王馬勃 巢建國 谷巍 陸奇杰 張文明 孫永娣

摘要：【目的】探究不同鉛濃度下茅蒼術的耐性差異，為江蘇道地產(chǎn)區(qū)茅蒼術的規(guī)范化種植及安全生產(chǎn)提供科學依據(jù)?！痉椒ā坎扇‰S機區(qū)組設計盆栽模擬試驗，以蒸餾水為對照（0 mg/kg，CK），采用乙酸鉛[（CH3COO）2Pb]配制5個不同的Pb2+濃度（100、300、600、900和1200 mg/kg）處理，分別在脅迫0、7、14、21、28和35 d時隨機選取生長較好的功能葉進行標記并測定其葉綠素含量和光合參數(shù);在脅迫0、8、15、22、29和36 d時隨機選取未標記且生長較好的功能葉進行生理指標檢測;待地上部分枯萎，挖取根莖測其生物量?！窘Y果】不同濃度的鉛脅迫下，隨脅迫時間的延長，茅蒼術的葉綠素含量及凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）均呈先升高后降低的變化趨勢，而胞間二氧化碳濃度（Ci）逐漸升高;在整個脅迫過程中，CK及100和300 mg/kg處理的抗氧化酶活性均呈逐漸上升趨勢，600～1200 mg/kg處理的抗氧化酶活性則呈先升高后降低。葉片丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量及質膜透性隨脅迫時間的延長整體上呈上升趨勢，至脅迫后36 d均表現(xiàn)為1200 mg/kg>900 mg/kg>600 mg/kg>300 mg/kg>100 mg/kg>CK;隨鉛脅迫濃度的增大，茅蒼術的根莖生物量逐漸降低。【結論】當Pb2+濃度低于300 mg/kg時，茅蒼術可通過提高抗氧化酶活性及增加MDA和滲透調節(jié)物質含量以緩解脅迫抑制;當Pb2+濃度過高時，則導致植株正常的代謝機制失調，嚴重抑制植株生長。

關鍵詞： 茅蒼術;鉛脅迫;生理指標;光合參數(shù);生物量

中圖分類號： S567.239? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）01-0032-08

0 引言

【研究意義】茅蒼術[Atractylodes lancea （Thunb.）DC.]是菊科術屬草本植物，其干燥根莖為常用藥材蒼術[Atractylodis Rhizoma]的來源之一（國家藥典委員會，2015），可燥濕健脾，化濁止痛。野生茅蒼術一般生于林下、荒坡草叢、半蔭半陽的山坡之中，其栽培品多露天田間種植或山坡林下栽培（劉啟新，2015）。隨著全國工業(yè)化進程加快，大部分小中型企業(yè)對工業(yè)“三廢”無處理排放，土壤的重金屬污染問題日漸嚴重。鉛是一種有毒的重金屬，非植物體必需元素。據(jù)《全國土壤污染狀況調查公告》（中華人民共和國環(huán)境保護和中華人民共和國國土資源部，2014）顯示，鉛的點位超標率排第五位。江蘇地區(qū)工業(yè)發(fā)達，且高速公路網(wǎng)眾多，鉛污染問題不容忽視。因此，對江蘇道地藥材茅蒼術進行抗鉛脅迫研究，對茅蒼術的安全生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物是一種有效的重金屬檢測器，其對重金屬會產(chǎn)生明顯的生理響應（Tian et al.，2015）。趙鋼等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，較低濃度的Pb2+會使苦蕎的葉綠素含量微升，但Pb2+濃度增大時，葉綠素含量迅速下降。諶金吾（2013）研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草的葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均隨鉛脅迫的加劇呈先上升后下降的變化趨勢，而胞間二氧化碳濃度（Ci）變化不明顯。不同濃度的鉛脅迫對植物造成的影響存在差異。李松等（2014）研究表明，雷竹在不同濃度的鉛脅迫下，細胞結構產(chǎn)生不同程度的變化，低鉛濃度（25 μmol/L）下細胞結構變化不明顯，高鉛濃度（100 μmol/L）下細胞明顯變形，葉綠體膜消失或部分斷裂，片層結構模糊不清。陳國維等（2014）研究表明，隨著鉛脅迫的加劇，構樹葉片的過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性先升后降，過氧化物酶（POD）活性則持續(xù)上升，表明Pb2+濃度過高會破壞植物體正常的抗氧化酶體系。崔振等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤中鉛質量分數(shù)的增加，水蠟和中華金葉榆的耐性指數(shù)、Pn呈下降趨勢，其機體SOD、POD和CAT活性呈高—低—高的變化趨勢。孫永娣等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，茅蒼術葉片的POD活性、丙二醛（MDA）含量在低濃度的Hg2+脅迫下升高，高濃度下則下降，且Hg2+超過一定濃度值后會影響茅蒼術的光合作用，損害其生理功能。不同植物對鉛脅迫的耐受程度也有明顯區(qū)別。甘龍等（2018）對鉛脅迫下苘麻的光合特性和生物量進行分析，結果表明鉛濃度高于1000 mg/kg時植株的反應中心光合活性并未損傷，生物量仍處于較高水平;易心鈺（2018）通過對蓖麻的鉛脅迫研究，發(fā)現(xiàn)鉛脅迫濃度高于400 mg/kg時才會對蓖麻的葉綠素含量產(chǎn)生明顯的抑制效應。【本研究切入點】目前，針對茅蒼術的研究主要集中在高溫（李孟洋等，2015）、淹水（李孟洋等，2016）等氣候變化引起的脅迫研究，環(huán)境污染引起的脅迫也僅見于酸雨（張文明等，2018）、銅（陸奇杰等，2018）、汞脅迫（孫永娣等，2018）的模擬研究，而茅蒼術的抗鉛脅迫研究未見報道?！緮M解決的關鍵問題】采用盆栽模擬試驗，分析茅蒼術在不同鉛脅迫下的生理指標和光合參數(shù)，探究不同鉛濃度下茅蒼術的耐性差異，以期為江蘇道地產(chǎn)區(qū)茅蒼術的規(guī)范化種植及安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗用茅蒼術種苗來源于江蘇茅山，按茅蒼術規(guī)范化栽培技術培育于南京中醫(yī)藥大學藥苑，經(jīng)南京中醫(yī)藥大學巢建國教授鑒定為茅蒼術[Atractylodes lancea（Thunb.） DC.]。本研究中所用的乙酸鉛[（CH3COO）2Pb]為國產(chǎn)分析純。

1. 2 試驗方法

試驗于2017年4—11月在南京中醫(yī)藥大學的藥苑內進行。采用隨機區(qū)組設計，參照國家土壤環(huán)境質量標準，采用（CH3COO）2Pb配制5個不同的Pb2+濃度處理，分別為A：100 mg/kg、B：300 mg/kg、C：600 mg/kg、D：900 mg/kg和E：1200 mg/kg;以蒸餾水為對照（0 mg/kg，CK）。

采用盆栽試驗方法，土樣取自藥苑，自然風干，搗碎，過5 mm篩。經(jīng)檢測，土壤樣品pH 6.1，含銨態(tài)氮13.38 mg/kg、速效磷11.53 mg/kg、速效鉀49.86 mg/kg、全鉛11.659 mg/kg。每盆裝已處理過的土樣5 kg，選用長勢良好且大小相對一致的茅蒼術植株種植于花盆（Φ=23.5 cm，h=17.0 cm）內，附有托盤，每盆種植5株，每處理5盆。待植株適應生長1個月后開始進行脅迫處理，每盆澆灌不同鉛濃度的培養(yǎng)液500 mL，將托盤中多余的水分重新倒入花盆中以防止Pb2+流失，每處理重復3次。之后正常管理，以蒸餾水補充每天損失的水分。分別在處理0、7、14、21、28和35 d時，在13：00—16：00間選取陽光充足的時段，每處理組中隨機選取2～3片生長較好的功能葉標記后進行葉綠素及光合指標的檢測（3個重復）;分別在處理0、8、15、22、29和36 d時，在每組處理中隨機選取未標記且生長較佳的功能葉，將新鮮葉片剪碎混勻后做生理指標檢測（3個重復）。11月底挖取各處理茅蒼術根莖并沖洗干凈，剪去須根，檢測植株根莖生物量。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 光合參數(shù)測定 采用CCM-200 PLUS葉綠素測定儀（美國OP-TI-sciences公司）進行茅蒼術葉綠素含量測定。使用美國基因公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合熒光儀，以開放型氣路測定茅蒼術的Pn、Gs、Tr及Ci（陸奇杰等，2018）。

1. 3. 2 生理指標測定 選用南京建成生物工程公司的試劑盒檢測葉片的CAT和SOD活性，以愈創(chuàng)木酚法測定POD活性，硫代巴比妥酸法測定MDA含量（于金平等，2014），酸性茚三酮比色法測定脯氨酸（Pro）含量，蒽酮比色法測定可溶性糖含量（陳建勛和王曉峰，2010）。使用DDS-11A型電導率儀檢測葉片的相對電導率（張蜀秋等，2011）。

1. 3. 3 生物量測定 用去離子水充分沖洗茅蒼術根莖，拭干表面水分后測其鮮重;將根莖曬干后再測其干重。

1. 4 統(tǒng)計分析

利用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理并繪制柱狀圖，使用SPSS 18.0對各組數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2. 1 鉛脅迫下茅蒼術光合指標的變化

2. 1. 1 葉綠素含量的變化 由圖1可看出，除CK外，其余處理的葉綠素含量均呈先上升后下降的變化趨勢，但各處理葉綠素含量達最大值的時間有所差異。至脅迫第7 d，D和E處理的葉綠素含量達最大值，之后持續(xù)下降，至脅迫第35 d，葉綠素含量分別較最大值下降47.34%和55.14%;脅迫第14 d，B和C處理的葉綠素含量達最大值，至脅迫第35 d較最大值分別下降16.86%和28.59%;A處理的葉綠素含量在鉛脅迫21 d后達最大值，脅迫第35 d較最大值下降3.74%。CK的葉綠素含量在整個脅迫期間呈穩(wěn)步上升趨勢，脅迫35 d后與處理前相比增加32.84%。

2. 1. 2 光合參數(shù)的變化 由圖2-A可知，鉛脅迫7 d內各處理茅蒼術的Pn均有小幅上升，之后隨脅迫時間的延長變化存在差異，脅迫21 d后，除CK的Pn仍持續(xù)上升外，A～E處理的Pn均呈下降趨勢;鉛脅迫35 d后，各處理的Pn差異均達顯著水平（P<0.05，下同），此時CK的Pn最大，為6.716 μmol/（m2·s），其余處理與之相比分別下降12.21%、29.29%、49.15%、72.38%和82.12%。

由圖2-B可知，鉛脅迫下不同處理茅蒼術Gs的變化趨勢存在差異。脅迫初期各處理的Gs均有小幅上升，但彼此間差異不明顯;隨著脅迫時間的延長，C、D和E處理的Gs明顯下降，至脅迫第35 d相對于脅迫前分別下降21.82%、47.90%和62.65%;A和B處理的Gs下降幅度相對較小，而CK的Gs在整個脅迫期間呈穩(wěn)定上升趨勢。

由圖2-C可知，鉛脅迫下不同處理茅蒼術Tr的變化趨勢與Gs變化趨勢相似，除CK的Tr逐漸升高外，其余處理的Tr均呈先升高后降低的變化趨勢，且Pb2+濃度越高其Tr變化越明顯。脅迫35 d后，E處理的Tr下降幅度最大，較CK下降82.55%，A處理的下降幅度相對較小，較CK下降14.25%。

由圖2-D可知，鉛脅迫7 d內，各處理組茅蒼術的Ci變化不明顯且彼此間無顯著差異（P>0.05，下同）。隨著鉛脅迫時間的延長，除CK組外其余處理組的Ci在脅迫14 d后整體呈逐漸上升趨勢，且均表現(xiàn)為E>D>C>B>A>CK，至脅迫第28～35 d，各處理組間差異均達顯著水平，此時E處理組的Ci較CK～D處理組分別增加133.59%、99.18%、52.68%、29.02%和5.09%。

2. 2 鉛脅迫下茅蒼術生理指標的變化

2. 2. 1 抗氧化酶活性的變化 由圖3-A可知，在整個鉛脅迫過程中，CK與A處理的SOD活性略有增加但彼此間差異不顯著;B處理的SOD活性在脅迫期間持續(xù)升高，至脅迫第36 d其SOD活性顯著高于其余處理;C～E處理的SOD活性隨脅迫時間的延長先升高后下降，其中C處理的SOD活性在脅迫第29 d達最大值，較脅迫前增加50.27%，D和E處理的SOD活性在鉛脅迫第22 d達最大值，較脅迫前增加56.08%和68.24%，隨后均明顯下降。

由圖3-B可知，在整個脅迫過程中，CK、A和B處理的CAT活性均呈逐漸上升趨勢，其中CK與A處理在脅迫22 d內CAT活性無顯著差異，之后差異增大，脅迫第29～36 d表現(xiàn)為B>A>CK;C、D和E處理的CAT活性先升高后降低，3個處理的CAT活性均在脅迫第22 d達最大值，隨后逐漸降低;至脅迫第36 d，各處理間的CAT活性存在顯著差異，表現(xiàn)為B>C>A>CK>D>E。

由圖3-C可知，在整個脅迫過程中，各處理POD活性的變化趨勢與CAT活性變化相似，CK、A和B處理的POD活性均呈逐漸上升趨勢，且均表現(xiàn)為B>A>CK;C、D和E處理的CAT活性先升高后降低，C處理的POD活性在脅迫第29 d達最大值，D和E處理的POD活性在脅迫第22 d達最大值;至脅迫第36 d，各處理間的POD活性存在顯著差異，表現(xiàn)為C>B>D>E>A>CK。

2. 2. 2 MDA含量的變化 由圖4可看出，鉛脅迫下各處理茅蒼術的MDA含量均逐步上升，初期MDA含量上升較緩慢且彼此間差異不明顯，隨著脅迫時間的延長，各處理間差異逐漸增大，脅迫36 d后，各處理MDA含量均達最大值且差異顯著，表現(xiàn)為E>D>C>B>A>CK，此時E處理的MDA含量為0.070 μmol/gFW，與CK～D處理相比分別增加116.13%、94.48%、51.58%、39.86%和23.03%。

2. 2. 3 Pro含量的變化 由圖5可看出，隨鉛脅迫時間的延長，各處理茅蒼術的Pro含量均逐漸增加，但增加的幅度各不相同。在整個脅迫期間CK和A處理保持穩(wěn)步低速上升趨勢，二者間的Pro含量無顯著差異;B和C處理在脅迫第15 d出現(xiàn)顯著差異，之后二者間的Pro含量差異逐漸增大，脅迫36 d后C處理的Pro含量較B處理高35.12%;D和E處理的Pro含量在脅迫過程中上升較快;脅迫36 d后，各處理的Pro含量表現(xiàn)為E>D>C>B>A>CK，此時E處理的Pro含量為806.490 μg/gFW，較CK增加160.36%。

2. 2. 4 可溶性糖含量的變化 由圖6可看出，鉛脅迫29 d內，各處理組的可溶性糖含量均逐漸升高，至脅迫第29 d時，E處理的可溶性糖含量最高（690.274 μg/mLFW），CK組最低（320.781 μg/mLFW）。隨鉛脅迫時間的延長，CK～C處理的可溶性糖含量仍保持緩慢增加趨勢，D和E處理則出現(xiàn)下降，至脅迫第36 d，D和E處理的可溶性糖含量下降明顯，分別較脅迫第29 d時下降8.98%和21.13%，此時二者間差異不顯著，但均顯著高于其余處理。

2. 2. 5 細胞膜相對透性的變化 由圖7可看出，在整個鉛脅迫期間不同處理茅蒼術的相對電導率均呈逐步上升趨勢，前期上升速度緩慢，后期逐漸加快且均表現(xiàn)為E>D>C>B>A>CK;脅迫36 d后，E處理的相對電導率達68.34%，與CK～D處理相比分別高37.15%、31.50%、24.63%、13.64%和8.92%。

2. 3 鉛脅迫下茅蒼術生物量的變化

由圖8可看出，茅蒼術根莖的鮮重、干重均隨鉛脅迫濃度的增加而降低。與CK相比，A處理的根莖鮮重下降并不明顯，僅下降3.72%;B、C、D和E處理則分別顯著下降11.92%、57.70%、67.12%和77.95%。從干重來看，A和B處理較CK僅下降1.91%和8.05%，差異不顯著;C、D和E處理分別較CK下降48.07%，61.49%和74.32%，差異達顯著水平。

3 討論

重金屬脅迫通常對植物表現(xiàn)為抑制性，但植物對于逆境均有一定適應性，可通過調節(jié)自身的生理特性和膜脂滲透性形成抗逆機制，進而抵御和適應逆境（Huang and Wang，2010）。葉綠素在植物吸收、傳遞、轉化光能的過程中具有主導性，可判別光合能力的強弱，葉綠素含量亦可用于甄別植物體受鉛脅迫的程度（甘龍等，2018）。本研究結果表明，在鉛脅迫7 d內不同濃度處理下茅蒼術葉片的葉綠素含量和Pn、Gs和Tr略微上升，而Ci略有下降。隨著脅迫時間的延長，CK葉綠素含量和Pn、Gs、Tr小幅升高，Ci小幅下降，但A～E處理的葉綠素含量和Pn、Gs、Tr在上升后又有不同程度的下降，Pb2+濃度越高，各指標降幅越明顯。與趙鋼等（2012）研究發(fā)現(xiàn)較低濃度的Pb2+會使苦蕎的葉綠素含量微升，高濃度的Pb2+則使其迅速下降的結果一致。當鉛脅迫濃度超過100 mg/kg時，影響了茅蒼術的光合作用，Pb2+濃度越高，其對光合系統(tǒng)的損傷越大，可能是由于Pb2+濃度過高導致了植物體光合色素的降解，同時葉綠體的結構遭到破壞。當Pb2+濃度超過600 mg/kg時，茅蒼術葉片的葉綠素含量和Pn、Gs、Tr較處理前下降明顯，說明植物體已很難抵御高濃度Pb2+帶來的損害。梁堯等（2014）通過研究鉛脅迫對人參光合特征影響，發(fā)現(xiàn)高濃度鉛脅迫會抑制人參葉片的光合能力，與本研究結果一致。光合能力下降的顯著特征是Pn下降，Pn下降可由氣孔限制和非氣孔限制所致，若Pn的下降主要由氣孔限制引起，逆境解除后光合系統(tǒng)容易恢復，若主要由非氣孔限制引起則光合系統(tǒng)難以恢復（賀安娜，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，A～E處理的Gs下降時，Ci反而上升，且Gs均低于50 mmol/（m2·s）。據(jù)賀安娜等（2017）研究，非氣孔限制為鉛脅迫下Pn降低的主導因子。說明鉛脅迫下光合系統(tǒng)造成的損害難以恢復。

逆境脅迫會產(chǎn)生大量過氧化物及活性氧自由基，機體內的抗氧化酶系統(tǒng)對這些物質起著有效的清除作用（趙淑玲等，2017）。SOD主要用于清除機體過剩的超氧陰離子，是植物體內抗氧化的第一關鍵酶;CAT則可與SOD相互協(xié)同，從而進一步清除超氧陰離子;POD能消除機體活性氧自由基，也可與CAT將H2O2歧化成H2O和O2。通過這3種抗氧化酶的作用，能夠有效防止和減輕植物體遭受活性氧自由基和過氧化物帶來的傷害（孔四新等，2015）。本研究結果顯示，隨著脅迫的進行，各處理3種抗氧化酶活性均有不同程度的增加，說明鉛脅迫使植物體活性氧積聚，從而激發(fā)了茅蒼術體內的抗氧化系統(tǒng)，植物體通過產(chǎn)生更多的抗氧化酶來防御鉛脅迫帶來的損害。但脅迫后期，C、D和E處理的3種酶活性出現(xiàn)下降，且鉛濃度越高，下降越明顯。表明高濃度的Pb2+脅迫會破壞植物體的抗氧化酶系統(tǒng)，抑制其酶活性，進而影響植物的生長發(fā)育。

MDA含量可反映植物體細胞膜脂過氧化的程度，MDA含量越高，表明膜透性越大，膜脂過氧化程度越強，內含物外滲越嚴重（朱紅霞和張家洋，2016）。而電導率可反映細胞外滲物質的多少，因此相對電導率也可作為膜受損程度的辨別指標（王文君等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，鉛脅迫下不同處理的MDA含量和相對電導率均呈明顯上升趨勢，且鉛脅迫濃度越高，上升越明顯，與韓航等（2017）研究發(fā)現(xiàn)隨Pb2+濃度的增加，類蘆體內MDA含量迅速增加的結果一致。說明高濃度Pb2+增大了茅蒼術的膜脂過氧化程度，使膜的受損程度加重;脅迫后期不同處理間的MDA含量和相對電導率均有顯著差異，表明鉛離子無論濃度高低，均會對茅蒼術的細胞膜產(chǎn)生損傷。

植物體內游離脯氨酸的積累是應對環(huán)境脅迫的一種生理反應，其作為一種滲透調節(jié)物質有穩(wěn)定生物大分子結構的作用，同時能防止細胞結構和功能的受損（李慧芳等，2015）?？扇苄蕴怯袧B透調節(jié)作用，機體可通過其積累量來降低滲透壓，從而應對外界變化（朱紅霞和張家洋，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鉛脅迫濃度的增加，茅蒼術體內的Pro和可溶性糖含量隨之增大，E處理的增加速度最快，CK的增加速度最慢，表明鉛脅迫濃度越高，對植物體滲透壓破壞也越大，滲透調節(jié)物質的增多可用于減輕這種傷害;脅迫后期，C～E重度脅迫處理的可溶性糖含量下降，說明此時植物體自身已很難抵御鉛脅迫帶來的損傷，其細胞的正常功能已受損，可能是由于滲透調節(jié)物質的合成受阻，也有可能是重度脅迫使其分解速度過快，影響了植物體的生理機能。

茅蒼術以根莖入藥，藥效成分主要集中在根莖中，故對根莖生物量的考查必不可少。不同植物對于鉛脅迫的耐受程度存在明顯差異，生物量是植物在逆境環(huán)境下的外在表現(xiàn)。甘龍等（2018）對鉛脅迫下苘麻的生物量進行分析，結果表明當鉛濃度高于1000 mg/kg時，植株的反應中心光合活性并未受到損傷，生物量仍處于較高水平，但繼續(xù)加大脅迫濃度后，苘麻生物量則急劇下降。本研究中，茅蒼術根莖的鮮重和干重均隨鉛脅迫濃度的增加而降低，說明鉛脅迫使根莖生物量合成受阻。當鉛濃度超過300 mg/kg時，鮮重與干重均呈現(xiàn)出斷崖式下降，說明濃度低于300 mg/kg時，植株本身具有耐受機制，其植株有機物合成途徑并未受到明顯影響;當超過此濃度時，茅蒼術的生理機制與有機物生成途徑遭到破壞，使得生物量合成減少。

由此看出，茅蒼術可通過調節(jié)自身抗氧化酶系統(tǒng)和膜脂滲透性來適應低濃度的鉛脅迫，但仍需深入探索鉛脅迫對茅蒼術后期生長及根莖生長的影響，為江蘇道地產(chǎn)區(qū)茅蒼術的規(guī)范化種植提供更科學的理論依據(jù)。

4 結論

不同濃度的鉛脅迫均會對茅蒼術的生理指標、光合參數(shù)及根莖生物量造成不利影響，茅蒼術對鉛脅迫的耐受閾值在300 mg/kg左右。當Pb2+低于此濃度時，植物體可通過提高抗氧化酶活性、增加MDA和滲透調節(jié)物質含量以緩解脅迫抑制;當Pb2+濃度過高時，隨脅迫時間的延長，茅蒼術體內的光合結構和生理機能遭到損害，植株正常的代謝機制失調，植株生長受到嚴重抑制。

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（責任編輯 王 暉）