劉歆　朱容　朱波　楊梅　劉章勇

摘要：【目的】明確水稻再生力及產(chǎn)量與頭季稻農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，為強(qiáng)再生力水稻品種選育提供理論依據(jù)。【方法】以247份水稻核心種質(zhì)為材料，在海南陵水和湖北荊州進(jìn)行2年大田試驗(yàn)，采用相關(guān)分析、通徑分析及多元回歸分析等方法探究水稻再生力及產(chǎn)量與頭季稻9個(gè)相關(guān)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，明確影響水稻再生力強(qiáng)弱和產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素。【結(jié)果】247份水稻種質(zhì)在不同環(huán)境下的分蘗力和再生力均存在顯著差異（P<0.05，下同），但再生率無顯著差異（P>0.05）。水稻再生力與頭季稻分蘗力、有效穗數(shù)、株高、穗長和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與每穗穎花數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。逐步回歸分析及通徑分析結(jié)果均表明，頭季稻有效穗數(shù)對再生力直接作用最大。相關(guān)分析結(jié)果表明，頭季稻產(chǎn)量和再生季產(chǎn)量與頭季稻有效穗數(shù)均呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】水稻再生率的遺傳效應(yīng)在不同環(huán)境下相對穩(wěn)定，影響水稻再生力強(qiáng)弱與再生稻產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀為頭季稻有效穗數(shù)。

關(guān)鍵詞： 常規(guī)水稻;再生力;農(nóng)藝性狀;相關(guān)性分析;回歸分析

中圖分類號： S511.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）12-2688-07

Correlation analysis of ratooning ability and yield with its main crop agronomic traits in rice

LIU Xin1，2， ZHU Rong2， ZHU Bo1，2， YANG Mei1，2， LIU Zhang-yong1，2*

（1Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry，Jingzhou，Hubei? 434025， China; 2Yangtze University，Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland，Ministry of Education/Hubei Key

Laboratory of Waterlogged Disaster and Wetland Agriculture， Jingzhou， Hubei? 434025，China）

Abstract：【Objective】To explore the relationship between conventional rice ratooning ability and yield with agronomic traits of main crop，and provide theoretical basis for breeding strong regenerative rice varieties. 【Method】Two-year field experiments were conducted in field station of Lingshui（Hainan） and Jingzhou（Hubei） with 247 germplasm accessions. The statistical analysis including simple correlation analysis，path analysis and multiple regression were conducted to explore the relationship between conventional rice ratooning ability and，yield with nine agronomic traits of main crop， and identify the key factors affecting rice ratooning ability and yield formation.【Result】The results showed the tillering ability and ratooning ability under different ecological environments were significantly different among the 247 materiasls（P<0.05，the same below），while there was no significant difference in the regeneration rate（P>0.05）. The ratooning ability was extremely positively correlated with tillering ability，effective panicle number，plant height，panicle length and single plant yield of main crop（P<0.01， the same below），while there was significant negative correlation with the number of spikelets per panicle and the number of grains per panicle of main crop. By stepwise regression analysis and path analysis，the number of effective panicles in the main crop had the greatest direct effect on ratooning ability. The correlation analysis showed that there was extremely significant positive correlation between the yield of main crop and the yield of ratooning rice with the number of effective panicles in the main crop. 【Conclusion】The genetic effects of regeneration rate in different environments are relatively stable. And the key factor affecting the ratooning ability and yield of ratooning rice is the number of effective panicles in the main crop.

Key words： conventional rice; ratooning ability; agronomic traits; correlation analysis; regression analysis

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是我國三大主要糧食作物之一，穩(wěn)定和提高水稻總產(chǎn)是保障我國糧食安全的關(guān)鍵（劉富貴等，2018）。當(dāng)前我國水稻生產(chǎn)正處于轉(zhuǎn)型期，傳統(tǒng)的水稻生產(chǎn)方式面臨著嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，迫切需要水稻種植模式作出相應(yīng)的轉(zhuǎn)變（彭少兵，2014;朱德峰等，2019）。再生稻作為一種土地高效利用、資源節(jié)約型的栽培種植模式，具有節(jié)水省肥、稻谷品質(zhì)優(yōu)和經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)（朱永川等，2013;Jiang et al.，2016;Tao et al.，2016;吳蕓紫等，2017），在我國南方一季稻熱量資源有余，而雙季稻熱量不足的地區(qū)發(fā)展迅速，推廣再生稻對適應(yīng)當(dāng)前農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、保證糧食安全和增加稻谷產(chǎn)量與農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入均具有重要意義（謝華安，2010;徐富賢等，2015）。生產(chǎn)實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，制約我國再生稻發(fā)展的主要因素之一是缺乏具有強(qiáng)再生力的水稻品種，水稻再生力是決定再生季稻谷產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，且不同水稻品種間再生力存在顯著差異（熊洪等，2000），要實(shí)現(xiàn)再生稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，必須選育頭季稻產(chǎn)量高、再生能力強(qiáng)的水稻品種（柳開樓等，2012;蔣俊和屠乃美，2013;Lin，2019）。因此，探究水稻再生力及產(chǎn)量形成與頭季稻關(guān)鍵農(nóng)藝性狀的關(guān)系，可為強(qiáng)再生力水稻品種選育提供理論依據(jù)，且對再生稻的發(fā)展和推廣具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國針對水稻再生力的研究多集中于農(nóng)藝性狀和再生力的相關(guān)性等方面。劉永勝等（1992）對65個(gè)雜交組合進(jìn)行遺傳分析和相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)抽穗期和有效穗數(shù)是影響雜交后代再生力的重要因素。羅麗華等（2006）研究30個(gè)水稻組合的再生特性，結(jié)果表明再生稻與頭季稻的每穗粒數(shù)、粒重和結(jié)實(shí)率間均具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。任天舉等（2006）對229個(gè)水稻雜交組合再生力的研究發(fā)現(xiàn)，頭季稻有效穗數(shù)是影響水稻再生力的關(guān)鍵因素之一，兩者呈極顯著負(fù)相關(guān)。楊川航等（2012）利用RIL群體對水稻再生力進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)水稻再生力與頭季稻有效穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與再生季有效穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)。李興星等（2016）對水稻秈梗交F2群體進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)單株有效穗數(shù)與水稻再生力呈顯著正相關(guān)，有效穗數(shù)可能影響再生芽萌發(fā)的有效節(jié)位。以上研究表明，水稻再生力和頭季稻農(nóng)藝性狀間存在復(fù)雜的相關(guān)性，且目前取得的結(jié)論各不相同，甚至相反?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人關(guān)于水稻再生力的研究主要以雜交水稻組合為試驗(yàn)材料，很難充分體現(xiàn)水稻再生力的遺傳特點(diǎn)，相關(guān)性結(jié)果也不一定適用于常規(guī)水稻。水稻核心種質(zhì)可代表水稻的遺傳多樣性，以核心種質(zhì)為試驗(yàn)材料，在不同生態(tài)條件下探究水稻再生力及產(chǎn)量形成與頭季稻農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，可獲得更準(zhǔn)確的結(jié)果，但至今尚缺乏相關(guān)的研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以247份水稻核心種質(zhì)為試驗(yàn)材料，在不同生態(tài)區(qū)域下考察水稻關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，分析水稻再生力及產(chǎn)量與頭季稻主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，探究影響水稻再生力及產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，以期為強(qiáng)再生力水稻品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用水稻材料來源于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、華大基因集團(tuán)和國際水稻研究所共同發(fā)起的“3K水稻基因組計(jì)劃”（Li et al.，2014），根據(jù)2015年1219份核心種質(zhì)材料在湖北省荊州市和海南省陵水縣種植的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，從中篩選出247份早抽穗核心種質(zhì)作為本研究的試驗(yàn)材料。

1. 2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖北省荊州市荊州區(qū)長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地和海南省陵水縣荊楚種業(yè)南繁基地。湖北省荊州市地處東經(jīng)110°07′～112°13′、北緯30°23′～30°59′，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，平均氣溫15.9～16.6 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)904～1127 h，年平均降水量1100～1300 mm。海南省陵水縣地處東經(jīng)110°05′～110°10′、北緯18°54′～18°56′，屬于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，平均氣溫23.2 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)2400 h，年平均降水量1815.6 mm。

1. 3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017—2018年進(jìn)行，2017年荊州試驗(yàn)點(diǎn)3月28日播種育秧，4月27日移栽;海南試驗(yàn)點(diǎn)4月4日播種育秧，4月22日移栽;2018年荊州試驗(yàn)點(diǎn)3月20日播種育秧，4月21日移栽。3次試驗(yàn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，每份材料種植4行，每行5穴，單穴單苗，行株距20 cm×20 cm。均施用復(fù)合肥（N、P、K養(yǎng)分含量分別為25%、12%和16%），移栽前施用365 kg/ha作為基肥，分蘗期施用215 kg/ha作為分蘗肥;頭季稻收割后當(dāng)天復(fù)水，施尿素（N含量46%）250 kg/ha和氯化鉀（K2O含量52%）75 kg/ha作促芽肥。頭季稻和再生季稻均采用人工收割方式收割，留樁高度據(jù)材料高度而定，均保留倒2節(jié)。其他田間管理方法同常規(guī)再生稻大田。

1. 4 測定項(xiàng)目及方法

每重復(fù)隨機(jī)選取5穴調(diào)查頭季稻株高、抽穗期和最高分蘗數(shù)，再生季稻株高和最高再生分蘗數(shù)。頭季稻和再生季稻成熟后，每小區(qū)隨機(jī)收取5穴水稻，考察穗長、有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量。

本研究所指分蘗力為頭季稻最高分蘗數(shù)，再生力為頭季稻收割后調(diào)查的最高再生分蘗數(shù)，再生率=再生季最高分蘗數(shù)/頭季稻有效穗數(shù)（任天舉等，2006;劉愛中等，2008;Dong et al.，2017）。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2007整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，以每個(gè)品種1個(gè)重復(fù)內(nèi)各性狀的平均值作為該品種的表型性狀值，2次重復(fù)的平均值作為該品種的性狀值，用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析和多元逐步回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同年份及試驗(yàn)點(diǎn)水稻的分蘗力、再生力和再生率分析結(jié)果

由圖1可看出，不同年份及試驗(yàn)點(diǎn)水稻的分蘗力和再生力存在明顯差異，2018年荊州試驗(yàn)點(diǎn)水稻的分蘗力、有效穗數(shù)和再生力最高，其次是2017年荊州試驗(yàn)點(diǎn)，2017年海南試驗(yàn)點(diǎn)最低，差異均達(dá)顯著水平（P<0.05，下同）（圖1-A），說明環(huán)境氣候等因素對分蘗力、有效穗數(shù)和再生力均有顯著影響。但不同年份及試驗(yàn)點(diǎn)水稻的再生率差異不顯著（P>0.05，下同）（圖1-B）。由此可見，環(huán)境氣候因素對水稻再生力有顯著影響，但再生率的遺傳效應(yīng)在不同環(huán)境下相對穩(wěn)定。

2. 2 水稻關(guān)鍵農(nóng)藝性狀的雙因素方差分析結(jié)果

為進(jìn)一步探究品種和環(huán)境對水稻關(guān)鍵農(nóng)藝性狀的影響，對其進(jìn)行雙因素方差分析，結(jié)果（表1）表明，品種和環(huán)境對水稻分蘗力、有效穗數(shù)及再生力均有極顯著影響（P<0.01，下同），且品種和環(huán)境間存在極顯著的交互作用;品種及品種和環(huán)境的互作對再生率有極顯著影響，但環(huán)境因素對再生率無顯著影響，進(jìn)一步證實(shí)水稻再生率的遺傳效應(yīng)在不同環(huán)境下相對穩(wěn)定。

2. 3 頭季稻農(nóng)藝性狀與再生力的相關(guān)分析結(jié)果

頭季稻的分蘗力、有效穗數(shù)、株高、抽穗期、穗長、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量等9個(gè)性狀與再生力的相關(guān)分析結(jié)果（表2）表明，不同環(huán)境條件下9個(gè)農(nóng)藝性狀與再生力的相關(guān)系數(shù)方向一致，但這9個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)系數(shù)差異較大。其中，分蘗力和有效穗數(shù)在3個(gè)環(huán)境下均達(dá)極顯著正相關(guān);株高、穗長和單株產(chǎn)量在2次試驗(yàn)中也均達(dá)極顯著正相關(guān)，而每穗穎花數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)在2次試驗(yàn)中均呈負(fù)相關(guān)，抽穗期和結(jié)實(shí)率在2次試驗(yàn)中結(jié)果不一致。

從表2還可看出，頭季稻農(nóng)藝性狀間普遍存在相關(guān)性，分蘗力與有效穗數(shù)、株高與抽穗期和穗長、單株產(chǎn)量與分蘗力、有效穗數(shù)、穗長、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)及結(jié)實(shí)率均呈極顯著正相關(guān);抽穗期與結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)與每穗穎花數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。因此，不能根據(jù)農(nóng)藝性狀間的單相關(guān)系數(shù)直接判斷各性狀對再生力直接作用。

2. 4 頭季稻農(nóng)藝性狀與再生力的回歸分析及通徑分析結(jié)果

通過多元逐步回歸分析，剔除對再生力無顯著影響的頭季稻性狀后，發(fā)現(xiàn)3個(gè)環(huán)境下與再生力（y）存在極顯著線性關(guān)系的性狀僅有2個(gè)，且均為頭季稻分蘗力（x1）和有效穗數(shù)（x2），其回歸方程式分別為：

y2017海南 =6.606+0.071x1+0.699x2（F=32.299**，R=0.461**）

y2017荊州 =3.086+0.202x1+0.745x2（F=69.494**，R=0.613**）

y2018荊州 =9.423+0.342x1+0.313x2（F=39.405**，R=0.504**）

不同環(huán)境下線性回歸方程均達(dá)極顯著水平，且與再生力存在極顯著相關(guān)性的頭季稻分蘗力和有效穗數(shù)間又存在一定的相關(guān)性。因此，進(jìn)一步對各農(nóng)藝性狀進(jìn)行通徑分析，結(jié)果（表3）表明，分蘗力和有效穗數(shù)在不同環(huán)境下對再生力的影響方向一致，具有較好的重復(fù)性。其中，分蘗力對再生力的影響在3次試驗(yàn)中均表現(xiàn)為直接作用小于間接作用，而其間接作用主要是因?yàn)橛行霐?shù)對再生力的影響，說明分蘗力對再生力的影響主要是由于其對有效穗數(shù)的影響所致，而有效穗數(shù)的直接作用均遠(yuǎn)大于間接作用，且與再生力的相關(guān)性在3個(gè)環(huán)境下保持一致，說明有效穗數(shù)與再生力間存在真實(shí)一致的相關(guān)性，是影響再生力的重要因素。

2. 5 頭季稻有效穗數(shù)與再生力的回歸分析結(jié)果

由頭季稻有效穗數(shù)與再生力的回歸分析結(jié)果（表4）可知，3個(gè)環(huán)境下的回歸模型及綜合回歸模型均達(dá)極顯著水平，表明兩者存在真實(shí)的回歸關(guān)系，即再生力隨著頭季稻單株有效穗數(shù)的增加而增強(qiáng)。根據(jù)不同環(huán)境下的綜合回歸方程，可通過考察頭季稻單株有效穗數(shù)來預(yù)測水稻再生季分蘗數(shù)。

2. 6 頭季稻各產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的相關(guān)性分析和通徑分析結(jié)果

頭季稻各產(chǎn)量構(gòu)成因子與頭季稻產(chǎn)量及再生季產(chǎn)量的相關(guān)分析和通徑分析結(jié)果（表5）表明，頭季稻有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重及結(jié)實(shí)率與頭季稻產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，頭季稻有效穗數(shù)與再生季稻產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，而頭季稻千粒重和結(jié)實(shí)率與再生季稻產(chǎn)量呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。有效穗數(shù)對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最大，是影響再生稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素，表明提高再生稻產(chǎn)量的關(guān)鍵是提高其有效穗數(shù)，而提高再生稻有效穗數(shù)的關(guān)鍵是提高腋芽萌發(fā)率和存活率，以多穗確?？偭?shù)，產(chǎn)量才能增加。

3 討論

水稻再生力是一個(gè)受遺傳和環(huán)境雙重因素影響的復(fù)合性狀。大量研究表明，水稻再生力的遺傳受控于數(shù)量性狀基因（譚震波等，1997;鄭景生等，2004;楊川航等，2012;楊莉等，2013;李興星等，2016），受微效多基因控制，具有中等偏高的遺傳傳遞力，存在顯著的基因與環(huán)境互作效應(yīng);而水稻再生率是一個(gè)較穩(wěn)定的遺傳性狀，不同品種間存在明顯差異（唐浩等，2003）。本研究中，不同環(huán)境下的水稻再生力性狀觀察值均呈正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，品種和環(huán)境對水稻再生力均有顯著影響，且品種和環(huán)境間存在顯著的交互作用，表明水稻再生力的遺傳受控于數(shù)量性狀基因，與以往的研究結(jié)果（鄭景生等，2004;楊川航等，2012;楊莉等，2013;李興星等，2016）基本一致。此外，本研究中環(huán)境因素對水稻品種再生率無顯著影響，說明再生率只受其自身遺傳等因素的影響，其在不同環(huán)境下相對穩(wěn)定。

關(guān)于頭季稻有效穗數(shù)和再生力間的關(guān)系，本研究中，頭季稻分蘗力、有效穗數(shù)、株高、抽穗期、穗長、每穗粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量等9個(gè)農(nóng)藝性狀與再生力均存在相關(guān)性，且在不同年限和地點(diǎn)間具有較好的重復(fù)性。其中，分蘗力、有效穗數(shù)、株高、穗長及單株產(chǎn)量均與再生力呈極顯著正相關(guān)，每穗穎花數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)與再生力呈負(fù)相關(guān)。頭季稻有效穗數(shù)對再生力的直接效應(yīng)最大，二者呈極顯著線性關(guān)系，可將其作為衡量水稻再生力的一個(gè)重要指標(biāo)。劉永勝等（1992）、李興星等（2016）研究表明，水稻單株有效穗數(shù)與水稻再生力間呈顯著正相關(guān)，有效穗數(shù)可能影響再生芽萌發(fā)的有效節(jié)位，本研究結(jié)果與其結(jié)論基本一致。任天舉等（2006）、楊川航等（2012）卻研究發(fā)現(xiàn)，頭季稻有效穗數(shù)是影響水稻再生力的關(guān)鍵因素之一，兩者呈極顯著負(fù)相關(guān)，與本研究結(jié)果相反。究其原因是以往的研究中主要以不同品種或組合為試驗(yàn)材料，且多為一年試驗(yàn)或多年試驗(yàn)但重復(fù)性較差，考慮到試驗(yàn)材料及環(huán)境條件等因素對再生力的影響，可能是導(dǎo)致同一性狀與再生力的相關(guān)性在不同試驗(yàn)中出現(xiàn)差異的主要原因之一。此外，常規(guī)水稻和雜交水稻的再生力遺傳特性差異也可能導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果不同。

本研究結(jié)果表明，頭季稻有效穗數(shù)與頭季和再生季產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，有效穗數(shù)是再生稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素，與以往的研究結(jié)果（張桂蓮和屠乃美，2001;曹國軍等，2017）一致。本研究中，頭季稻有效穗數(shù)對頭季稻產(chǎn)量和再生季產(chǎn)量均起到正向作用（相關(guān)系數(shù)分別為0.357**和0.193**），而一定數(shù)量有效穗所能形成的庫容量有限，導(dǎo)致高產(chǎn)再生稻的頭季產(chǎn)量與再生季產(chǎn)量間存在競爭關(guān)系，該結(jié)論被二者間的相關(guān)系數(shù)（-0.428**）所佐證。再生芽萌發(fā)數(shù)與頭季稻有效穗數(shù)有關(guān)，頭季稻有效穗減少會導(dǎo)致再生芽萌發(fā)不理想（張上守等，2003;黃新杰等，2012）。因此，為實(shí)現(xiàn)再生稻高產(chǎn)，頭季稻應(yīng)在確保足額的穗數(shù)下，主攻大穗，形成巨大的庫容量（林文雄等，2015;曹國軍等，2017），保證頭季稻高產(chǎn);同時(shí)可為再生芽的多發(fā)提供條件，進(jìn)而提高再生季產(chǎn)量，實(shí)現(xiàn)再生稻全年高產(chǎn)。

4 結(jié)論

水稻再生率的遺傳效應(yīng)在不同環(huán)境下相對穩(wěn)定，影響水稻再生力強(qiáng)弱的關(guān)鍵性狀為頭季稻有效穗數(shù)，因此通過考察頭季稻有效穗數(shù)是鑒定水稻再生力強(qiáng)弱的有效途徑。

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（責(zé)任編輯 王 暉）