劉世江 丁怡 趙琪君 李明 文小東 宋星陳 李榮玉

摘要：【目的】明確貴州省水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性，為水稻紋枯病的科學(xué)防治及合理用藥提供參考。【方法】采用菌絲生長速率法測定從貴州省4個地區(qū)采集分離的52株水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性及藥劑間的相關(guān)性。【結(jié)果】供試菌株對丙環(huán)唑的EC₅₀值為0.058～2.381μg·mL^-1，均值為0.422μg·mL^-1;供試菌株對吡唑醚菌酯的EC₅₀值范圍從0.077～0.936μg·mL^-1，均值為0.313μg·mL^-1?？剐运椒治霰砻?，湄潭地區(qū)的水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯出現(xiàn)了低抗水平的菌株，抗性頻率分別為16.7%、13.3%。聚類分析表明，水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性差異與菌株地理來源無明顯相關(guān)性，且這兩種藥劑的敏感性之間也無顯著相關(guān)性。[結(jié)論]供試菌株中多數(shù)菌株對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性較高。藥劑間未產(chǎn)生交互抗性，生產(chǎn)上可以交替使用。

關(guān)鍵詞：紋枯病菌;丙環(huán)唑;吡唑醚菌酯;敏感性;交互抗性

中圖分類號：S482.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1008-0384（2019）11-1294-08

0 引言

【研究意義】水稻紋枯病是由Rhizoctonia solaniKahn引起的真菌性病害，是世界上水稻最嚴(yán)重的病害之一，威脅著水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量[1]，一般造成10%～30%產(chǎn)量損失，嚴(yán)重時達(dá)到50%以上[2]。近年來，由于栽培措施、感病品種大面積種植以及環(huán)境條件的影響，水稻紋枯病的危害逐年加重，已經(jīng)成為我國南方部分稻區(qū)的水稻三大病害之首[3]。目前，使用殺菌劑進行化學(xué)防治仍是水稻紋枯病最有效的防控方法[4]。但隨著藥劑的長年使用和劑量的提高，會降低病原菌對防治藥劑的敏感性，產(chǎn)生抗藥性[5]，因此，監(jiān)測水稻紋枯病菌對防治藥劑的敏感性具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】井岡霉素是我國產(chǎn)量最大的微生物源抗生素，廣泛用于防治水稻紋枯病，但由于單一長期的使用，在一些地區(qū)已有產(chǎn)生井岡霉素抗藥性菌株的報道[3-61。為此，我國登記了一些藥劑替代井岡霉素用于防治水稻紋枯病，如苯醚甲環(huán)唑、咪鮮胺、已唑醇、噻呋酰胺等[3-7]，其他一些未進行登記的藥劑也在用于防治水稻紋枯病，如丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯及其復(fù)配劑[8-9]。丙環(huán)唑?qū)儆谌蝾悮⒕鷦哂袃?nèi)吸性、廣譜、高效等特點，對絲核菌屬的病原真菌具有很高的生物活性[10]。唐正合等研究表明，丙環(huán)唑?qū)λ炯y枯病菌菌絲的抑制作用較好，在田間的防治效果可達(dá)到89.15%[11]。吡唑醚菌酯屬于甲氧基丙烯酸酷類，具有廣譜、高效、毒性低等特點，對非靶標(biāo)生物安全[12]。孫雪等研究不同藥劑對紋枯病菌的毒力作用表明，吡唑醚菌酯對紋枯病菌菌絲的抑制作用較好，其EC₅₀值為0.198mg·L^-1[13]，劉郁等研究表明吡唑醚菌酯對水稻紋枯病也有較好的防治效果[14]。隨著藥劑使用年限延長和劑量的提高，病原菌的敏感性可能會降低以及產(chǎn)生抗性菌株。因此需要檢測病原菌對藥劑的敏感性情況，連娜娜等[7]測定東北三省水稻紋枯病病菌對苯醚甲環(huán)唑和咪鮮胺的敏感性，譚清群等[3]測定貴州水稻紋枯病菌對噻呋酰胺和己唑醇的敏感性，為水稻紋枯病的科學(xué)選藥提供了依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c】目前，丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯用于水稻紋枯病及其他水稻病害的防治，但水稻紋枯病菌對這兩種藥劑的敏感性及藥劑間的相關(guān)性尚不清楚，也未見相關(guān)文獻(xiàn)報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以貴州省不同地區(qū)分離的水稻紋枯病菌菌株為研究對象，測定所得菌株對這兩種藥劑的敏感性，并分析兩種藥劑間的相關(guān)性，以期為貴州省水稻紋枯病的科學(xué)防治和藥劑的合理使用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試菌株

水稻紋枯病菌：于2018年從貴州省遵義市湄潭縣、黔東南州黃平縣、黔東南州三穗縣及黔南州惠水縣等水稻產(chǎn)區(qū)采集水稻紋枯病發(fā)生嚴(yán)重的植株樣本，經(jīng)分離純化得到52株水稻紋枯病菌。其中，湄潭（MT）18株、黃平（HP）12株、三穗（SS）9株、惠水（HS）13株。試驗于2018年9～12月在貴州大學(xué)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全實驗室進行。

1.2 供試藥劑及培養(yǎng)基

96%丙環(huán)唑原藥（連云港埃森化學(xué)有限公司），97.5%吡唑醚菌酯原藥（江蘇新農(nóng)化工有限公司），用丙酮配制10000μg·mL^-1母液，置于4℃冰箱備用。

PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯200g，葡萄糖20g，瓊脂17～20g，去離子水1000mL，121℃滅菌20min備用。

瓊脂培養(yǎng)基：瓊脂15g，去離子水1000mL，121℃滅菌20min備用。

1.3 水稻紋枯病菌分離

采用水瓊脂法[15]。將采集的發(fā)病植株樣本沿病斑剪成小塊，75%的酒精消毒30s后用無菌水沖洗，再用滅菌的濾紙吸干表面水珠，置于水瓊脂平板上，于28℃培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)3d，將病斑周圍長出的菌落轉(zhuǎn)接于PDA平板上，單菌絲純化3代后轉(zhuǎn)接至PDA試管斜面上，置于4℃冰箱保存。

1.4 水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性測定

采用菌絲生長速率法[16]。將丙環(huán)唑和吡唑醚菌醋母液用無菌水稀釋為系列梯度濃度，取1mL稀釋藥劑加入到9mL預(yù)先融化的PDA培養(yǎng)基中，倒入滅菌培養(yǎng)皿混勻，配制含丙環(huán)唑（0.073、0.220、0.660、2.000、6.000μg·mL^-1）和吡唑醚菌酯（0.125、0.250、0.500、1.000、2.000μg·mL^-1）系列質(zhì)量濃度的PDA平板，其中吡唑醚菌酯含藥平板中加入50mg·L^-1水楊羥肟酸[12]。將培養(yǎng)的菌株用6mm打孔器沿菌落邊緣打取菌餅，接種至含藥PDA平板上，以不加藥為對照，每個處理重復(fù)3次，置于28℃培養(yǎng)2d后，用十字交叉法測量菌落直徑。

1.5 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)公式（1）計算菌絲生長抑制率，利用Excel2010計算藥劑對菌株的有效抑制中濃度（EC₅₀值）、相關(guān)系數(shù)（R值）及毒力回歸方程。使用SPSS24就水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性進行相關(guān)性分析。

菌絲生長抑制率（%）= 對照菌落生長直徑-處理菌落生長直徑/對照菌落生長直徑-6×100

1.6 水稻紋枯病菌對兩種藥劑敏感性的相關(guān)性

參照徐建強等[17]的方法。從各地隨機選取9株水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性進行相關(guān)性分析。將菌株對丙環(huán)唑的EC₅₀值作為x軸，對吡唑醚菌酯的EC₅₀值作為y軸，進行線性回歸分析，求出線性回歸方程（y=bx+a）。根據(jù)決定系數(shù)（R²）、b值及F檢驗的顯著水平（P值），分析兩種藥劑對水稻紋枯病菌敏感性之間的關(guān)系，其中P<0.05，b值為正，說明兩種藥劑間存在正相關(guān)性，b值為負(fù)，說明兩種藥劑間存在負(fù)相關(guān)性;P>0.05，說明兩種藥劑間無相關(guān)性[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 貴州省水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性及頻率分布

貴州省52株水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性呈連續(xù)性分布，EC₅₀值為0.058～2.381μg·mL^-1，平均值為0.422μg·mL^-1，敏感性相差41倍，表明水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性不同。將水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的EC₅₀值進行分組，以0.05μg·mL^-1，為下限，組距為0.48μg·mL^-1，共分為5組。統(tǒng)計各組的菌株數(shù)，計算其出現(xiàn)頻率，制作水稻紋枯病菌菌株對丙環(huán)唑的敏感性頻率分布圖（圖1）。由敏感性頻率分布圖可知，EC₅₀值在0.05～0.53μg·mL^-1的菌株數(shù)較多，頻率為67.3%。通過SPSS進行Shapiro-Wilktest正態(tài)性檢驗分析，結(jié)果顯示水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性不符合正態(tài)分布（W=0.702，P=0.00<0.05），表明紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性出現(xiàn)分化，出現(xiàn)了敏感性下降的菌株[14]。

貴州省52株水稻紋枯病菌對吡唑醚菌酯的敏感性呈連續(xù)性分布，EC₅₀值為0.077～0.936μg·mL^-1，平均值為0.313μg·mL^-1，敏感性弱的菌株EC₅₀值是敏感性較強的12.1倍，表明水稻紋枯病菌對吡唑醚菌酯的敏感性存在差異。將水稻紋枯病菌對吡唑醚菌酯的EC₅₀值進行分組，以0.060μg·mL^-1為下限，組距為0.188μg·mL^-1，共分為5組。統(tǒng)計各組的菌株數(shù)，計算其出現(xiàn)頻率，制作水稻紋枯病菌菌株對吡唑醚菌酯的敏感性頻率分布圖（圖2）。由敏感性頻率分布圖可知，EC₅₀值在0.060～0.248μg·mL^-1，的菌株數(shù)較多，頻率為51.9%。通過SPSS進行Shapiro-Wilktest正態(tài)性檢驗分析，結(jié)果顯示水稻紋枯病菌對吡唑醚菌酯的敏感性不符合正態(tài)分布（W=0.777，P=0.00<0.05），表明紋枯病菌對吡唑醚菌酯的敏感性出現(xiàn)分化，出現(xiàn)了敏感性下降的菌株[7]。2.2不同地區(qū)紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性分析

貴州省不同地區(qū)的紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性不同（表1）。其中，湄潭、三穗地區(qū)菌株對丙環(huán)唑的EC₅₀均值分別為0.623、0.635μg·mL^-1，兩地之間的差異不顯著，而與惠水（0.256μg·mL^-1）、黃平（0.140μg·mL^-1）兩地的均值存在顯著差異;湄潭地區(qū)菌株對吡唑醚菌酯的EC₅₀均值為0.525μg·mL^-1，與惠水、黃平、三穗三個地區(qū)的均值存在顯著差異，而惠水、黃平、三穗菌株對吡唑醚菌酯的EC₅₀均值無顯著差異。

2.3 不同地區(qū)水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的抗性水平分析

參考梁夢琦[12]的方法，以EC₅₀均值進行抗性水平劃分。從抗性頻率分布表可知（表2），多數(shù)水稻紋枯病菌菌株對兩種藥劑都處于敏感水平，湄潭地區(qū)出現(xiàn)了對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯低抗水平的菌株，抗性頻率分別為16.7%，13.3%?；菟靥?、黃平、三穗菌株對丙環(huán)唑的抗性水平范圍分別為0.14～1.23、0.18～5.64、0.16～0.50、1.18～2.51，對吡唑醚菌酯的抗性水平范圍分別為0.24～0.75、0.50～3.01、0.40～1.22、0.41～1.01，其中黃平菌株對丙環(huán)唑的抗性水平最低，惠水菌株對吡唑醚菌酯的抗性水平最低。

2.4 不同來源菌株對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的系統(tǒng)聚類分析

利用SPSS24軟件將52株水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的EC₅₀值進行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果如圖3所示。52株紋枯病菌對丙環(huán)唑的EC₅₀共分為4個聚類組，第一組共有29株，其中湄潭9株（MT13，MT14，MT8，MT18，MT5，MT17，MT9，MT16，MT6），黃平12株（HP4，HP2-8，HP2-5，HP2-7，HP6，HP7，HP8，HP2-4，HP9，HP2-6，HP2，HP12），惠水8株（HS10，HS2，HS14，HS4，HS7，HS9，HS11，HS3）;第二組共有2株，其中湄潭1株（MT1），三穗1株（SS1）;第三組共有18株，其中湄潭5株（MT10，MT11，MT15，MT12，MT7），惠水5株（HS2-9，HS2-1，HS2-10，HS2-3，HS2-11），三穗8株（SS4，SS7，SS9，SS8，SS2，SS3，SS5，SS6）：第四組共有3株，均為湄潭菌株（MT2，MT3，MT4）。52株紋枯病菌對吡唑醚菌酯的EC₅₀值也分為4個聚類組，第一組共有12株，其中惠水7株（HS14，HS2-1，HS2，HS7，HS9，HS2-3，HS2-9），湄潭1株（MT8），黃平2株（HP2，HP6），三穗2株（SS8，SS2）;第二組共有28株，其中惠水6株（HS11，HS10，HS2-10，HS2-11，HS4，HS3），三穗7株（SS4，SS6，SS5，SS1，SS3，SS9，SS7），黃平9株（HP4，HP7，HP2-8，HP 12，HP2-5，HP2-4，HP2-7，HP8，HP9），湄潭6株（MT11，MT14，MT9，MT2，MT16，MT12）;第三組共有5株，其中湄潭4株（MT3，MT1，MT17，MT6），黃平1株（HP2-6），第四組共有7株，均為湄潭菌株（MT15，MT4，MT18，MT13，MT7，MT5，MT10）。不同地理來源的菌株均能出現(xiàn)在同一聚類組中，只有媚潭地區(qū)的幾個菌株單獨在一組，表明水稻紋枯病菌對這兩種藥劑的敏感性差異與菌株地理來源在地區(qū)之間無明顯相關(guān)性[18]。

2.5 水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的相關(guān)性

水稻紋枯病菌菌株對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯敏感性的決定系數(shù)（R²）為0.0012，線性回歸方程為y=1.4981x+0.0812，進行F檢驗為差異不顯著（P=0.84>0.05），說明水稻紋枯病菌對這兩種藥劑的敏感性不存在相關(guān)性（圖4），即丙環(huán)唑與吡唑醚菌酯之間未產(chǎn)生交互抗性，生產(chǎn)上可交替使用。

3 討論與結(jié)論

本研究采用菌絲生長速率法，測定了從貴州省黃平、三穗、湄潭、惠水等四個地區(qū)分離的52個菌株對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性。供試菌株對丙環(huán)唑的EC₅₀值為0.058～2.381μg·mL^-1，均值為0.422μg·mL^-1。孫樹青等[19]測定水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的EC₅₀值為0.045μg·mL^-1，與本研究的EC₅₀均值相差較大，可能是不同地區(qū)間的施藥方式、用藥量、用藥次數(shù)以及使用年限不同所導(dǎo)致。不同菌株之間敏感性差異較大，EC₅₀值最大與最小相差41倍，表明出現(xiàn)了敏感性下降的群體，水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑存在抗藥性風(fēng)險，應(yīng)加強紋枯病菌對丙環(huán)唑的抗性監(jiān)測。供試菌株對吡唑醚菌酯的EC₅₀值為0.077～0.936μg·mL^-1，均值為0.313μg·mL^-1，與孫雪[20]的測定結(jié)果相近（0.198μg·mL^-1），表明紋枯病菌對毗唑醚菌酯的敏感性仍較敏感，可以繼續(xù)用其防治水稻紋枯病。

水稻紋枯病病原菌存在菌絲融合群和異核現(xiàn)象，可能會導(dǎo)致病原菌的致病力和敏感性存在差異。范文艷等[21]報道黑龍江省水稻紋枯病病菌存在明顯的致病性分化。陳濤等[22]報道浙江省水稻紋枯病菌分屬于AG-1融合群（AG-1-IA、AG-1-IB、AG-1-IC），且AG-1融合群菌株間致病力差異無相關(guān)性。劉志恒等[23]報道遼寧省水稻紋枯病病菌分屬于4個菌絲融合群（AG1-IA，AG4-HGI，AG4-HGII融合群和雙核菌菌絲融合群）。張優(yōu)等[24]研究表明水稻紋枯病病菌多核菌株均表現(xiàn)為較強致病性而雙核菌株均表現(xiàn)出較弱致病性。水稻紋枯病病菌不同菌株間對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的敏感性差異與菌絲融合群和異核是否有關(guān)，還需要進一步驗證。

不同地區(qū)間的水稻紋枯病菌群體對丙環(huán)唑和毗唑醚菌酯的敏感性不同，對于丙環(huán)唑而言，湄潭、三穗兩個地區(qū)的紋枯病菌群體與黃平、惠水兩個地區(qū)的敏感性差異顯著;而吡唑醚菌酯對湄潭地區(qū)紋枯病菌群體與惠水、黃平、三穗3個地區(qū)的敏感性差異顯著，這可能與當(dāng)?shù)剡@兩種藥的使用年限和使用量不同有關(guān)。4個地區(qū)中僅有湄潭地區(qū)出現(xiàn)對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯的低抗菌株，抗性頻率分別為16.7%、13.3%?？傮w而言，貴州省水稻紋枯病菌對這兩種藥劑仍敏感，且兩藥劑之間也未產(chǎn)生交互抗性，表明這兩種藥劑仍可繼續(xù)用于防治水稻紋枯病。為了避免抗藥性的產(chǎn)生，應(yīng)與其他藥劑輪換使用，同時需要適當(dāng)減少用藥量和用藥次數(shù)。

研究結(jié)果表明，在所有供試菌株中，多數(shù)菌株對丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯敏感性較高，不同地區(qū)之間菌株群體的敏感性不同。水稻紋枯病菌對這兩種藥劑的敏感性差異與菌株地理來源無明顯相關(guān)性。丙環(huán)唑與吡唑醚菌酯之間未產(chǎn)生交互抗性，生產(chǎn)上可以交替使用防治水稻紋枯病。

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（責(zé)任編輯：林海清）

收稿日期：2019-06-26初稿;2019-09-27修改稿

作者簡介：劉世江（1995-），男，碩士研究生，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全（E-mail：942216633@qq.com）

通信作者：李榮玉（1984-），男，博士，副教授，研究方向：農(nóng)藥毒理學(xué)與分子生物學(xué)及農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全（E-mail：lirongyu0328@126.com）

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFD0200500）;國家自然科學(xué)基金（31701816）;貴州省科學(xué)技術(shù)基金計劃項目（黔科合基礎(chǔ)[2017]1083）;貴州大學(xué)引進入才科研項目[貴大人基合字（2015）07號）];黔科合平臺人才項目（[2017]5788號）