趙環(huán)宇 孫光偉 王玉軍

摘? 要：為深入了解植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)烤煙上部葉生理生化特性的影響，選擇氯吡苯脲、IAA、乙烯利、縮節(jié)胺4種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，以云煙87為試驗(yàn)材料，對(duì)上部葉農(nóng)藝性狀、組織結(jié)構(gòu)、光合參數(shù)、葉綠素含量、過氧化指標(biāo)相關(guān)酶類、糖堿含量及烤后感官質(zhì)量進(jìn)行測(cè)定分析。結(jié)果表明，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)上部葉開片、組織結(jié)構(gòu)和光合性能均有影響，其中氯吡苯脲的效果最好，與CK相比，打頂后噴施氯吡苯脲葉面積增加6.31%，長(zhǎng)寬比減小3.17%，海柵比增加5.88%;同時(shí)凈光合速率提高3.36%，葉綠素含量增加14.04%，進(jìn)而促進(jìn)碳水化合物的合成，提高糖堿比，改善上部葉烤后感官質(zhì)量。此外，氯吡苯脲、IAA能延緩上部葉衰老，乙烯利和縮節(jié)胺則促進(jìn)上部葉衰老。綜合來看，噴施氯吡苯脲能夠改善上部葉開片、組織結(jié)構(gòu)及感官質(zhì)量，提高上部葉質(zhì)量。

關(guān)鍵詞：生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑;上部葉;葉片結(jié)構(gòu);感官質(zhì)量

中圖分類號(hào)：S572.01????????? 文章編號(hào)：1007-5119（2019）02-0038-06????? DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.02.006

Abstract： In order to understand the effects of plant growth regulators on the physiological and biochemical characteristics of the upper leaves of flue-cured tobacco， four growth regulators including chlorpyrifos， IAA， ethephon and ketamine were selected， and upper leaves of Yunyan 87 were used as the test materials. Agronomic traits， leaf structure， photosynthesis parameters， chlorophyll content， peroxidation index related enzymes， sugar and alkali content and sensory quality after baking were measured and analyzed. The results showed that spraying growth regulator had a significant effect on the opening condition， tissue structure and photosynthetic performance of the upper tobacco leaves. Among the growth regulators， clopidogrel had the best effect. Compared with CK， with the application of chlorpyrifos? after topping， the area increased by 6.31%， the aspect ratio decreased by 3.17%， and the sea-gate ratio increased by 5.88%. At the same time， the net photosynthetic rate increased by 3.36%， and the chlorophyll content increased by 14.04%， which promoted the synthesis of carbohydrates， increased the ratio of sugar to alkali， and improved the post-curing sensory quality of upper leaves. In addition， chlorpromazine and IAA can significantly delay senescence of the upper leaves， while ethephon and ketamine promote senescence of the upper leaves. Taken together， the application of chlorpyrifos can improve the opening， tissue structure and sensory quality of the upper tobacco leaves， and improve the quality of the upper tobacco leaves.

Keywords： growth regulator; upper tobacco leaf; blade structure; sensory quality

烤煙是以收獲葉片為生產(chǎn)目標(biāo)的經(jīng)濟(jì)作物，而上部葉占整株煙葉總產(chǎn)量的30%～45%。長(zhǎng)期以來，我國(guó)烤煙上部葉存在開片差，組織結(jié)構(gòu)緊密，煙堿、蛋白質(zhì)含量偏高，淀粉殘留過多，還原糖及糖堿比偏低等一系列質(zhì)量問題[1-4]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（Plant growth regulators）是一類調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的激素類物質(zhì)，具有用量小、見效快、殘毒少、針對(duì)性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)。目前，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在大田作物、果蔬、花卉、林木等作物上廣泛應(yīng)用，顯著促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[5-7]。

近年來，前人在化控技術(shù)和栽培措施等提高上部葉質(zhì)量方面進(jìn)行了有關(guān)研究[8-9]，鄒炎等[10-11]研究得出打頂后噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有利于煙株內(nèi)源激素平衡，可以改善烤煙品質(zhì)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA3）和萘乙酸（NAA）互作可以促進(jìn)上部葉開片，促進(jìn)根、莖、葉的生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累;油菜素內(nèi)酯（BR）和生長(zhǎng)素（IAA）對(duì)烤煙田間生長(zhǎng)、碳氮代謝及煙葉品質(zhì)具有影響等[12-13]。但是在生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)上部葉光合及衰老特性方面的研究報(bào)道較少。本文通過設(shè)置氯吡苯脲（Forchlorfenuron）、IAA、乙烯利（Ethephon）、縮節(jié)胺（Mepiquat chloride）處理來研究生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)上部葉光合及衰老特性的影響，以期為提高上部煙葉的可用性提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年3—10月在湖北省恩施州利川市柏楊鎮(zhèn)進(jìn)行，供試品種為云煙87，土壤為砂壤土，有機(jī)質(zhì)為2.41%，pH為5.89，速效氮91.00 mg/kg，有效磷49.34 mg/kg，速效鉀158.00 mg/kg。施純氮90 kg/hm2，m（N）∶m（P2O5） ∶m（K2O）=1∶1.5∶2.5，行距1.2 m，株距0.55 m，每小區(qū)3行，每行10株。其他技術(shù)措施和田間管理按常規(guī)生產(chǎn)措施實(shí)施。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

打頂當(dāng)天對(duì)煙株所有葉片正反兩面進(jìn)行葉面噴施。設(shè)置5個(gè)處理，CK：噴施蒸餾水;T1：噴施氯吡苯脲50 mg/L;T2：噴施IAA 50 mg/L;T3：噴施乙烯利50 mg/L;T4：噴施縮節(jié)胺50 mg/L。每個(gè)處理3次重復(fù)，田間隨機(jī)排列。

1.3? 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1? 農(nóng)藝性狀? 噴施后20 d，測(cè)定上部葉（第15葉位）葉長(zhǎng)和葉寬，葉面積=長(zhǎng)×寬×0.6345。

1.3.2? 葉片組織顯微結(jié)構(gòu)? 上部葉成熟采收時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)取3株的第15葉位葉片，取葉片基部第2、3葉脈之間部分固定，參照文獻(xiàn)[14]進(jìn)行徒手切片，用光學(xué)顯微鏡觀察柵欄組織和海綿組織厚度。

1.3.3? 光合參數(shù)及葉綠素含量? 噴施后20 d，采用Li-6400光合儀測(cè)定上部葉（第15葉位）光合參數(shù)，并隨機(jī)取3片第15葉位煙葉，用蒸餾水洗凈、擦干，取葉片基部第2、3葉脈之間部分采用試劑盒（購(gòu)自南京建成生物工程研究所）測(cè)定葉綠素參照文獻(xiàn)[15]進(jìn)行。

1.3.4? 化學(xué)成分? 上部葉成熟采收時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)取3片第15葉位煙葉烘烤，烤后制成樣品。總糖、還原糖、煙堿含量按照YC/T 159～160—2002煙草及煙草制品化學(xué)成分連續(xù)流動(dòng)法測(cè)定。

1.3.5? 衰老相關(guān)酶類? 噴施后35 d隨機(jī)取6片第15葉位煙葉，用蒸餾水洗凈、擦干，取葉片基部第2、3葉脈之間部分采用試劑盒（購(gòu)自南京建成生物工程研究所）測(cè)定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）活性、丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量，測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[15]進(jìn)行。

1.3.6? 感官品質(zhì)評(píng)價(jià)? 感官評(píng)吸鑒定由湖北中煙工業(yè)有限責(zé)任公司技術(shù)中心評(píng)吸專家按標(biāo)準(zhǔn)YC/T138—1998進(jìn)行評(píng)吸。指標(biāo)包括香氣質(zhì)、香氣量、雜氣、刺激性、余味、燃燒性、灰色。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均通過Microsoft Office Excel 2016和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，多重比較采用Ducan法。

2? 結(jié)? 果

2.1? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉農(nóng)藝性狀的影響

由表1看出，T1、T2處理葉面積均高于CK，分別提高6.31%、15.4%，但差異不顯著，T4處理葉面積顯著低于CK;T1處理長(zhǎng)寬較CK降低3.17%，但差異不顯著，而T2、T3、T4處理長(zhǎng)寬比均高于CK，且T4處理差異顯著。綜合來看，噴施氯吡苯脲可以在促進(jìn)上部葉生長(zhǎng)的同時(shí)優(yōu)化上部葉長(zhǎng)寬比，有利于上部葉開片。

2.2? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉葉片組織結(jié)構(gòu)的影響

由表2看出，與CK相比，T1處理顯著提高葉片厚度，且海綿組織和柵欄組織厚度均顯著增加，海綿組織與柵欄組織的比值提高5.88%，但差異不顯著;而T2、T3、T4處理海綿組織與柵欄組織的比例以及葉片厚度均無顯著差異。綜合來看，噴施氯吡苯脲能提高葉片厚度和海柵比，改善葉片的組織結(jié)構(gòu)。

2.3? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉葉綠素含量的影響

由圖1看出，T1、T2處理葉綠素含量均顯著高于CK，分別提高14.04%、19.04%，T4處理則顯著低于CK，降低23.49%。綜合來看，噴施氯吡苯脲、IAA可以顯著提高上部葉中葉綠素含量。

2.4? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉光合特性的影響

由表3看出，T1、T2處理凈光合速率較CK分別提高3.36%、10.59%，且T2處理差異顯著。氣孔導(dǎo)度T1顯著高于CK，T4顯著低于CK。T1、T2處理胞間CO2濃度均顯著低于CK，T4處理則顯著高于CK。蒸騰速率除T1顯著高于CK，T4顯著低于CK外，其他兩個(gè)處理與CK無顯著差異。綜合來看，噴施氯吡苯脲和IAA處理，可以促進(jìn)上部葉光合作用的進(jìn)行，乙烯利和縮節(jié)胺對(duì)上部葉光合作用有抑制作用。

2.5? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉衰老生理指標(biāo)的影響

由表4看出，各處理間POD、SOD、CAT活性大小表現(xiàn)為T1>T2>CK>T3>T4，且T1處理均顯著高于CK，T4處理均顯著低于CK;MDA含量在各處理間大小表現(xiàn)為T1

2.6? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉糖堿含量的影響

由表5看出，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以降低上部葉煙堿含量，提高還原糖和總糖含量。與CK相比，T1、T2、T4處理煙堿含量均顯著降低;且T1還原糖、總糖含量均顯著高于CK，其余各處理還原糖含量無顯著差異，但總糖含量均顯著高于CK;T1、T4處理糖堿比均顯著高于CK，其余處理無顯著差異;此外各處理兩糖比較CK差異不顯著。綜合來看，噴施氯吡苯脲對(duì)降低上部葉煙堿含量提高糖含量效果最佳，顯著提高糖堿比。

2.7? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉烤后感官質(zhì)量的影響

由表6看出，T1處理感官評(píng)吸質(zhì)量最好，香氣質(zhì)好、香氣量較足、刺激性較低、余味較舒適。各處理間燃燒性和灰色無顯著差異。綜合來看，噴施氯吡苯脲可以提高上部葉的感官質(zhì)量。

3? 討? 論

我國(guó)目前烤煙上部葉一般都存在開片不充分，煙葉結(jié)構(gòu)緊密，身份厚，煙堿含量高，可用性較低等問題[13]。郭世洋等[16]研究發(fā)現(xiàn)6-BA可以促進(jìn)煙葉的開片。李代強(qiáng)等[3]研究表明打頂后噴施生長(zhǎng)素能提高煙株上部煙葉葉面積。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，與CK相比，噴施氯吡苯脲可以有效降低上部葉片長(zhǎng)寬比，提高葉面積，促進(jìn)上部葉開片，優(yōu)化葉片結(jié)構(gòu)，這可能因?yàn)槁冗帘诫鍨榧?xì)胞分裂素類物質(zhì)，促進(jìn)細(xì)胞分裂，進(jìn)而促進(jìn)了葉片的橫向生長(zhǎng)。

噴施氯吡苯脲和IAA能夠明顯改善煙株上部葉的光合作用，提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素含量。這與郭春霞等[17]研究的氯吡苯脲可延緩葉綠素a和葉綠素b的分解增加葉綠素含量的結(jié)果相一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，噴施氯吡苯脲、IAA、乙烯利、縮節(jié)胺均能降低上部葉煙堿含量，其中噴施氯吡苯脲效果最好，與徐曉燕等[18]研究的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑GA、IAA、2，4-D促使煙堿含量降低基本一致;同時(shí)噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以增加總糖含量，提高上部葉的感官質(zhì)量，其中氯吡苯 脲效果最好，這可能因?yàn)楦泄僭u(píng)吸得分與總糖、還原糖和糖堿比呈極顯著正相關(guān)[19]。

煙草衰老的過程首先是碳水化合物的轉(zhuǎn)化，其次是蛋白質(zhì)的降解，最后是膜脂過氧化和細(xì)胞膜的破裂[20]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，噴施氯吡苯脲和IAA明顯提高了上部葉中SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性，降低了MDA等氧化產(chǎn)物含量，提高了其清除活性氧自由基能力，延緩了上部葉片的衰老，與郭春霞等[17]研究的氯吡苯脲具有延緩葉片衰老作用的結(jié)果相一致。此外，本試驗(yàn)研究結(jié)果還表明，乙烯利和縮節(jié)胺則抑制了SOD、POD和CAT等抗氧化酶的活性，提高了MDA等氧化產(chǎn)物含量，加速上部葉衰老。

4? 結(jié)? 論

打頂后噴施氯吡苯脲，可以促使葉面積增加，降低長(zhǎng)寬比，促進(jìn)烤煙上部葉開片，改善上部葉組織結(jié)構(gòu)，提高凈光合速率和葉綠素含量，促進(jìn)碳水化合物的形成，提高糖堿比，延緩葉片衰老，較好改善了上部葉的烤后質(zhì)量。對(duì)噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑改善上部煙葉質(zhì)量的具體機(jī)理還需要更深一步的研究。

參考文獻(xiàn)

[1]蔡憲杰，劉茂林，謝德平，等. 提高上部煙葉工業(yè)可用性技術(shù)研究[J]. 煙草科技，2010（6）：12-19.CAI X J， LIU M L， XIE D P， et al. Research on improving the industrial usability of upper tobacco leaves[J]. Tobacco Science & Technology， 2010（6）： 12-19.

[2]任志廣，陳征，黃海棠，等. 生態(tài)條件、栽培調(diào)制措施、烤煙工藝對(duì)烤煙上部葉可用性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，33（6）：73-78.REN Z G， CHEN Z， HUANG H T， et al. Effects of ecological conditions， cultivation regulations， and flue-cured tobacco techniques on usability of upper leaves of flue-cured tobacco[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2017， 33（6）： 73-78.

[3]李代強(qiáng)，劉朝科，古力，等. 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)烤煙上部葉品質(zhì)及可用性的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，25（5）：107-109.LI D Q， LIU C K， GU L， et al. Effects of different plant growth regulators on quality and availability of upper leaves of flue-cured tobacco[J]. Acta Agriculturae Jiangxi， 2013， 25（5）： 107-109.

[4]李孝超，肖佳冰，于建軍，等. 提高烤煙上部葉應(yīng)用價(jià)值技術(shù)探討[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（12）：32-35.LI X C， XIAO J B， YU J J， et al. Discussion on improving the application value of upper leaves of flue-cured tobacco[J]. Hunan Agricultural Sciences， 2015（12）： 32-35.

[5]劉楊，丁艷鋒，王強(qiáng)盛，等. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)水稻分蘗芽生長(zhǎng)和內(nèi)源激素變化的調(diào)控效應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2011，37（4）：670-676.LIU Y， DING Y F， WANG Q S， et al. Effects of plant growth regulators on axillary bud growth and endogenous hormone changes in rice[J]. Acta Agronomica Sinica， 2011， 37（4）： 670-676.

[6]吳月燕，李波，朱平，等. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)西洋杜鵑花期及內(nèi)源激素的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2011，38（8）：1565-1571.WU Y Y， LI B， ZHU P， et al. Effects of plant growth regulators on flowering time and endogenous hormone of rhododendron arundinacea[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2011， 38（8）： 1565-1571.

[7]鄭殿峰，趙黎明，馮乃杰. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)大豆葉片內(nèi)源激素含量及保護(hù)酶活性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（7）：1233-1239.ZHENG D F， ZHAO L M， FENG N J. Effects of plant growth regulators on endogenous hormone content and protective enzyme activity in soybean leaves[J]. Acta Agronomica Sinica， 2008， 34（7）： 1233-1239.

[8]代麗，黃永成，童旭華，等. 采收方式對(duì)烤煙上部葉香味品質(zhì)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24（2）：158-163.DAI L， HUANG Y C， TONG X H， et al. Effect of harvesting methods on the flavor quality of upper leaves of flue-cured tobacco[J]. Journal of North China Agriculture， 2009， 24（2）： 158-163.

[9]宮長(zhǎng)榮，劉霞，宋朝鵬，等. 影響烤煙上部葉質(zhì)量的因素及提高其可用性的措施[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（3）：103-108.GONG C R， LIU X， SONG C P， et al. Factors affecting the quality of upper leaves of flue-cured tobacco and measures to improve its availability[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2007， 23（3）： 103-108.

[10]鄒焱，蘇以榮. 打頂及施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙草內(nèi)源激素的影響[J]. 煙草科技，2008（10）：50-52.ZOU Y， SU Y R. Effect of topping and application of plant growth regulators on endogenous hormones in tobacco[J]. Tobacco Science & Technology， 2008（10）： 50-52.

[11]鄒焱，蘇以榮. 打頂及施用生理調(diào)節(jié)劑對(duì)烤煙主要化學(xué)成分的影響[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2008，29（2）：1-4.ZOU Y， SU Y R. Effects of topping and application ofphysiological regulators on main chemical components of flue-cured tobacco[J]. China Tobacco Science， 2008， 29（2）： 1-4.

[12]李健忠，薛立新，朱金峰，等. 赤霉素和萘乙酸互作對(duì)烤煙生長(zhǎng)、碳氮代謝及煙葉品質(zhì)的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2015（9）：1473-1481.LI J Z， XUE L X， ZHU J F， et al. Effects of GA and NAA on the growth， carbon and nitrogen metabolism and leaf quality of flue-cured tobacco[J]. Chinese Journal of Plant Physiology， 2015（9）： 1473-1481.

[13]李健忠，薛立新，朱金峰，等. 打頂后噴施油菜素內(nèi)酯和生長(zhǎng)素對(duì)烤煙田間生長(zhǎng)、碳氮代謝及煙葉品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，23（11）：1404-1412.LI J Z， XUE L X， ZHU J F， et al. Effect of spraying brassinolide and auxin after topping on field growth， carbon and nitrogen metabolism and leaf quality of flue-cured tobacco[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2015， 23（11）： 1404-1412.

[14]王麗，關(guān)雪蓮. 植物學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2013.WANG L， GUAN X L. Botanical experimental guidance [M]. Beijing： China Agricultural University Press， 2013.

[15]高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006.GAO J F. Experimental guidance on plant physiology [M]. Beijing： Higher Education Press， 2006.

[16]郭世洋，高遠(yuǎn)，程森，等. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)烤煙中上部煙葉品質(zhì)的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（6）：14-19.GUO S Y， GAO Y， CHENG S， et al. Effects of plant growth regulators on the quality of upper leaves of flue-cured tobacco[J]. Guangdong Agricultural Sciences， 2017， 44（6）： 14-19.

[17]郭春霞，徐皓. 氯吡苯脲對(duì)蠶豆離體葉片衰老的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2016（5）：158-159.GUO C X， XU H. Influence of CPPU on senescence process of detached leaves of horsebean[J]. Modern Agricultural Science and Technology， 2016（5）： 158-159.

[18]徐曉燕，武麗，張烽林，等. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)烤煙內(nèi)源激素、煙堿、多酚含量的影響[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2007，13（3）：61-63.XU X Y， WU L， ZHANG F L， et al. Effects of plant growth regulators on endogenous hormone， nicotine and polyphenol content in flue-cured tobacco[J]. Journal of Chinese Tobacco， 2007， 13（3）： 61-63.

[19]薛琳，朱啟法，季學(xué)軍，等. 皖南烤煙煙葉化學(xué)成分與感官品質(zhì)的相關(guān)性[J]. 煙草科技，2016，49（11）：26-32.XUE L， ZHU Q F， JI X J， et al. Correlation between chemical constituents and sensory quality of flue-cured tobacco leaves in southern Fujian[J]. Tobacco Science & Technology， 2016， 49（11）： 26-32.

[20]沈成國(guó). 植物衰老生理與分子生物學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001.SHEN C G. Plant physiology and molecular biology[M]. Beijing： China Agriculture Press， 2001.