不同林齡高山松林分的胸徑分布狀況如圖1所示。從圖1可以看出，高山松林分在不同林齡階段表現(xiàn)出不同的胸徑分布規(guī)律。在幼齡林(林齡<30年)中，林分胸徑分布呈現(xiàn)出左偏的近似正態(tài)分布曲線，林木主要分布在4～8 cm徑階，占林木總株數(shù)的58.2%，呈現(xiàn)“增長型”趨勢；有少量胸徑超過16 cm的林木出現(xiàn)在幼齡林中，占林木總株數(shù)的8.7%；從樹種組成來看，幼林齡中其他伴生樹種主要由高山櫟、西藏落葉松、山楊等組成，占林木總株數(shù)的14.7%，主要分布在6～8 cm徑階。在中齡林(林齡40～50年)中，林分胸徑分布同樣呈現(xiàn)出中間高兩邊低的近似正態(tài)分布；與幼齡林相比，分布曲線的偏度變小，峰度也變??；林木主要集中在28～42 cm徑階，占總株數(shù)的54.6%；另外，小徑階林木(4～10 cm)在中齡林中占19.3%，呈現(xiàn)“穩(wěn)定型”趨勢，在這些小徑階林木中，其他伴生樹種如川滇高山櫟和山楊，所占比例略高于高山松，分別為56.7%和43.3%；而在中大徑階(胸徑>14 cm)林木中，高山松為主要優(yōu)勢樹種，并無其他樹種出現(xiàn)。

圖1 尼洋河流域不同林齡高山松次生林的胸徑分布

3.2 高山松次生林主要林分因子隨林齡的變化

3.2.1 林分密度 林分密度是影響林分生長和造成林木間競爭的主要原因之一，同時(shí)密度也是營林工作中能夠有效控制的因子之一[17]。試驗(yàn)區(qū)現(xiàn)有高山松純林密度變化較大，平均為(833.8±546.1) 株/hm2，最小為375株/hm2，最大為2 375株/hm2，并且與林齡相關(guān)性顯著(圖2)，即隨著林齡的增長，林分密度逐漸下降。林分密度與林齡之間的關(guān)系以拋物線方程擬合最好，擬合方程為y=-145.961x+1.494x2+4 203.787，R2=0.816。高山松林在幼林齡階段(<30年)，林分密度隨著年齡的增長急劇下降。從擬合方程計(jì)算得出，當(dāng)林齡為15年時(shí)林分密度為2 350株/hm2，而林齡為30年時(shí)密度為1 169株/hm2；但是當(dāng)高山松林進(jìn)入中齡林階段(40～50年)，林分密度變化不大，平均為(600±152.6) 株/hm2。

3.2.2 林分平均胸徑和平均高 高山松林林分平均胸徑為(27.6±6.0) cm，平均高為(16.9±5.3) m，且與林齡呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3)。林分平均胸徑與林齡之間的相關(guān)性以冪函數(shù)方程擬合最好，擬合方程為y=0.275x1.210，R2=0.762；林分平均高與林齡之間的相關(guān)性同樣以冪函數(shù)方程擬合最好，擬合方程為y=0.152x1.254，R2=0.829。相對(duì)于林分平均胸徑而言，林分平均高與林齡之間的擬合性更好，即林分平均高受林齡的影響較大，而林分平均胸徑除了受林齡的影響外，還受林分內(nèi)其他因子，如林分密度、地形等的影響。

圖2 尼洋河流域高山松次生林林分密度與林齡的關(guān)系

圖3 尼洋河流域高山松次生林林分平均胸徑和平均高與林齡的關(guān)系

3.2.3 優(yōu)勢木平均高和平均胸徑 林分優(yōu)勢木平均樹高、平均胸徑是表征林分生產(chǎn)潛力的重要數(shù)據(jù)[19]。高山松林林分中優(yōu)勢木平均胸徑和平均高分別為(39.8±9.1) cm和(19.3±4.9) m。同林分平均胸徑和平均高一樣，優(yōu)勢木的平均胸徑和平均高與林齡也具有顯著的相關(guān)性(圖4)，冪函數(shù)方程能很好地?cái)M合優(yōu)勢木胸徑和樹高與林齡的關(guān)系，擬合方程分別為y=1.443x0.880(R2=0.790)和y=0.425x1.020(R2=0. 914)。相對(duì)于優(yōu)勢木平均胸徑，優(yōu)勢木平均高與林齡之間的相關(guān)性更高。

3.2.4 林分胸高斷面積和蓄積量 高山松林林分平均胸高斷面積為(34.2±12.2) m2/hm2，平均蓄積量為(295.4±142.2) m3/hm2。高山松林林分胸高斷面積和蓄積量與林齡呈極顯著正相關(guān)(圖5)，二者與林齡之間的回歸關(guān)系用冪函數(shù)方程擬合最好，擬合方程分別為y=0.255x1.284(R2=0.853)和y=0.027x2.453(R2=0.885),擬合精度均很高，R2達(dá)到0.85以上。從回歸曲線可以看出，這一地區(qū)的高山松林具有很高的生產(chǎn)力，當(dāng)林分進(jìn)入中齡林階段(40～50年)時(shí)，林分胸高斷面積和蓄積量分別達(dá)到38.7 m2/hm2和397.1 m3/hm2，而且從林分蓄積量的每年增長量來看，隨林齡的增加蓄積量的年增長量也相應(yīng)增加。例如林齡從20到30年，林分蓄積量增加了71.5 m3/hm2；而林齡從40增加到50年，林分蓄積量增加了167.4 m3/hm2。由此可以看出，這一地區(qū)高山松林林地生產(chǎn)潛力巨大，蓄積量仍然保持著很高的增長量。

圖4 尼洋河流域高山松次生林優(yōu)勢木平均胸徑和平均高與林齡的關(guān)系

圖5 尼洋河流域高山松次生林林分胸高斷面積和蓄積量與林齡的關(guān)系

3.2.5 林下幼苗更新 高山松林林下更新幼苗密度與林齡的關(guān)系如圖6所示，更新幼苗高度的數(shù)量分布情況見圖7。

由圖6可見，高山松林下以幼苗更新為主，不同樣地間幼苗更新數(shù)量差異很大，每公頃更新苗密度最大為9 000株，最小為0株，平均為(2 912±2 986) 株，幼苗更新數(shù)量與林齡之間并無顯著相關(guān)性。由圖7可見，高山松林下不同高度更新幼苗的數(shù)量分布呈反“J”型。高度≤5 cm的1～2年生幼苗數(shù)量為1 647株/hm2，占總更新苗數(shù)量的56.6%；隨著苗高的增加，更新苗數(shù)量逐漸減少，高度在100～200 cm的更新苗數(shù)量為294株/hm2，只占更新苗數(shù)量的10.1%。

4 結(jié)論與討論

胸徑結(jié)構(gòu)反映林分內(nèi)樹木胸徑的分配狀態(tài)，將對(duì)林木的樹高、干形、材積和樹冠等因子產(chǎn)生直接影響。研究不同階段的胸徑分布規(guī)律可以掌握林分的生長狀況，進(jìn)而了解其生態(tài)進(jìn)程。有研究表明，純林直徑正態(tài)分布曲線的形狀隨著林齡的增加而變化，即幼齡林平均直徑較小，偏度為左偏；隨著林齡的增加，林分平均直徑逐漸增大，偏度變小，林分直徑分布逐漸接近于標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布曲線[20]。從本研究高山松林分的胸徑分布來看，幼齡林的胸徑分布呈現(xiàn)出偏左的近似正態(tài)分布；中林齡呈現(xiàn)出中間高兩邊低的近似正態(tài)分布，分布曲線的偏度和峰度均變小。在小徑階林木中偶爾有其他伴生樹種，而在中大徑階林木中，高山松為主要優(yōu)勢樹種，并無其他樹種出現(xiàn)。左政等[21]研究發(fā)現(xiàn)，云南香格里拉地區(qū)成、過熟高山松林的直徑結(jié)構(gòu)為反“J”型的異齡結(jié)構(gòu)，但中林齡呈偏左的正態(tài)分布，這與本研究結(jié)果一致。因此，尼洋河流域高山松次生純林屬于優(yōu)勢種群，且種群穩(wěn)定，但樹種較單一，尤其在中齡林內(nèi)，這將影響林分生態(tài)功能的充分發(fā)揮。因此，建議在保持高山松天然次生林優(yōu)勢樹種生長的基礎(chǔ)上，還應(yīng)促進(jìn)其他闊葉樹種的發(fā)展，提高其混交度。

本研究中，從林分因子與林齡的關(guān)系來看，高山松林分因子與林齡之間存在顯著的相關(guān)性。林分密度隨著林齡的增加呈下降趨勢，當(dāng)林分進(jìn)入中齡林階段，林分密度保持在(600±152.6) 株/hm2。林分胸徑和林高與林齡之間以冪函數(shù)方式增長，且以樹高與林齡的擬合精度更高。林木胸徑的增長除受到樹木年齡影響外，過高的林分密度對(duì)林木胸徑生長也有顯著影響[22]，尤其是在林木出現(xiàn)競爭的中幼齡林內(nèi)。樹高主要由樹木的生物學(xué)特性和樹齡所決定，受林分密度的影響較小。本研究結(jié)果也表明，高山松林木胸徑隨林齡增加以冪函數(shù)方式增長且變異程度較大，除受到環(huán)境因子、生物因子、林分密度的影響外，也可能與研究區(qū)域高山松林分整體林齡較低有關(guān)。林分胸高斷面積和蓄積量是林木胸徑、樹高、林木密度綜合作用的結(jié)果，其與林齡之間的回歸關(guān)系可用冪函數(shù)方程很好地?cái)M合，決定系數(shù)R2均達(dá)到0.85以上。戎建濤等[23-24]基于森林資源二類調(diào)查中1 000多個(gè)不同林齡小班森林資源數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)東北天然次生針葉林的蓄積量與林齡之間的關(guān)系可用Schumache方程很好地?cái)M合，而天然針闊混交林蓄積量與林齡之間為Richards函數(shù)關(guān)系，但蓄積量均隨林齡的增長而呈現(xiàn)出增加趨勢。本研究中，高山松林的林齡為18～54年，為中幼齡林，因此在這一年齡段內(nèi)林分蓄積量與林齡間表現(xiàn)為冪函數(shù)增長。值得關(guān)注的是，本研究發(fā)現(xiàn)尼洋河流域高山松林分平均蓄積量為295.4 m3/hm2，當(dāng)林分進(jìn)入中齡林階段(40～50年)蓄積量可以達(dá)到397.1 m3/hm2，遠(yuǎn)高于我國森林的平均蓄積量(89.79 m3/hm2)[25]，也高于周彬等[26]報(bào)道的西南地區(qū)天然林蓄積量(123.0 m3/hm2)，表明藏東南尼洋河流域高山松林整體質(zhì)量高，生產(chǎn)潛力大，在藏東南地區(qū)發(fā)揮著重要的碳匯作用和生態(tài)作用。

高山松主要靠種子更新。此次研究表明，不同林齡高山松林下幼苗更新數(shù)量差異很大，更新苗密度在0～9 000株/hm2，平均為2 912株/hm2。幼苗更新數(shù)量與林齡之間并無顯著相關(guān)性，各林齡基本一致、林分密度相似的林下更新苗數(shù)量也相差很大。通常情況下，幼苗數(shù)量會(huì)隨著林齡的增加而增多，但是許多研究也表明，更新苗的數(shù)量與諸多因素有關(guān)，如地形[9]、地被物[27]、林分密度及林冠層郁閉度[28]等。另外，林內(nèi)樹木的分布情況，尤其是林隙的大小等均直接影響著林內(nèi)光照情況，進(jìn)而影響幼苗的生長發(fā)育[29]。高山松純林內(nèi)，隨著林齡的增加地表枯落物明顯增多，較厚的枯落物和陽坡、半陽坡等較干燥的地形環(huán)境阻礙了高山松種子的萌發(fā)和生長，可能是造成更新苗數(shù)量與林齡相關(guān)性不顯著的原因。因此，還需要更深入地研究高山松天然更新的影響因素。另外，從更新幼苗的數(shù)量來看，其分布隨幼苗高度的增大呈反“J”型，高度≤5 cm的1～2年生幼苗更新數(shù)量為1 647株/hm2，占總更新苗數(shù)量的一半(56.6%)以上；隨著幼苗高度的增加，更新苗數(shù)量逐漸減少，高度在100～200 cm 的更新苗數(shù)量為294株/hm2，只占更新苗數(shù)量的10.1%，表明更新苗在生長過程中數(shù)量急劇減少。高山松雖屬強(qiáng)陽性樹種，但在其生長初期(1～3年)，需要適當(dāng)?shù)谋邮a，周圍溫度、濕度變幅太大會(huì)對(duì)其生長產(chǎn)生一定的影響，特別是對(duì)幼樹幼苗的生長影響極大[9]。陳端[8]研究發(fā)現(xiàn)，高山松次生林林冠下的天然更新在林冠層郁閉度為0.6時(shí)更新較好，林下草本層和雜灌數(shù)量也對(duì)高山松幼苗的天然更新有很大影響，故不能寄希望于林冠下的天然更新來恢復(fù)第3代森林。因此，從提高林下天然更新幼苗的數(shù)量來看，可在郁閉度過大(0.7以上)的高山松純林內(nèi)進(jìn)行間伐和擇伐，以加速林木的生長和天然更新。另外，林窗的存在會(huì)改變?nèi)郝湮锓N組成，提高群落物種多樣性水平，并且大林窗更有利于林下幼苗生長[28,30]，可以通過開辟林窗等撫育措施來促進(jìn)高山松次生林的天然更新。