光強和光周期對水培生菜光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-10-08 09:10胡笑濤王文娥方舒玲
西南農(nóng)業(yè)學(xué)報 2019年8期
劉 杰，胡笑濤，王文娥，冉 輝，方舒玲，楊 鑫
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室，陜西 楊凌 712100)
【研究意義】每種作物都有其適宜的光環(huán)境，因為四季、晝夜、海拔、緯度、天氣及環(huán)境污染等因素，許多作物生長的自然光環(huán)境已經(jīng)不能滿足人們生產(chǎn)生活的需要。植物工廠的興起，使作物生長環(huán)境更加可控，很大程度的解決了低溫寡照、病災(zāi)蟲害等作物生長的限制。但植物工廠對人工光的需求很大，光強和光周期直接影響植物工廠照明的電能消耗，也關(guān)系到作物光合作用、光能利用等情況[1-2]。生菜(LactucasativaL.)作為常見的特優(yōu)蔬菜，是植物工廠的主栽作物，因此，研究光強和光周期對生菜光合特性和生長的影響對減少植物工廠電能消耗，提高作物生產(chǎn)效率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，有學(xué)者通過氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒馐侄?、同位素、酶活性、氣孔等方法研究了光強和光周期對植物光合特性、光能利用的情況，并得到了許多光強、光周期響應(yīng)規(guī)律，揭示了相關(guān)機理[3-7]。已有研究表明一定范圍內(nèi)增加光強，作物的凈光合速率會隨之增大，但不利于提高光能利用效率，且氣孔開度、葉綠素含量會降低，弱光或強光會影響破壞光系統(tǒng)功能，增加光系統(tǒng)熱耗散，不利于光能吸收利用[8-12]；光周期對作物光合速率和光能利用效率、色素含量等指標(biāo)的影響沒有形成統(tǒng)一規(guī)律，受物種、生育期等因素影響較大[13-15]。研究表明，植物光合對光強的響應(yīng)趨勢基本一致，但在不同的環(huán)境和條件下，光響應(yīng)曲線的參數(shù)不盡相同，隨著干旱脅迫的增強，溫度過高或過低，油桐、刺槐的最大凈光合速率(Pmax)及光飽和強度均降低，遮光率過高或全光照，也不利于繡球光合作用[16-18]。表明改變某一環(huán)境因子，植物的光合能力和生理特性會受之影響?！颈狙芯壳腥朦c】長時間生長在固定的光強和光周期環(huán)境中，會影響植物光敏色素的合成，進(jìn)而影響色素分子對光能的吸收效果[19]。Krol研究顯示光周期會影響松樹光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的電子傳輸，其耐受性與光輻射強度和光周期都有關(guān)系[20]，表明光周期與光強可以通過共同作用影響植物的光合特性。目前針對諸如溫度、CO2濃度、水分、光強等單因素對作物光合特性的影響較多[21-23]，但對于不同光強和光周期條件下，生菜光合特性變化規(guī)律卻罕有報道?！緮M解決的問題】通過闡明生菜光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒?、葉綠素含量及產(chǎn)量等對光強和光周期的響應(yīng)規(guī)律，旨在為植物工廠光強和光周期調(diào)控提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗環(huán)境與材料
試驗于2016年11月在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室人工光植物工廠內(nèi)進(jìn)行。
實驗室其他環(huán)境因素為：溫度為17～23 ℃；二氧化碳濃度為1025～1350 mg/L；濕度為64 %～75 %。供試材料為“香港玻璃脆散葉生菜”，照明設(shè)備為熒光燈。營養(yǎng)液選用日本山崎配方營養(yǎng)液(表1)。
1.2 試驗設(shè)計
試驗采用光強×光周期雙因素試驗，設(shè)置了S1、S2、S3、S4四個光強，分別為：150、200、250、300 μmol·m-2·s-1，其設(shè)定值為距離燈光源垂直距離25 cm處測量值；3個光周期：D1: 8 h/d(短光周期)、D2: 12 h/d(中長光周期)、D3: 16 h/d(長光周期)。共12個處理：S1D1、S1D2、S1D3、S2D1、S2D2、S2D3、S3D1、S3D2、S3D3、S4D1、S4D2、S4D3，每個處理設(shè)3個重復(fù)。生菜于2016年11月7日定植，待生菜幼苗長至4葉1心時移栽至14 cm×33.5 cm×24 cm 的水培箱上，定植后緩苗3 d。栽培方式采用深液流法，營養(yǎng)液體積為10 L，每5 d更換1次營養(yǎng)液，每個水培箱種植4株生菜，生菜生長時間為40 d。
1.3 測定及分析方法
于2016年12月8日測定3次，用Li-6400便攜式光合測定儀測定生菜光合參數(shù)，每處理隨機選取3株，測定第5片真葉，測定的光合參數(shù)包括：凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)，并計算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)、葉肉導(dǎo)度(gm=Pn/Ci)，其中,Ca為空氣中的二氧化碳濃度。
采用捷克PSⅠ公司生產(chǎn)的FluorCam便攜式熒光儀測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定葉片與光合一致，生菜暗處理15 min后測定PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。葉綠素?zé)晒鉁y定完成后，立即用同一葉片測定光合色素，采用Arnon修正的方法測定[24]。最后，將選取葉片的植株采摘測定葉鮮重及生物量，并計算光量子利用效率。
表1 所用營養(yǎng)液中大量元素和微量元素配方
式中：p為光量子利用效率即每mol光量子生產(chǎn)的生菜干重，g/mol；Dw為收獲時的干重，g/株；Th為種植密度，為85株/m2；t為種植時間，40 d；DLI為日積累光量子，mol·m-2·d-1；PAR為光強，μmol·m-2·s-1；T為光周期，h/d。
1.4 試驗數(shù)據(jù)處理
采用Excel計算和處理數(shù)據(jù)，采用Sigmaplot 12.0繪圖，差異顯著性分析采用SPSS軟件。
2 結(jié)果與分析
2.1 光強和光周期對生菜色素含量的影響
如圖1所示，在相同光強條件下，延長光周期，葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、葉綠素(Chl a+b)含量增多，但光周期對Chl a、Chl a+b含量的影響并不顯著(P>0.05)；相同光周期條件下增大光強，以上色素含量卻降低，且光強對Chl a、Chl b和Chl a+b含量有顯著性影響(P<0.05)，特別的是，150 μmol·m-2·s-1光強下的Chl a、Chl b和Chl a+b含量均顯著高于300 μmol·m-2·s-1光強，但200和250 μmol·m-2·s-1與其余2 個光強處理間無顯著性差異(P>0.05)，光強和光周期對Chl a、Chl b、Chl a+b含量影響交互作用不顯著。相同光周期條件下，增加光強有利于提高類胡蘿卜素(Caro)含量(300>250>200>150 μmol·m-2·s-1)，且Caro含量在300 μmol·m-2·s-1光強時顯著大于(22.8 %～28.7 %)150 μmol·m-2·s-1光強的處理，在相同光強條件下，光周期對Caro含量無顯著性影響(P>0.05)，光強和光周期對Caro含量交互作用顯著(P<0.05)。
2.2 光強和光周期對生菜氣體交換參數(shù)的影響
如圖2所示，在相同的光強條件下，延長光周期，水培生菜的凈光合速率(Pn)、葉肉導(dǎo)度(gm)、氣孔限制值(Ls)均增大。在相同光周期條件下，Pn、gm、Ls均隨光強增大而增大，光強和光周期對Pn和gm影響均顯著(P<0.05)，而對Ls影響不顯著(P>0.05)，表明增加光強和延長光周期有利于CO2在葉肉中的傳輸和促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)?？傮w來看，光強和光周期對胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響不顯著；隨著光強增大和光周期延長呈下降趨勢，且在相同光強條件下，Ci值在16 h/d處理下顯著低于8 h/d處理(P<0.05)。一般情況下，若Pn降低，Ci降低，Ls增大，則光合速率降低的原因是 氣孔因素；相反，Ci增大，Ls降低，則是非氣孔因素，由圖可知，生菜在試驗條件下Pn值主要受非氣孔因素影響，表明Pn主要受其他因素(如酶活性)影響。
不同大寫字母表示相同光強下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同光周期下不同光強之間差異顯著(P<0.05)圖1 光強和光周期對色素含量的影響Fig.1 Effect of light intensity and photoperiod on pigment content
不同大寫字母表示相同光強下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同光周期下不同光強之間差異顯著(P<0.05)圖2 光強和光周期對葉片氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effect of light intensity and photoperiod on leaf gas exchange parameters
2.3 光強和光周期對生菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由表2可知，在相同光周期下，增大光強，F(xiàn)v/Fm均先增大后減小，表明在150～300 μmol·m-2·s-1光強范圍內(nèi)，光強偏強和偏弱對生菜均能產(chǎn)生光抑制。光強相同時，16 h/d下的Fv/Fm大于8、12 h/d，表明中短光照對生菜的脅迫影響要大于長光照。方差分析表明，光強和光周期對Fv/Fm無顯著性影響(P>0.05)，但交互作用顯著(P<0.05)。非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)隨光強增大和光周期的延長而增大，表明增加光強和延長光周期增加了PSII天線色素吸收光能以熱的形式耗散的比例，弱光和短光周期提高了光能利用效率。整體來看，光強、光周期對生菜NPQ無顯著影響，交互影響也不顯著(P>0.05)。12 和16 h/d光周期下增大光強，光化學(xué)猝滅(qP)逐漸減小，在8 h/d時，qP隨光強的增加而先增大后減小，光強和光周期交互作用對qP影響顯著(P<0.05)。表明在中長光周期下，增大光強降低了PSII天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，但在低光周期條件下，弱光時增大光強此比例卻增大。
2.4 光強和光周期對葉鮮重的影響及光量子利用效率分析
由圖3可知，相同光強下，生菜葉鮮重隨光周期延長而增大，在8和12 h/d光周期時，光強增大時，葉鮮重也隨之增大，但16 h/d光周期時，光強增大，葉鮮重先增大后減小(250 μmol·m-2·s-1時最大)。分析變化趨勢，光周期在各光強下對葉鮮重的促進(jìn)作用均很明顯，增加光強對葉鮮重的增效隨光周期的增加而減弱，直至到16 h/d時，300 μmol·m-2·s-1光強時葉鮮重反而比減少250 μmol·m-2·s-1減少了10.3 g/株。相同光強下，光周期越大，光量子利用效率(P)越大，隨著光強增大，光周期之間的P值差異越來越小，在300 μmol·m-2·s-1時達(dá)到近相等水平。在8 h/d光周期時，P隨試驗光強范圍內(nèi)的光強增大而增大，但增幅很小，12 和16 h/d光周期時，P隨光強增大而先增大后減小，均在200 μmol·m-2·s-1時P最大，表明低光強下延長光周期可以提高光量子利用效率，但隨著光強增大，光周期的作用逐漸降低。由圖4可知，P隨日積累光量子先增大后減小，表明在本試驗條件下，一定范圍內(nèi)提高的光量子數(shù)(≤12.6 mol·m-2·d-1)能提高生產(chǎn)效率，但過高的光能攝入會降低光能利用效率，所以在植物工廠生產(chǎn)中應(yīng)注意控制總光量子的攝入。
表2 光強和光周期對葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
注：不同大寫字母表示相同光強下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同光周期下不同光強之間差異顯著(P<0.05)。
Note: Different capital letters indicate significant differences among three photoperiod under the same light intensity (P< 0.05); Different small letters indicate significant differences among light intensity of the same photoperiod (P< 0.05).
3 討 論
在光強過低的情況下，植物合成葉綠素受阻，葉綠素(Chla+b)含量會降低，葉片發(fā)黃或泛白，秦玉芝[3]就發(fā)現(xiàn)馬鈴薯在持續(xù)弱光時葉片Chla+b含量減少；另一方面，低光強對葉片傷害減小，有利于葉綠素合成。本研究在3個光周期條件下，降低光強Chla、Chlb、Chla+b含量反而升高，說明生菜葉綠素對弱光(100 μmol·m-2·s-1)的耐受性較好，也表明在試驗光強范圍內(nèi)(100～300 μmol·m-2·s-1)增加光強，葉綠素的響應(yīng)可能是基粒減少和破壞[25]。延長光周期有助于提高Chla+b含量，這與楊振超[13]的研究結(jié)果一致，有研究表明延長光照時間可以促進(jìn)葉片色素積累，但會有一個閾值，繼續(xù)延長會使色素含量降低[5,26]，本研究最大光周期為16 h/d，繼續(xù)延長光周期能否降低Chla+b含量還需要進(jìn)一步探索。光強對葉綠素含量和凈光合速率影響趨勢相反，表明在試驗光強范圍內(nèi)，原初反應(yīng)(光合色素吸收、傳遞光能)的能力不受葉綠素含量的影響。分析結(jié)果表明，影響凈光合速率降低的因素為非氣孔因素。增加光強，Ci降低，這表明增加光強可以顯著刺激對氣孔二氧化碳的吸收，低光強下對二氧化碳的同化卻較低，隨著光強增大，二氧化碳在細(xì)胞間隙中的富集量減少，CO2進(jìn)入氣孔后，葉肉細(xì)胞等阻力受到光強影響[27]，雖然gm與Pn的變化趨勢一致，但由于Ci的減少，表明葉肉阻力也不是影響Pn的主要因素，所以葉綠體活性與Rubisco活性及RuBP再生能力可能是影響Pn的主要原因，并且姜振升[28]也發(fā)現(xiàn)弱光下Pn降低與Rubisco酶活性降低有很大關(guān)系，李冬梅[15]發(fā)現(xiàn)短日照會促進(jìn)Rubisco降解和RuBP降低。
圖3 光強和光周期對葉鮮重及光量子利用效率的影響Fig.3 Effects of light intensity and photoperiod on leaf fresh weight and utilization efficiency of light quantum
圖4 日積累光量子對光量子利用效率(P)的影響Fig.4 Effect of daily light integral on utilization efficiency of light quantum
在3個光周期條件下，隨著光照強度的增加，F(xiàn)v/Fm均先增加后減小，說明強光和弱光對水培生菜生長均有抑制作用，這與Hazrati S[4]的研究結(jié)果一致，在不同光環(huán)境下，發(fā)生的抑制效應(yīng)不同，無論是強光抑制還是弱光抑制，都是因為PSⅡ系統(tǒng)捕光色素蛋白復(fù)合體受到影響，PSⅡ光合中心受到損害[29]，一定程度上延長光照時間均能減小這種抑制效應(yīng)。由光強和光周期對光量子利用效率(P)影響(圖4)可知，隨光周期延長P增大，表明光周期對生菜干物質(zhì)量的影響不僅僅是時間的積累，而是可以調(diào)控光能利用效率，這與Fv/Fm隨光周期的變化趨勢相似，進(jìn)一步說明延長光周期可以提高PSⅡ內(nèi)電子傳遞速率和光量子的利用效率。另一方面，在12 和16 h/d時，qP隨光強增加而降低，表明低光強可以促使PSⅡ重新氧化的量增大，且有利于增大PSⅡ的開放度，促進(jìn)電子的傳遞，最終使產(chǎn)物還原型輔酶NADPH增多[4]，從機制上看可能是在光能不足時，光系統(tǒng)的一種補償[21]。NPQ隨光強增大而增大，說明光強增大，生菜將光能用于熱耗散的能量也越來越多，天線色素吸收光能用于光合電子傳遞和同化力( ATP 和 NADPH)的比例減少，但保護(hù)了PSⅡ受到光氧化破壞，但降低了PSⅡ?qū)饽艿睦眯剩娱L光周期這種機制會加強。類胡蘿卜素的抗氧化性在葉片中的保護(hù)功能和黃體素循環(huán)有關(guān)。光強越大，細(xì)胞保護(hù)機制越強，導(dǎo)致Caro含量增大，晝夜更替不會產(chǎn)生可以提高葉片光氧化破壞的防御性的環(huán)氧化黃體素，而黃體素循環(huán)需要類胡蘿卜素參與[30]。總體來看，Caro和Chla+b含量隨光強的增長而變化趨勢相反，前者是保護(hù)機制增強，后者是促進(jìn)作用減弱，說明了水培生菜光合色素對光強較敏感，且能夠通過調(diào)節(jié)含量來適應(yīng)光強變化。
4 結(jié) 論
增加光強有利于水培生菜光化學(xué)反應(yīng)，但減少了葉綠素含量，增加了熱耗散且降低了光能利用效率，影響凈光合速率降低的因素是非氣孔因素。延長光周期不僅可以提高光合速率，并且有利于提高光能利用效率。在植物工廠生產(chǎn)中，生菜的生長光強應(yīng)在250 μmol·m-2·s-1光強和16 h/d光周期附近時有利于增產(chǎn)和光能利用。
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【研究意義】每種作物都有其適宜的光環(huán)境，因為四季、晝夜、海拔、緯度、天氣及環(huán)境污染等因素，許多作物生長的自然光環(huán)境已經(jīng)不能滿足人們生產(chǎn)生活的需要。植物工廠的興起，使作物生長環(huán)境更加可控，很大程度的解決了低溫寡照、病災(zāi)蟲害等作物生長的限制。但植物工廠對人工光的需求很大，光強和光周期直接影響植物工廠照明的電能消耗，也關(guān)系到作物光合作用、光能利用等情況[1-2]。生菜(LactucasativaL.)作為常見的特優(yōu)蔬菜，是植物工廠的主栽作物，因此，研究光強和光周期對生菜光合特性和生長的影響對減少植物工廠電能消耗，提高作物生產(chǎn)效率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年來，有學(xué)者通過氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒馐侄?、同位素、酶活性、氣孔等方法研究了光強和光周期對植物光合特性、光能利用的情況，并得到了許多光強、光周期響應(yīng)規(guī)律，揭示了相關(guān)機理[3-7]。已有研究表明一定范圍內(nèi)增加光強，作物的凈光合速率會隨之增大，但不利于提高光能利用效率，且氣孔開度、葉綠素含量會降低，弱光或強光會影響破壞光系統(tǒng)功能，增加光系統(tǒng)熱耗散，不利于光能吸收利用[8-12]；光周期對作物光合速率和光能利用效率、色素含量等指標(biāo)的影響沒有形成統(tǒng)一規(guī)律，受物種、生育期等因素影響較大[13-15]。研究表明，植物光合對光強的響應(yīng)趨勢基本一致，但在不同的環(huán)境和條件下，光響應(yīng)曲線的參數(shù)不盡相同，隨著干旱脅迫的增強，溫度過高或過低，油桐、刺槐的最大凈光合速率(Pmax)及光飽和強度均降低，遮光率過高或全光照，也不利于繡球光合作用[16-18]。表明改變某一環(huán)境因子，植物的光合能力和生理特性會受之影響?！颈狙芯壳腥朦c】長時間生長在固定的光強和光周期環(huán)境中，會影響植物光敏色素的合成，進(jìn)而影響色素分子對光能的吸收效果[19]。Krol研究顯示光周期會影響松樹光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的電子傳輸，其耐受性與光輻射強度和光周期都有關(guān)系[20]，表明光周期與光強可以通過共同作用影響植物的光合特性。目前針對諸如溫度、CO2濃度、水分、光強等單因素對作物光合特性的影響較多[21-23]，但對于不同光強和光周期條件下，生菜光合特性變化規(guī)律卻罕有報道?！緮M解決的問題】通過闡明生菜光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒?、葉綠素含量及產(chǎn)量等對光強和光周期的響應(yīng)規(guī)律，旨在為植物工廠光強和光周期調(diào)控提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗環(huán)境與材料
試驗于2016年11月在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室人工光植物工廠內(nèi)進(jìn)行。
實驗室其他環(huán)境因素為：溫度為17～23 ℃；二氧化碳濃度為1025～1350 mg/L；濕度為64 %～75 %。供試材料為“香港玻璃脆散葉生菜”，照明設(shè)備為熒光燈。營養(yǎng)液選用日本山崎配方營養(yǎng)液(表1)。
1.2 試驗設(shè)計
試驗采用光強×光周期雙因素試驗，設(shè)置了S1、S2、S3、S4四個光強，分別為：150、200、250、300 μmol·m-2·s-1，其設(shè)定值為距離燈光源垂直距離25 cm處測量值；3個光周期：D1: 8 h/d(短光周期)、D2: 12 h/d(中長光周期)、D3: 16 h/d(長光周期)。共12個處理：S1D1、S1D2、S1D3、S2D1、S2D2、S2D3、S3D1、S3D2、S3D3、S4D1、S4D2、S4D3，每個處理設(shè)3個重復(fù)。生菜于2016年11月7日定植，待生菜幼苗長至4葉1心時移栽至14 cm×33.5 cm×24 cm 的水培箱上，定植后緩苗3 d。栽培方式采用深液流法，營養(yǎng)液體積為10 L，每5 d更換1次營養(yǎng)液，每個水培箱種植4株生菜，生菜生長時間為40 d。
1.3 測定及分析方法
于2016年12月8日測定3次，用Li-6400便攜式光合測定儀測定生菜光合參數(shù)，每處理隨機選取3株，測定第5片真葉，測定的光合參數(shù)包括：凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)，并計算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)、葉肉導(dǎo)度(gm=Pn/Ci)，其中,Ca為空氣中的二氧化碳濃度。
采用捷克PSⅠ公司生產(chǎn)的FluorCam便攜式熒光儀測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定葉片與光合一致，生菜暗處理15 min后測定PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)。葉綠素?zé)晒鉁y定完成后，立即用同一葉片測定光合色素，采用Arnon修正的方法測定[24]。最后，將選取葉片的植株采摘測定葉鮮重及生物量，并計算光量子利用效率。
表1 所用營養(yǎng)液中大量元素和微量元素配方
式中：p為光量子利用效率即每mol光量子生產(chǎn)的生菜干重，g/mol；Dw為收獲時的干重，g/株；Th為種植密度，為85株/m2；t為種植時間，40 d；DLI為日積累光量子，mol·m-2·d-1；PAR為光強，μmol·m-2·s-1；T為光周期，h/d。
1.4 試驗數(shù)據(jù)處理
采用Excel計算和處理數(shù)據(jù)，采用Sigmaplot 12.0繪圖，差異顯著性分析采用SPSS軟件。
2 結(jié)果與分析
2.1 光強和光周期對生菜色素含量的影響
如圖1所示，在相同光強條件下，延長光周期，葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、葉綠素(Chl a+b)含量增多，但光周期對Chl a、Chl a+b含量的影響并不顯著(P>0.05)；相同光周期條件下增大光強，以上色素含量卻降低，且光強對Chl a、Chl b和Chl a+b含量有顯著性影響(P<0.05)，特別的是，150 μmol·m-2·s-1光強下的Chl a、Chl b和Chl a+b含量均顯著高于300 μmol·m-2·s-1光強，但200和250 μmol·m-2·s-1與其余2 個光強處理間無顯著性差異(P>0.05)，光強和光周期對Chl a、Chl b、Chl a+b含量影響交互作用不顯著。相同光周期條件下，增加光強有利于提高類胡蘿卜素(Caro)含量(300>250>200>150 μmol·m-2·s-1)，且Caro含量在300 μmol·m-2·s-1光強時顯著大于(22.8 %～28.7 %)150 μmol·m-2·s-1光強的處理，在相同光強條件下，光周期對Caro含量無顯著性影響(P>0.05)，光強和光周期對Caro含量交互作用顯著(P<0.05)。
2.2 光強和光周期對生菜氣體交換參數(shù)的影響
如圖2所示，在相同的光強條件下，延長光周期，水培生菜的凈光合速率(Pn)、葉肉導(dǎo)度(gm)、氣孔限制值(Ls)均增大。在相同光周期條件下，Pn、gm、Ls均隨光強增大而增大，光強和光周期對Pn和gm影響均顯著(P<0.05)，而對Ls影響不顯著(P>0.05)，表明增加光強和延長光周期有利于CO2在葉肉中的傳輸和促進(jìn)光化學(xué)反應(yīng)?？傮w來看，光強和光周期對胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響不顯著；隨著光強增大和光周期延長呈下降趨勢，且在相同光強條件下，Ci值在16 h/d處理下顯著低于8 h/d處理(P<0.05)。一般情況下，若Pn降低，Ci降低，Ls增大，則光合速率降低的原因是 氣孔因素；相反，Ci增大，Ls降低，則是非氣孔因素，由圖可知，生菜在試驗條件下Pn值主要受非氣孔因素影響，表明Pn主要受其他因素(如酶活性)影響。
不同大寫字母表示相同光強下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同光周期下不同光強之間差異顯著(P<0.05)圖1 光強和光周期對色素含量的影響Fig.1 Effect of light intensity and photoperiod on pigment content
不同大寫字母表示相同光強下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同光周期下不同光強之間差異顯著(P<0.05)圖2 光強和光周期對葉片氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effect of light intensity and photoperiod on leaf gas exchange parameters
2.3 光強和光周期對生菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由表2可知，在相同光周期下，增大光強，F(xiàn)v/Fm均先增大后減小，表明在150～300 μmol·m-2·s-1光強范圍內(nèi)，光強偏強和偏弱對生菜均能產(chǎn)生光抑制。光強相同時，16 h/d下的Fv/Fm大于8、12 h/d，表明中短光照對生菜的脅迫影響要大于長光照。方差分析表明，光強和光周期對Fv/Fm無顯著性影響(P>0.05)，但交互作用顯著(P<0.05)。非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)隨光強增大和光周期的延長而增大，表明增加光強和延長光周期增加了PSII天線色素吸收光能以熱的形式耗散的比例，弱光和短光周期提高了光能利用效率。整體來看，光強、光周期對生菜NPQ無顯著影響，交互影響也不顯著(P>0.05)。12 和16 h/d光周期下增大光強，光化學(xué)猝滅(qP)逐漸減小，在8 h/d時，qP隨光強的增加而先增大后減小，光強和光周期交互作用對qP影響顯著(P<0.05)。表明在中長光周期下，增大光強降低了PSII天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，但在低光周期條件下，弱光時增大光強此比例卻增大。
2.4 光強和光周期對葉鮮重的影響及光量子利用效率分析
由圖3可知，相同光強下，生菜葉鮮重隨光周期延長而增大，在8和12 h/d光周期時，光強增大時，葉鮮重也隨之增大，但16 h/d光周期時，光強增大，葉鮮重先增大后減小(250 μmol·m-2·s-1時最大)。分析變化趨勢，光周期在各光強下對葉鮮重的促進(jìn)作用均很明顯，增加光強對葉鮮重的增效隨光周期的增加而減弱，直至到16 h/d時，300 μmol·m-2·s-1光強時葉鮮重反而比減少250 μmol·m-2·s-1減少了10.3 g/株。相同光強下，光周期越大，光量子利用效率(P)越大，隨著光強增大，光周期之間的P值差異越來越小，在300 μmol·m-2·s-1時達(dá)到近相等水平。在8 h/d光周期時，P隨試驗光強范圍內(nèi)的光強增大而增大，但增幅很小，12 和16 h/d光周期時，P隨光強增大而先增大后減小，均在200 μmol·m-2·s-1時P最大，表明低光強下延長光周期可以提高光量子利用效率，但隨著光強增大，光周期的作用逐漸降低。由圖4可知，P隨日積累光量子先增大后減小，表明在本試驗條件下，一定范圍內(nèi)提高的光量子數(shù)(≤12.6 mol·m-2·d-1)能提高生產(chǎn)效率，但過高的光能攝入會降低光能利用效率，所以在植物工廠生產(chǎn)中應(yīng)注意控制總光量子的攝入。
表2 光強和光周期對葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
注：不同大寫字母表示相同光強下不同光周期之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同光周期下不同光強之間差異顯著(P<0.05)。
Note: Different capital letters indicate significant differences among three photoperiod under the same light intensity (P< 0.05); Different small letters indicate significant differences among light intensity of the same photoperiod (P< 0.05).
3 討 論
在光強過低的情況下，植物合成葉綠素受阻，葉綠素(Chla+b)含量會降低，葉片發(fā)黃或泛白，秦玉芝[3]就發(fā)現(xiàn)馬鈴薯在持續(xù)弱光時葉片Chla+b含量減少；另一方面，低光強對葉片傷害減小，有利于葉綠素合成。本研究在3個光周期條件下，降低光強Chla、Chlb、Chla+b含量反而升高，說明生菜葉綠素對弱光(100 μmol·m-2·s-1)的耐受性較好，也表明在試驗光強范圍內(nèi)(100～300 μmol·m-2·s-1)增加光強，葉綠素的響應(yīng)可能是基粒減少和破壞[25]。延長光周期有助于提高Chla+b含量，這與楊振超[13]的研究結(jié)果一致，有研究表明延長光照時間可以促進(jìn)葉片色素積累，但會有一個閾值，繼續(xù)延長會使色素含量降低[5,26]，本研究最大光周期為16 h/d，繼續(xù)延長光周期能否降低Chla+b含量還需要進(jìn)一步探索。光強對葉綠素含量和凈光合速率影響趨勢相反，表明在試驗光強范圍內(nèi)，原初反應(yīng)(光合色素吸收、傳遞光能)的能力不受葉綠素含量的影響。分析結(jié)果表明，影響凈光合速率降低的因素為非氣孔因素。增加光強，Ci降低，這表明增加光強可以顯著刺激對氣孔二氧化碳的吸收，低光強下對二氧化碳的同化卻較低，隨著光強增大，二氧化碳在細(xì)胞間隙中的富集量減少，CO2進(jìn)入氣孔后，葉肉細(xì)胞等阻力受到光強影響[27]，雖然gm與Pn的變化趨勢一致，但由于Ci的減少，表明葉肉阻力也不是影響Pn的主要因素，所以葉綠體活性與Rubisco活性及RuBP再生能力可能是影響Pn的主要原因，并且姜振升[28]也發(fā)現(xiàn)弱光下Pn降低與Rubisco酶活性降低有很大關(guān)系，李冬梅[15]發(fā)現(xiàn)短日照會促進(jìn)Rubisco降解和RuBP降低。
圖3 光強和光周期對葉鮮重及光量子利用效率的影響Fig.3 Effects of light intensity and photoperiod on leaf fresh weight and utilization efficiency of light quantum
圖4 日積累光量子對光量子利用效率(P)的影響Fig.4 Effect of daily light integral on utilization efficiency of light quantum
在3個光周期條件下，隨著光照強度的增加，F(xiàn)v/Fm均先增加后減小，說明強光和弱光對水培生菜生長均有抑制作用，這與Hazrati S[4]的研究結(jié)果一致，在不同光環(huán)境下，發(fā)生的抑制效應(yīng)不同，無論是強光抑制還是弱光抑制，都是因為PSⅡ系統(tǒng)捕光色素蛋白復(fù)合體受到影響，PSⅡ光合中心受到損害[29]，一定程度上延長光照時間均能減小這種抑制效應(yīng)。由光強和光周期對光量子利用效率(P)影響(圖4)可知，隨光周期延長P增大，表明光周期對生菜干物質(zhì)量的影響不僅僅是時間的積累，而是可以調(diào)控光能利用效率，這與Fv/Fm隨光周期的變化趨勢相似，進(jìn)一步說明延長光周期可以提高PSⅡ內(nèi)電子傳遞速率和光量子的利用效率。另一方面，在12 和16 h/d時，qP隨光強增加而降低，表明低光強可以促使PSⅡ重新氧化的量增大，且有利于增大PSⅡ的開放度，促進(jìn)電子的傳遞，最終使產(chǎn)物還原型輔酶NADPH增多[4]，從機制上看可能是在光能不足時，光系統(tǒng)的一種補償[21]。NPQ隨光強增大而增大，說明光強增大，生菜將光能用于熱耗散的能量也越來越多，天線色素吸收光能用于光合電子傳遞和同化力( ATP 和 NADPH)的比例減少，但保護(hù)了PSⅡ受到光氧化破壞，但降低了PSⅡ?qū)饽艿睦眯剩娱L光周期這種機制會加強。類胡蘿卜素的抗氧化性在葉片中的保護(hù)功能和黃體素循環(huán)有關(guān)。光強越大，細(xì)胞保護(hù)機制越強，導(dǎo)致Caro含量增大，晝夜更替不會產(chǎn)生可以提高葉片光氧化破壞的防御性的環(huán)氧化黃體素，而黃體素循環(huán)需要類胡蘿卜素參與[30]。總體來看，Caro和Chla+b含量隨光強的增長而變化趨勢相反，前者是保護(hù)機制增強，后者是促進(jìn)作用減弱，說明了水培生菜光合色素對光強較敏感，且能夠通過調(diào)節(jié)含量來適應(yīng)光強變化。
4 結(jié) 論
增加光強有利于水培生菜光化學(xué)反應(yīng)，但減少了葉綠素含量，增加了熱耗散且降低了光能利用效率，影響凈光合速率降低的因素是非氣孔因素。延長光周期不僅可以提高光合速率，并且有利于提高光能利用效率。在植物工廠生產(chǎn)中，生菜的生長光強應(yīng)在250 μmol·m-2·s-1光強和16 h/d光周期附近時有利于增產(chǎn)和光能利用。
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