朱恕英 嚴(yán)令斌 皮發(fā)劍 喻理飛 袁叢軍 舒利賢

摘要：【目的】探究黔中喀斯特地區(qū)次生林林分土壤和優(yōu)勢樹種葉片的化學(xué)計量特征及其季節(jié)變化規(guī)律，為退化喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)提供參考依據(jù)?！痉椒ā吭谇铮?0月）、冬（1月）、春（4月）和夏（7月）季對黔中喀斯特地區(qū)針葉林、闊葉林和針闊混交林3種林分土壤和優(yōu)勢樹種葉片進(jìn)行野外采樣，測定分析其碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其計量比C/N、C/P和N/P?！窘Y(jié)果】黔中喀斯特地區(qū)次生林3種林分土壤中的C、N、P含量及C/N、C/P和N/P的總平均值分別為47.98 g/kg、1.71 g/kg、0.77 g/kg、29.50、68.93和2.34，3種林分優(yōu)勢樹種葉片的C、N、P含量及C/N、C/P和N/P總平均值分別為461.66 g/kg、13.75 g/kg、1.76 g/kg、38.75、387.70和9.57，反映出林分優(yōu)勢樹種葉片的C、N和P含量較高。3種林分土壤中的C、N和P含量均在春季最低，N和P含量最高值出現(xiàn)于秋季，C含量最高值出現(xiàn)于夏季;除針葉林的N/P最低值出現(xiàn)在春季外，其余林分C/N、C/P和N/P的最低值均出現(xiàn)在秋季。3種林分優(yōu)勢樹種葉片的C和N含量呈冬季低夏季高的變化趨勢，P含量最高和最低值出現(xiàn)的季節(jié)在3個林分中各異，C/N、C/P和N/P在春、夏季最高，在秋、冬季最低。相關(guān)性分析結(jié)果表明，林分優(yōu)勢樹種葉片C含量、C/P、N/P與土壤C含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）或顯著正相關(guān)（P<0.05，下同），葉片N/P與土壤C/P及二者的C/P和N/P間也呈顯著正相關(guān)。【結(jié)論】季節(jié)變化對喀斯特地區(qū)次生林林分的土壤化學(xué)計量特征有一定程度影響，對林分優(yōu)勢樹種葉片化學(xué)計量特征的影響較明顯，且呈春、夏季高，秋、冬季低的變化趨勢;該地區(qū)次生林植被生長主要受N限制，可將N/P作為判斷植物N和P營養(yǎng)元素受限制的指標(biāo)。

關(guān)鍵詞： 喀斯特次生林;土壤;葉片;化學(xué)計量特征;季節(jié)變化

中圖分類號： S718.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）01-0090-07

0 引言

【研究意義】喀斯特地區(qū)土壤貧瘠，土層不連續(xù)，受人類活動干擾導(dǎo)致植被面積減少，水土流失嚴(yán)重，造成部分地區(qū)出現(xiàn)石漠化現(xiàn)象，與黃土區(qū)、沙漠區(qū)、高寒區(qū)統(tǒng)稱為四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)（Long et al.，2005）。土壤養(yǎng)分是植物生長的基礎(chǔ)，直接影響植物群落的物種組成和植物養(yǎng)分含量（Agren，2004）。碳（C）、氮（N）和磷（P）是組成植物體細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的重要元素，其中N、P通常是陸生植物生長的限制因子，常用于衡量植物營養(yǎng)狀況（Fitter，2005）。植物凋落物（葉片）能增加土壤的C、N、P含量（潘復(fù)靜等，2011），植物葉片養(yǎng)分含量會對土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生一定影響。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是結(jié)合生態(tài)學(xué)和化學(xué)等基本原理研究C、N、P等化學(xué)元素含量及其比值與環(huán)境間關(guān)系的一門學(xué)科，已在多種作物上應(yīng)用（牛得草等，2013;譚秋錦等，2014;曾昭霞等，2015;舒利賢等，2017）。貴州的喀斯特地區(qū)植被退化嚴(yán)重，石漠化面積增加及生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)不平衡，易導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，但至今仍缺乏對其生態(tài)化學(xué)計量特征季節(jié)變化規(guī)律的認(rèn)識。因此，探究黔中喀斯特地區(qū)次生林林分土壤和優(yōu)勢樹種葉片的化學(xué)計量特征及其計量比的季節(jié)變化規(guī)律，對退化喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，關(guān)于生態(tài)化學(xué)計量研究的報道較多。劉興詔等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，P元素是南亞熱帶森林不同演替階段植物生長和重要生態(tài)過程的限制因子。吳統(tǒng)貴等（2010）研究認(rèn)為，珠江三角洲少數(shù)闊葉樹種和常綠闊葉林的生產(chǎn)力受N素施用量限制。牛得草等（2013）開展阿拉善荒漠草原灌木植物葉片化學(xué)計量比季節(jié)變化規(guī)律研究，結(jié)果顯示6種灌木葉片的P含量主要受生長季節(jié)影響，N和C含量受季節(jié)影響較小。閆道良等（2013）研究顯示，山核桃葉的生長在7、8、9月無顯著差異，細(xì)根生長在整個生長季節(jié)均無明顯差異。譚秋錦等（2014）探究峽谷型喀斯特不同生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計量特征，發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分含量差異明顯，且隨土層深度的增加呈逐漸減少趨勢。曾昭霞等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，原生林植物及凋落物的C/P小于次生林，二者的土壤C/P無顯著差異。舒利賢等（2017）開展黔中喀斯特地區(qū)凋落葉化學(xué)計量特征研究，結(jié)果表明，凋落葉中N、P與凋落葉的質(zhì)量比呈正相關(guān)?！颈狙芯壳腥朦c】至今，關(guān)于喀斯特地區(qū)生態(tài)化學(xué)計量特征的研究主要集中于物種、區(qū)域和器官等方面（俞月鳳等，2014;皮發(fā)劍等，2016），針對次生林土壤和優(yōu)勢樹種葉片生態(tài)化學(xué)計量特征及季節(jié)變化規(guī)律的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以黔中喀斯特地區(qū)次生林為研究對象，分析其林分優(yōu)勢樹種葉片和土壤的C、N和P含量及其季節(jié)變化規(guī)律，為豐富對喀斯特地區(qū)森林養(yǎng)分特征的認(rèn)識和為喀斯特退化森林植被恢復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

取樣點位于貴州省中部的貴陽市修文縣龍場鎮(zhèn)，東經(jīng)106°21′～106°53′、北緯26°45′～27°12′，海拔1100～1500 m。該區(qū)域巖石裸露率高，有石槽、石溝和石縫等特殊小生境，屬典型的喀斯特地貌區(qū)和亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均氣溫13～16 ℃，年均降水量1000～1250 mm，全年日照時數(shù)1359.4 h，無霜期269 d，極端低溫為-3 ℃，極端高溫為30 ℃。土壤以白云質(zhì)灰?guī)r發(fā)育的石灰土為主，Ca2+含量高，pH 7.0，土層稀薄且不連續(xù)。有針葉林、闊葉林和針闊混交林3種林分類型，喬木層優(yōu)勢樹種主要有柏木（Cupressus? funebris）、華山松（Pinus armandi）、光皮樺（Betula luminifera）、柳杉（Cryptomeria fortunei）和喜樹（Camptotheca acuminata），灌木層優(yōu)勢樹種為滇鼠刺（Itea yunnanensis）。林分樣本詳細(xì)信息見表1。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 樣品采集與處理 在踏查林分的基礎(chǔ)上，于針葉林、闊葉林和針闊混交林3種林分中分別設(shè)3塊20 m[×]20 m樣地，共9塊樣地（表1）。在樣地中隨機(jī)選取優(yōu)勢樹種各5株作為取樣樣木，分別于2015年秋季（10月）及2016年冬季（1月）、春季（4月）和夏季（7月）取樣本葉片，同時在樣地中采集土壤樣品。

在樣木樹冠上中下部位的東南西北4個方向隨機(jī)選取葉片20～30片，每個樹種樣本的取樣構(gòu)成一個混合樣分別裝袋;每個樣地每種優(yōu)勢樹種采集3個重復(fù)樣品，4個季度共采集樣品216個。樣品先用自來水沖洗6次，再用離子水沖洗3次，置于75 ℃烘箱烘至恒重，粉碎后稱量、研細(xì)以備分析。土壤樣品的采集時間、地點與葉片相同，按五點法（皮發(fā)劍等，2016）采取表層（0～10 cm）土壤，再混合為一個樣品，每個樣地3次重復(fù)，4個季度共采集108個樣品。取回的土樣自然風(fēng)干、研細(xì)、過60目篩備用。

1. 2. 2 測定指標(biāo)及方法 全C、全N和全P含量分別采用重鉻酸鉀—硫酸氧化法、凱氏定氮法和硫酸—高氯酸消煮—鉬銻抗分光光度法進(jìn)行測定（牛得草等，2013）。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行基礎(chǔ)分析，采用SPSS 21.0進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 土壤C、N和P含量及其計量比的季節(jié)變化

由表2可知，黔中喀斯特地區(qū)針葉林土壤的年均C、N和P含量分別為66.47、2.04和0.84 g/kg，闊葉林土壤的年均C和N含量稍低于針葉林、P含量最低，針闊混交林土壤的年均C和N含量最低。從季節(jié)變化來看，3種林分土壤的C、N和P含量最低值均出現(xiàn)在春季，且明顯低于其他季節(jié)，N和P含量最高值均出現(xiàn)在秋季，且顯著高于其他季節(jié)（P<0.05，下同）;針葉林和闊葉林土壤的C含量最高值均出現(xiàn)在夏季，而針闊混交林的C含量最高值出現(xiàn)在秋季，且均顯著高于其他季節(jié);針葉林的C含量在冬季、春季、秋季及針闊混交林的C、N、P含量在冬季、春季、夏季均無顯著差異（P>0.05，下同）。說明在春季和冬季較低的溫度使土壤酶活性降低，不利于土壤凋落物分解，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量較低，而秋季凋落物多于春、夏季，溫度也高于冬季，土壤酶活性較高，更有利于土壤凋落物分解。

從表2還可看出，在3種林分中，闊葉林土壤的平均C/P和N/P均最高，分別為88.13和2.79，針闊混交林的平均C/P和N/P最低，分別為20.21和1.78，針葉林的平均C/P和N/P與闊葉林接近;針葉林的平均C/N最高，為37.01，闊葉林的最低，為31.43，針闊混交林居中，為33.15。從季節(jié)變化來看，除針葉林土壤的N/P外，3種林分土壤的C/N、C/P和N/P最低值均出現(xiàn)在秋季，其中針葉林和闊葉林土壤的C/N和C/P最低值及針闊混交林的C/P顯著低于其他季節(jié)，針葉林土壤的N/P及針闊混交林的C/N和N/P季節(jié)間差異不顯著;各林分土壤的C/N、C/P和N/P最高值均出現(xiàn)在夏季（針葉林的C/N和針闊混交林的C/N和N/P除外），且明顯高于其他季節(jié)。說明季節(jié)變化對黔中喀斯特地區(qū)土壤化學(xué)計量特征存在一定程度影響。

2. 2 優(yōu)勢樹種葉片C、N和P含量及其計量比的季節(jié)變化

由表3可知，黔中喀斯特地區(qū)闊葉林林分優(yōu)勢樹種葉片的C、N、P含量平均值分別為480.33、15.44和1.77 g/kg，均高于針葉林和針闊混交林，針葉林林分優(yōu)勢樹種葉片的C、N和P含量居中，針闊混交林林分優(yōu)勢樹種葉片的C、N和P含量最低。從季節(jié)變化來看，針葉林、闊葉林和針闊混交林林分優(yōu)勢樹種葉片的C和N含量最低值均出現(xiàn)在冬季，且顯著低于其他季節(jié);C含量最高值均出現(xiàn)在夏季;N含量最高值、P含量最高和最低值出現(xiàn)季節(jié)各異。

從表3還可看出，在3種林分中，闊葉林林分優(yōu)勢樹種葉片的平均C/N、C/P和N/P分別為37.33、452.77和10.71，均高于針葉林和針闊混交林;針闊混交林林分優(yōu)勢樹種葉片的C/P和N/P均最低;針葉林林分優(yōu)勢樹種葉片的C/N最低;針葉林、針闊混交林和闊葉林林分優(yōu)勢樹種葉片的N/P分別為9.66、8.36和10.71，均小于14.40，說明黔中喀斯特區(qū)次生林植被生長主要受N限制（Han et al.，2005） 。從季節(jié)變化來看，針葉林林分優(yōu)勢樹種葉片的C/N為春季低夏季高，闊葉林表現(xiàn)為春季低夏季高，闊葉林表現(xiàn)為秋節(jié)低夏季高，且差異顯著，針闊混交林林分優(yōu)勢樹種葉片的C/N為秋季低春季高，但差異不顯著;針葉林和針闊混交林林分優(yōu)勢樹種葉片的C/P為冬季低夏季高，且差異顯著，闊葉林為春季低夏季高，且差異顯著;針葉林林分優(yōu)勢樹種葉片的N/P為冬季低春季高，且差異顯著，闊葉林為春季低夏季高，且差異顯著，針闊混交林為冬季低夏季高，且差異顯著。說明各林分優(yōu)勢樹種葉片在夏季進(jìn)行光合作用可合成大量有機(jī)物，在冬春季由于溫度偏低其光合作用和新陳代謝功能減弱，不能合成大量有機(jī)物質(zhì)、蛋白質(zhì)和核酸，因此對N的需求較少，進(jìn)一步說明黔中地區(qū)次生林優(yōu)勢樹種葉片的化學(xué)計量特征受季節(jié)變化影響較明顯。

對比表2和表3結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3種林分土壤的C、N、P含量及C/N、C/P和N/P總平均值分別為47.98 g/kg、1.71 g/kg、0.77 g/kg、29.50、68.93和2.34，3種林分優(yōu)勢樹種葉片的C、N、P含量及C/N、C/P和N/P總平均值分別為461.66 g/kg、13.75 g/kg、1.76 g/kg、38.75、387.70和9.57，說明林分優(yōu)勢樹種葉片的C、N和P含量及C/N、C/P和N/P明顯高于土壤的C、N和P含量及C/N、C/P和N/P。

2. 3 林分優(yōu)勢樹種葉片養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性

對林分土壤和優(yōu)勢樹種葉片的生態(tài)化學(xué)計量特征進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表4）表明，林分優(yōu)勢樹種葉片C含量、C/P與土壤C含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），林分優(yōu)勢樹種葉片N/P與土壤C含量、C/P、N/P呈顯著正相關(guān)，林分優(yōu)勢樹種葉片C含量與土壤C/P、N/P呈顯著正相關(guān)，林分優(yōu)勢樹種葉片C/P與土壤C/P呈顯著正相關(guān)，林分優(yōu)勢樹種葉片N、P含量和C/N與土壤化學(xué)計量特征均無顯著相關(guān)性。說明黔中喀斯特地區(qū)針葉林、闊葉林和針闊混交林優(yōu)勢樹種生長所需的N、P元素除主要來源于土壤外，還可能通過雨水淋溶或巖石礦化過程獲得。

3 討論

我國喀斯特地區(qū)發(fā)育的石灰土土層淺薄，與黃土區(qū)、黑土區(qū)和荒漠區(qū)一樣屬于特殊的地理單元。本研究中，黔中喀斯特地區(qū)3種次生林林分的土壤C、N和P含量分別為47.98、1.71和0.77 g/kg，遠(yuǎn)高于寧夏荒漠區(qū)（2.80、0.41和0.34 g/kg）、黃土高原區(qū)（6.70、0.67和0.62 g/kg）和紅壤區(qū)（22.40、0.42和0.24 g/kg），低于大興安嶺黑土區(qū)（90.84、10.99和1.93 g/kg）（甘秋妹，2013;黃菊瑩等，2013;朱秋蓮等，2013;張巧穎等，2017）;3種林分優(yōu)勢樹種葉片的C含量總平均值與全球植物葉片C含量平均水平相當(dāng)，高于大興安嶺黑土區(qū)（459.46 g/kg）、陜西高原黃土區(qū)（413.81 g/kg）和荒漠區(qū)（381.3 g/kg）（Han et al.，2005;甘秋妹，2013;黃菊瑩等，2013;白雪娟等，2016），但葉片N含量總平均值（13.75 g/kg）低于全球植物葉片N含量平均值，而葉片P含量總平均值（1.76 g/kg）與全球植物葉片P含量平均值（1.77 g/kg）及荒漠區(qū)植物葉片P含量平均值（1.82 g/kg）相近（Han et al.，2005;李從娟等，2013），略高于我國植物葉片P含量平均值（Elser et al.，2000）;3種林分優(yōu)勢樹種葉片和土壤的C/N、C/P和N/P均高于除紅壤區(qū)外的其他地區(qū)（張巧穎等，2017）。說明黔中地區(qū)次生林林分對土壤養(yǎng)分的利用率較高，與吳統(tǒng)貴等（2010）的研究結(jié)果相似;但3種林分優(yōu)勢樹種葉片的N/P總平均值（9.57）低于我國植物葉片N/P平均值（14.40）和全球植物葉片N/P平均值（13.80）（Han et al.，2005），與黑土區(qū)相近（甘秋妹，2013），反映黔中喀斯特區(qū)次生林植被生長主要受N限制，與皮發(fā)劍等（2016）的研究結(jié)果一致，說明在黔中地區(qū)次生林植被恢復(fù)過程中需合理補(bǔ)充N肥。

本研究中，3種林分土壤的C、N和P含量均在春季最低，但峰值出現(xiàn)季節(jié)不同，其中N和P含量最高值出現(xiàn)在秋季，針葉林和闊葉林土壤的C含量最高值出現(xiàn)在夏季;C/N、C/P和N/P的最低值除針葉林的N/P出現(xiàn)在春季外，其余均出現(xiàn)在秋季，其中土壤C/N和C/P最低值出現(xiàn)在秋季的研究結(jié)果與閆道良等（2013）對山核桃林地的研究結(jié)果一致。盡管林分土壤的各化學(xué)計量指標(biāo)在季節(jié)間存在差異，但部分指標(biāo)（特別是N/P）間差異不顯著，反映出黔中地區(qū)次生林林分土壤生態(tài)化學(xué)計量特征值受季節(jié)影響較小，與白小芳等（2015）對華北落葉松人工林的研究結(jié)果一致。因此，在今后針對黔中喀斯特地區(qū)次生林的生態(tài)恢復(fù)中，應(yīng)注意保水保土，以減少養(yǎng)分大量流失。

本研究結(jié)果表明，黔中喀斯特地區(qū)次生林林分優(yōu)勢樹種葉片的C和N含量最低值均出現(xiàn)在冬季，C含量最高值均出現(xiàn)在夏季，可能與林分從夏季到冬季光合作用和新陳代謝功能減弱有關(guān)，與牛得草等（2011）對芒草、趙亞芳等（2014）對華北落葉松的研究結(jié)果一致;林分優(yōu)勢樹種葉片P含量最高和最低值出現(xiàn)的季節(jié)在3種林分中各異，與趙亞芳等（2014）對華北落葉松的研究結(jié)果相似;林分優(yōu)勢樹種葉片的C/N、C/P和N/P總體上呈春、夏季高，秋、冬季低的變化趨勢，說明該地區(qū)次生林林分在春、夏季同化C的能力強(qiáng)，與趙亞芳等（2014）對華北落葉松葉、李茜等（2017）對遼東櫟樹葉的研究結(jié)果一致，進(jìn)一步說明黔中喀斯特地區(qū)次生林的植被對有機(jī)碳的利用效率較高，因此，在黔中喀斯特次生林植被恢復(fù)或重建過程中對養(yǎng)分的補(bǔ)充應(yīng)與季節(jié)變化同步進(jìn)行。

4 結(jié)論

季節(jié)變化對黔中喀斯特地區(qū)次生林林分的土壤化學(xué)計量特征有一定程度影響，對林分優(yōu)勢樹種葉片化學(xué)計量特征的影響較明顯且呈春、夏季高，秋、冬季低的趨勢;該地區(qū)次生林植被生長主要受N限制，可將N/P作為判斷其土壤N、P營養(yǎng)元素受限制的指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯 思利華）