林榕燕 陳藝荃 林兵 吳建設(shè) 鐘淮欽

摘 要： 【目的】探索雜交蘭花芽分化過程中的形態(tài)及生理變化規(guī)律，為后續(xù)花期調(diào)控措施的制定和成花機理的深入研究提供理論參考?！痉椒ā?以雜交蘭品種‘黃金小神童’為研究材料，采用石蠟切片技術(shù)，觀察其花芽分化過程;并在不同分化時期取樣，對可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白等含量生理指標(biāo)進行測定?！窘Y(jié)果】 雜交蘭‘黃金小神童’花芽分化過程可分為6個時期，依次為未分化期、花序原基分化期、小花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期和合蕊柱及花粉塊分化期。在花芽分化過程中，雜交蘭葉片中可溶性糖和淀粉含量變化趨勢為上升-下降-上升-下降，可溶性蛋白含量呈先升后降的變化趨勢;而POD和CAT活性則呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢?！窘Y(jié)論】 可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量在花芽分化前期的有效積累和后期的合理利用，對雜交蘭花芽分化具有重要作用。

關(guān)鍵詞：雜交蘭;花芽分化;生理生化

中圖分類號：S 68文獻標(biāo)識碼：A文章編號：1008-0384（2019）02-170-06

0 引言

【研究意義】雜交蘭Cymbidium hybrid是由國蘭和大花蕙蘭作為親本雜交培育而成的一類蘭花的特稱，其集國蘭和大花蕙蘭的開花特征于一身[1]，花期長，有花觀花、無花觀葉，觀賞和經(jīng)濟價值高，是目前市場上頗具發(fā)展?jié)摿Φ奶m花品種[2]?！厩叭搜芯窟M展】 近年來，不同學(xué)者對雜交蘭組織培養(yǎng)技術(shù)[3-6]、栽培技術(shù)[7-8]、四倍體誘導(dǎo)[9-10]、分子鑒定[11-13]、花期調(diào)控[14-15]等方面進行了研究。但雜交蘭花期調(diào)控的研究局限于高山處理、激素處理、噴施次數(shù)等措施對雜交蘭開花的影響，因為花期調(diào)控技術(shù)的不成熟，往往使雜交蘭的花期與最佳銷售期擦肩而過[16]，為此制約雜交蘭產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的進程?；ㄑ糠只匦缘难芯渴沁M行花期調(diào)控的基礎(chǔ)[17]。植物花芽分化是一個復(fù)雜的形態(tài)建成過程，在花芽分化的過程中，除了形態(tài)的改變，更伴隨著復(fù)雜的生理生化變化[18-19]?！颈狙芯壳腥朦c】 目前，蘭科植物花芽分化方面的研究多集中于大花蕙蘭[20-21]、蝴蝶蘭[22-23]和卡特蘭[24]等，而對雜交蘭花芽分化過程中的形態(tài)變化及其相關(guān)生理指標(biāo)的變化規(guī)律的研究還未見相關(guān)報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】 本研究以雜交蘭品種‘黃金小神童’為材料，對雜交蘭花芽分化過程的不同階段進行形態(tài)解剖觀測、植株外部形態(tài)特征觀察，對花芽分化過程中可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉含量和POD活性及CAT活性等生理生化指標(biāo)變化進行測定，以期為后期雜交蘭花期調(diào)控和成花機理研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為成熟期基本一致的雜交蘭品種‘黃金小神童’（Cymbidium Golden Elf‘Sun-dust’），由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所花卉研究中心種質(zhì)資源圃提供。

1.2 花芽分化過程的形態(tài)觀測

采取的花芽用去離子水沖洗后，剝?nèi)グ?，并記錄下芽的長、寬、高。用于石蠟切片的芽，取樣后迅速投入FAA固定液中，抽氣固定，后經(jīng)乙醇脫水、松節(jié)油透明、石蠟浸泡、石蠟包埋、切片機切片、明膠液貼片、番紅固綠染色、樹膠封片等步驟，完成石蠟切片的制作，最后顯微鏡觀察并拍照。試驗于2017年7月初至9月初進行，間隔5～7 d取樣1次。

1.3 花芽分化過程中的生理指標(biāo)測定

以發(fā)育進程基本一致的帶花芽雜交蘭植株的葉片為材料，根據(jù)花芽分化進程，在各個不同分化期取樣進行生理指標(biāo)的測定，每次取樣約1 g，磨碎，根據(jù)不同生理指標(biāo)加入相應(yīng)試劑進行試驗。可溶性糖和淀粉含量的測定采用蒽酮比色法，620 nm處測定吸光值;可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍法，595 nm處測定吸光值;POD活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法，計算公式中以每毫克組織蛋白每分鐘內(nèi)能轉(zhuǎn)化1 μg底物所需要的酶量為1個酶活性單位（U）;CAT活性的測定采取可見光法，計算公式中以每毫克組織蛋白每秒鐘內(nèi)分解1 μmol H2O2所需要的酶量為1個酶活性單位（U）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS統(tǒng)計軟件進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交蘭花芽分化時期及主要特征

根據(jù)雜交蘭‘黃金小神童’花芽發(fā)生和發(fā)育的特點，其分化時期可劃分為 6個階段（圖1）。在未分化期，芽點從假鱗莖基部葉腋處發(fā)出，生長錐頂端呈半圓狀凸起，表面平滑整齊（圖1-A），此時，芽高度為0.622～0.638 cm;隨后，生長錐進一步伸長增大，呈半球形，有明顯凸出狀（圖1-B），也標(biāo)志著芽體進入到花序原基分化期，此時，芽高度為0.678～0.683 cm;隨著植株不斷生長，不斷膨大的生長錐的頂部和側(cè)方分化出的多個凸起，為小花原基（圖1-C），說明此時進入小花原基分化期，芽高度為0.710～0.784 cm;小花原基繼續(xù)增大變寬，繼而從邊緣分化出 3 個凸起，即為萼片原基（圖1-D），但縱切面上只能看到 2個萼片原基凸起，此時，芽高度約為0.928～0.984 cm;萼片原基不斷伸長彎曲，在其內(nèi)側(cè)繼續(xù)分化出花瓣原基凸起（圖1-E）;花瓣原基不斷伸長，其內(nèi)側(cè)又分化出新的凸起，為合蕊柱原基;合蕊柱繼續(xù)生長，其頂端分化出2 個花粉塊，象征著花芽進入合蕊柱及花粉塊分化期（圖1-F～I）。

2.2 雜交蘭花芽分化過程中可溶性糖和淀粉含量的變化

由圖2可知，隨著花芽分化進程，雜交蘭葉片中的可溶性糖含量的變化趨勢為上升-下降-上升-下降，可溶性糖含量在分化前期不斷升高，在小花原基分化期時達到峰值，在進入萼片原基分化期后，可溶性糖含量開始下降，隨后進入花瓣原基分化期，又出現(xiàn)上升的趨勢，緊接著進入合蕊柱及花粉塊分化期，含量又開始下降。運用SPSS軟件分析發(fā)現(xiàn)，不同分化時期可溶性糖含量之間具有顯著性差異。雜交蘭葉片中的淀粉含量的具體變化趨勢與可溶性糖含量的變化趨勢一致，且在小花原基分化期時含量最高。經(jīng)顯著性差異分析發(fā)現(xiàn)，淀粉含量除了在小花原基分化期與其他分化期間具有顯著性差異外，其他5個分化期間不存在顯著性差異，總體上呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢。

2.3 雜交蘭花芽分化過程中可溶性蛋白含量的變化

由圖3可知，雜交蘭葉片中的可溶性蛋白含量隨著花芽分化進程呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在分化前期不斷升高，在萼片原基分化期時，可溶性蛋白含量最高，隨后持續(xù)下降，直至合蕊柱及花粉塊分化期時降到最低值，僅為萼片原基分化期時的22.17%。差異性分析結(jié)果顯示，可溶性蛋白含量在萼片原基分化期與其他分化時期間具有顯著性差異。

2.4 雜交蘭花芽分化過程中POD和CAT酶活性的變化

由圖4可知，雜交蘭葉片中POD活性和CAT活性隨著花芽分化進程均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。POD活性在花芽分化前期緩慢下降，各分化時期無顯著性差異，在萼片原基分化期時處于最低值，在花芽分化后期急速上升，各分化時期存在顯著性差異，在合蕊柱及花粉塊分化期時達到最高值。CAT活性在未分化期時最高，隨著花芽分化進程先急劇下降，在小花原基分化期時降到最低值，而后又開始上升，CAT活性在花芽分化各時期差異顯著。

3 討論與結(jié)論

花芽分化是復(fù)雜的生理生化和形態(tài)分化過程，是植物從營養(yǎng)生長進入生殖生長的關(guān)鍵時期[25]。本研究將雜交蘭‘黃金小神童’花芽分化過程分為未分化期、花序原基分化期、小花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期和合蕊柱及花粉塊分化期6個階段;與蝴蝶蘭[23]、黃花美冠蘭[26]文心蘭[27]花芽分化的研究結(jié)果大致相同，而與大花蕙蘭[28]、羅漢果[29]的花芽分化過程劃分結(jié)果有所不同，說明不同植物種類甚至同為蘭科植物，其花芽形態(tài)分化時期的劃分存在較大差異。

植物花芽分化過程中，需要消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)[30]。有研究表明，碳水化合物是植物完成花芽分化進程的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[31-32]。在本研究中，雜交蘭葉片中的可溶性糖和淀粉含量隨著花芽分化進程，在花芽分化前期不斷積累，在小花原基分化期達到峰值，隨后開始出現(xiàn)下降，說明葉片中充足的可溶性糖和淀粉含量有利于雜交蘭花芽分化的進行。可溶性蛋白是花器官形態(tài)建成的物質(zhì)基礎(chǔ)，在花芽分化時需要量較大。韋莉等[23]研究發(fā)現(xiàn)，蝴蝶蘭花芽分化期間葉片中可溶性蛋白含量先上升后下降;龔湉[33]的研究發(fā)現(xiàn)，寒蘭葉片中可溶性蛋白含量隨花芽分化進程先下降后上升，說明在不同植物花芽分化過程中，可溶性蛋白的變化趨勢存在差異。本研究結(jié)果顯示，雜交蘭葉片中可溶性蛋白含量在花芽分化期間呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在萼片原基分化期時達到最高值，說明在花芽分化前期積累足夠的蛋白質(zhì)可為后續(xù)花芽分化的推進提供保障。

花芽分化過程中，除了營養(yǎng)物質(zhì)的積累，還需要一系列酶的參與調(diào)控?？椎抡萚34]的研究發(fā)現(xiàn)，在碗蓮花芽分化過程中，蓮葉中的CAT活性呈上升趨勢，POD活性呈先上升后下降的趨勢;艾星梅等[35]的研究結(jié)果顯示，6個馬鈴薯品種花芽分化期POD、CAT活性均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢;臧紗紗等[36]的研究發(fā)現(xiàn)，線辣椒花芽分化過程中，POD活性呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢。不同植物花芽分化進程中，不同酶活性的變化趨勢也存在較大差異。本研究中雜交蘭葉片POD和CAT活性隨花芽分化進程呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，POD活性在萼片原基分化期時處于最低值，在花芽分化后期急速上升;CAT活性在小花原基分化期時降到最低值，而后又開始上升。花芽分化后期POD和CAT活性的上升，可能有效避免雜交蘭受到活性氧和氫氧根離子的傷害。

花芽分化是有花植物發(fā)育中最為關(guān)鍵的階段，是在植物體內(nèi)外因子的共同作用和相互協(xié)調(diào)下完成的。本研究通過對雜交蘭花芽分化過程中的形態(tài)及生理變化進行研究，了解雜交蘭花芽分化過程中的形態(tài)和相關(guān)代謝產(chǎn)物含量及酶活性的變化，界定花芽分化的各個階段，不僅可以為后續(xù)制定雜交蘭栽培管理措施提供依據(jù)，保障雜交蘭花芽分化順利進行，也可以為花期調(diào)控和成花機理研究提供基礎(chǔ)資料。

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（責(zé)任編輯：黃愛萍）