朱永生 肖開(kāi)轉(zhuǎn) 王福祥 連玲 何煒 許惠濱 魏毅東 陳麗萍 蔣家煥 謝華安 張建福

摘 要：【目的】研究水稻茸毛發(fā)育機(jī)制及相關(guān)基因的功能與調(diào)控模式，為深入研究相關(guān)基因功能及其在生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論支撐。【方法】從不同水稻品種中克隆葉片表皮毛發(fā)育相關(guān)基因GL6的啟動(dòng)子序列，并將具有顯著表皮毛特征的突變體品種75-1-127的GL6基因啟動(dòng)子與葉表無(wú)顯著表皮毛特征的野生型品種相應(yīng)基因的啟動(dòng)子序列進(jìn)行比對(duì)，同時(shí)克隆突變體品種75-1-127中GL6基因的CDS序列，并分別構(gòu)建以玉米泛素蛋白Ubiquitin和花椰菜花葉病毒CaMV35S為啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的過(guò)表達(dá)載體，以農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法轉(zhuǎn)化野生型粳稻品種Kitaake?！窘Y(jié)果】不同品種中克隆的啟動(dòng)子序列區(qū)存在顯著的序列差異，以玉米泛素蛋白Ubiquitin啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的過(guò)表達(dá)載體獲得的轉(zhuǎn)基因水稻出現(xiàn)了顯著的表皮毛特征，以花椰菜花葉病毒CaMV35S為啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的過(guò)表達(dá)載體的轉(zhuǎn)基因水稻則未出現(xiàn)典型的表皮毛特征?！窘Y(jié)論】目標(biāo)基因GL6的表達(dá)調(diào)控受啟動(dòng)子的影響，突變體品種75-1-127的葉表皮毛發(fā)育特征是因啟動(dòng)子區(qū)序列差異所致。

關(guān)鍵詞：水稻;啟動(dòng)子;基因表達(dá);表皮毛發(fā)育

中圖分類(lèi)號(hào)：S 511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）02-139-07

0 引言

【研究意義】水稻是全世界最重要的糧食作物之一。水稻葉表茸毛通過(guò)影響其生長(zhǎng)速率、光能利用效率等影響產(chǎn)量及某些生理學(xué)功能。近年來(lái)，多項(xiàng)研究已證明茸毛在植物與環(huán)境相互作用的過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用。其中在調(diào)節(jié)植物能量與水分平衡[1-2]、抗輻射與機(jī)體組織保護(hù)[3-4]、葉片蒸騰與光合作用[5-6]等方面均有重要作用。此外，植物茸毛還通過(guò)棲息排斥和抵制產(chǎn)卵、覓食[7]、消化[8]等行為抵御昆蟲(chóng)入侵;還可通過(guò)分泌烷烴、酰基糖、倍半萜烯、酚類(lèi)和一些其他化學(xué)物質(zhì)來(lái)殺死、排斥昆蟲(chóng)[9]或抑制病原菌[7]，從而實(shí)現(xiàn)抗蟲(chóng)（病）的效果。植物表皮茸毛對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理過(guò)程及抗性均有重要影響，研究其形成及發(fā)育機(jī)制，尤其是研究其相關(guān)基因的功能與調(diào)控模式，對(duì)深入研究相關(guān)基因功能及其在生產(chǎn)上的應(yīng)用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前在擬南芥中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)一系列與茸毛形成和發(fā)育相關(guān)的基因，如GIS[10]、MYB23[11]、GL3/EGL3[12-13]、TTG1[14]、GL1[15]、GL2[16]等，并且相關(guān)網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制也逐漸被解析。在水稻等單子葉植物中，余四斌等[17]報(bào)道了一個(gè)AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子Hairy Leaf 6即HL6，該轉(zhuǎn)錄因子在水稻中控制表皮毛的伸長(zhǎng)。進(jìn)一步研究表明，HL6在表皮毛伸長(zhǎng)中的調(diào)控作用主要依賴于OsWOX3B的功能[17]，OsWOX3B編碼一個(gè)含同源結(jié)構(gòu)域的蛋白，主要在表皮毛的起始中起關(guān)鍵作用[18]。酵母雙雜試驗(yàn)和雙分子熒光互補(bǔ)試驗(yàn)結(jié)果表明，HL6與OsWOX3B互作調(diào)控表皮毛的形成，并形成一個(gè)蛋白復(fù)合體以增強(qiáng)HL6和OsYUCCA5（與生長(zhǎng)素相關(guān)）結(jié)合的能力。群體遺傳分析表明，HL6在水稻馴化過(guò)程中受到了負(fù)選擇[17]。除此之外，近年來(lái)很多與水稻茸毛發(fā)育相關(guān)的基因已被相繼定位，如OsGL1和GL6被分別定位在水稻的5號(hào)和6號(hào)染色體上[19-20]，但其功能尚不明確。一些同源基因，如擬南芥中的OsTCL1基因與水稻中對(duì)應(yīng)的同源基因OsTCL1/OsTCL2也被證明能夠調(diào)控茸毛的生長(zhǎng)[21]。然而，雖有證據(jù)表明雙子葉植物具有相似的控制茸毛形成的機(jī)制，但鄭楷杰等人利用擬南芥R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子TRICHOMELESS1（TCL1）的完整氨基酸序列通過(guò)BLAST水稻參考基因組得到兩個(gè)基因OsTCL1和OsTCL2，用轉(zhuǎn)化擬南芥原生質(zhì)體的方法轉(zhuǎn)化OsTCL1基因后發(fā)現(xiàn)，在單子葉植物中并不適用[21]，OsTCL1并不能改變轉(zhuǎn)基因水稻植株的表型，即通過(guò)與GL3互作從而抑制茸毛的形成[21]，這表明調(diào)控?cái)M南芥茸毛形成的機(jī)制與水稻并不一致。因此，水稻茸毛發(fā)育機(jī)制及相關(guān)基因的功能與調(diào)控模式有待深入研究。轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控在植物基因表達(dá)調(diào)控中發(fā)揮重要作用，涉及多種順式作用元件和反式作用因子。研究表明，不同啟動(dòng)子對(duì)相同基因的表達(dá)水平具有較大的差異，但在轉(zhuǎn)基因植物中，組成型啟動(dòng)子持續(xù)過(guò)量表達(dá)外源基因會(huì)阻礙植物的生長(zhǎng)且降低其產(chǎn)量[22]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】基于水稻表皮毛形成和發(fā)育的機(jī)制尚不明確，本研究從基因的表達(dá)調(diào)控入手，解釋基因的功能及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，解析關(guān)鍵基因調(diào)控水稻表皮毛形成和發(fā)育的機(jī)理?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)構(gòu)建不同啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)GL6基因的表達(dá)，獲得不同啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)下的目標(biāo)基因GL6的陽(yáng)性轉(zhuǎn)基因植株，以研究不同啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)下水稻茸毛生長(zhǎng)發(fā)育的差異，分析啟動(dòng)子對(duì)基因的功能與表達(dá)模式的影響，以期望未來(lái)根據(jù)不同地理生態(tài)特點(diǎn)以及植物的生長(zhǎng)需要，通過(guò)改變不同植物體表皮毛的分布及密度等特點(diǎn)，改善植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，提高農(nóng)作物在生產(chǎn)中的應(yīng)用潛力。

1 材料與方法

1.1 供試材料

葉表及種子穎殼表面具有明顯表皮毛特征的秈稻品種75-1-127，普通秈稻品種明恢63（MH63）、粳稻品種Kitaake及美國(guó)光身稻品種Lemont，均由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所保存。水稻幼苗材料置于28℃，光周期16 h/8 h（光照/黑暗）的條件下進(jìn)行培養(yǎng)。

1.2 試劑與載體質(zhì)粒

Trizol試劑盒、大腸桿菌菌株Trans1-T1（DH5a）均購(gòu)自全式金生物技術(shù)有限公司;農(nóng)桿菌菌株EHA105、載體pCAMBIA-1301和pCUbi1390flag，均為本實(shí)驗(yàn)室保存。PhantaMax Super-Fidelity DNA Polymerase（購(gòu)自Vazyme），ReverTraAceqPCR RT Master Mix with gDNA Remover 逆轉(zhuǎn)錄試劑盒（購(gòu)自TOYOBO），F(xiàn)astStart Universal SYBR Green Master（ROX）熒光定量試劑盒（購(gòu)買(mǎi)自ROCHE），Wizard SV Gel and PCR Clean-Up System膠回收試劑盒（購(gòu)自Promega），CV17-ZeroBackgroundpTOPO-BluntSimpleCloningKit平末端連接載體試劑盒（購(gòu)自AIDLAB）;NANODROP2000C（購(gòu)自Thermo），其他試劑均購(gòu)自國(guó)藥公司并由本實(shí)驗(yàn)室配制。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 GL6基因CDS序列的擴(kuò)增

RNA 的提取參照Trizol試劑盒提供的實(shí)驗(yàn)方案進(jìn)行操作，提取的 RNA 經(jīng)過(guò)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)和紫外分光光度計(jì)NANODROP 2000C測(cè)定，檢測(cè)其 RNA 質(zhì)量（28S 和 18S 條帶清晰明亮，A260∶280=2.0左右，且A260∶230≥1.8），隨后將 RNA 進(jìn)行 65℃熱變性 5min 后立即置于冰上冷卻，用逆轉(zhuǎn)錄試劑盒清除gDNA 后再反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。反轉(zhuǎn)后的cDNA用作GL6 CDS擴(kuò)增的模板進(jìn)行GL6（Loc_Os06g44750）基因的擴(kuò)增。

1.3.2 GL6啟動(dòng)子預(yù)測(cè)與克隆

啟動(dòng)子序列的預(yù)測(cè)通過(guò)網(wǎng)站（PROSCAN∶https：//www-bimas.cit.nih.gov/molbio/ proscan/）進(jìn)行預(yù)測(cè)，目的基因擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳回收正確的目的條帶，用SVGel and PCR Clean-Up System試劑盒對(duì)目的條帶進(jìn)行純化回收，獲得純化的目的條帶。目的條帶純化后，用Zero Background pTOPO-Blunt Simple Cloning Kit轉(zhuǎn)入大腸桿菌中進(jìn)行轉(zhuǎn)化，篩選陽(yáng)性克隆并送至鉑尚生物技術(shù)有限公司進(jìn)行測(cè)序分析。

1.3.3 相關(guān)表達(dá)載體構(gòu)建

構(gòu)建CaMV35S驅(qū)動(dòng)的pCAMBIA-1301和Ubiquitin驅(qū)動(dòng)的pCUbi1390flag作為過(guò)表達(dá)載體，分別選擇酶切位點(diǎn)（BglⅡ/BstEⅡ，Pst I）進(jìn)行酶切回收，參照ClonExpress MultiS One Step Cloning Kit連接試劑盒通過(guò)一步法連接到相應(yīng)的過(guò)表達(dá)載體上，連接實(shí)驗(yàn)步驟參照廠商提供的說(shuō)明書(shū)進(jìn)行。

1.3.4 農(nóng)桿菌介導(dǎo)水稻的遺傳轉(zhuǎn)化

先將構(gòu)建好的載體質(zhì)粒轉(zhuǎn)化到農(nóng)桿菌感受態(tài)細(xì)胞EHA105中，隨后通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化法將相關(guān)載體進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化，獲得相應(yīng)的轉(zhuǎn)基因植株。

1.3.5 轉(zhuǎn)基因植株的PCR鑒定

先對(duì)獲得的轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行潮霉素篩選，并提取所有待檢測(cè)轉(zhuǎn)基因植株葉片的DNA使用潮霉素引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，并通過(guò)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)陽(yáng)性率。

1.3.6 轉(zhuǎn)基因植株表型觀察與掃描電鏡分析

對(duì)獲得的陽(yáng)性轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行葉片表面性狀的觀察，并將該葉片通過(guò)取樣固定、脫水、干燥，以及噴金鍍膜等程序后放置于掃描電鏡（Hitachi S-4800，日本）下，分別觀察葉片上、下表面及橫斷面的表型結(jié)構(gòu)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻表皮毛發(fā)育相關(guān)基因GL6的克隆與序列分析

本研究前期已成功將水稻茸毛發(fā)育相關(guān)基因GL6精細(xì)定位于水稻的6號(hào)染色體上，位于標(biāo)記InDel-106和InDel-115的區(qū)間范圍內(nèi)，物理距離為79 kb。通過(guò)生物信息學(xué)分析，在粳稻日本晴的基因組中預(yù)測(cè)有7個(gè)預(yù)測(cè)基因，進(jìn)一步分析的結(jié)果，將與相關(guān)茸毛基因同源性較近的2個(gè)基因及有已知功能的1個(gè)基因（Loc_Os06g44750、Loc_Os06g44810、Loc_Os06g44820）作為可能的目的基因，并分別對(duì)水稻品種75-1-127、MH63和日本晴進(jìn)行相應(yīng)基因的CDS序列擴(kuò)增和序列比對(duì)分析（圖1）。同時(shí)對(duì)這3個(gè)基因進(jìn)行CDS及氨基酸序列的比對(duì)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)： Loc_Os06g44750基因CDS序列在75-1-127與日本晴兩個(gè)品種之間有2處堿基的差異;而與75-1-127相比，MH63中有6個(gè)堿基缺失，氨基酸序列比對(duì)結(jié)果分別是C替換為G，G替換為C，H替換為Q，NS的插入。Loc_Os06g44810基因在CDS序列比對(duì)中，同樣有5個(gè)堿基的突變，氨基酸序列比對(duì)有3個(gè)氨基酸殘基發(fā)生改變，分別是P 替換為L(zhǎng)，T替換為A，F(xiàn)替換為 I。Loc_Os06g44820基因在CDS序列和氨基酸序列的比對(duì)上沒(méi)有差異。據(jù)此，將Loc_Os06g44750和Loc_Os06g44810作為候選基因進(jìn)行下一步的生物信息學(xué)分析。

生物信息學(xué)分析結(jié)果表明，Loc_Os06g44750基因的AP2 domain containing protein的基因結(jié)構(gòu)域隸屬于AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域成員，是三大轉(zhuǎn)錄因子家族成員之一，這類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子能專(zhuān)一性地結(jié)合GCC-Box結(jié)構(gòu)域，類(lèi)似在擬南芥中調(diào)控茸毛發(fā)育相關(guān)基因中的MYB轉(zhuǎn)錄因子（擬南芥MYB轉(zhuǎn)錄因子能專(zhuān)一地結(jié)合AtMyb域）。與已克隆基因HL6的結(jié)構(gòu)與功能類(lèi)似，因此將其確定為GL6的候選基因。

2.2 GL6啟動(dòng)子預(yù)測(cè)、克隆與序列比對(duì)

為了探究啟動(dòng)子是否影響了基因的表達(dá)，利用啟動(dòng)子預(yù)測(cè)網(wǎng)站對(duì)該基因CDS上游3 600 bp大小的基因片段作為該基因的啟動(dòng)子進(jìn)行擴(kuò)增，擴(kuò)增后通過(guò)瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè)與回收。對(duì)GL6基因在75-1-127和MH63中啟動(dòng)子的序列差異比對(duì)結(jié)果（圖2）表明，75-1-127和MH63在啟動(dòng)子序列上存在多處位點(diǎn)的堿基替換和序列缺失，該結(jié)果與文獻(xiàn)[17]對(duì)W39和ZS97中HL6基因啟動(dòng)子的研究結(jié)果類(lèi)似。

由此推測(cè)，啟動(dòng)子的差異很可能是造成基因功能差異的主要因素，與水稻表皮毛的形成和發(fā)育相關(guān)的基因，其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中上、下游信號(hào)的級(jí)聯(lián)放大對(duì)表皮毛在整個(gè)植物體形成過(guò)程中具有決定性作用，因此后續(xù)的研究需對(duì)啟動(dòng)子及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中相關(guān)互作蛋白的關(guān)聯(lián)做進(jìn)一步的深入探究。

2.3 不同啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)GL6過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株的鑒定與觀察

通過(guò)以上對(duì)啟動(dòng)子的克隆和序列分析，推測(cè)啟動(dòng)子的差異可能導(dǎo)致了水稻茸毛形成發(fā)育的差別，但控制茸毛形成發(fā)育的基因GL6卻在不同親本中的表達(dá)存在差異：在75-1-127、MH63和光身稻Lemont親本中，GL6在75-1-127中的表達(dá)量高于MH63，而低于光身稻Lemont;在W39和ZS97親本中，HL6基因的表達(dá)量W39顯著高于ZS97[17];而在蘇旺往爾、日本晴和寧稻1號(hào)親本中，LOC_Os06g44750在蘇旺往爾中的表達(dá)量較低，而在日本晴和寧稻1號(hào)中幾乎不表達(dá)[17]。由此可知，不同親本材料中基因的表達(dá)量對(duì)茸毛的形成及發(fā)育并不會(huì)造成直接的影響。

鑒此，分別構(gòu)建了兩個(gè)不同啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的過(guò)表達(dá)載體，完整的CDS序列來(lái)自75-1-127反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物擴(kuò)增，所構(gòu)建的載體為CaMV35S promoter∷pCAMBIA1301-GL6和Ubiquitin intron and promotor∷pCUBI1390-GL6，并應(yīng)用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法，轉(zhuǎn)化葉片無(wú)顯著茸毛特征的粳稻品種Kitaake，獲得了陽(yáng)性的轉(zhuǎn)基因植株（圖3），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在CaMV35S promoter∷pCAMBIA1301-GL6轉(zhuǎn)化獲得的轉(zhuǎn)基因植株中無(wú)典型的茸毛表型，而Ubiquitin intron and promotor∷pCUBI1390-GL6轉(zhuǎn)化獲得的轉(zhuǎn)基因植株中有明顯的茸毛表型，但茸毛長(zhǎng)度較親本75-1-127更短小，茸毛密度也更低（圖4）。由此推測(cè)，茸毛的形成和發(fā)育可能與啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)基因表達(dá)的強(qiáng)度有關(guān)。

3 討 論

葉片一方面是植物進(jìn)行光合作用最主要的器官，葉表形態(tài)及附屬物對(duì)光合產(chǎn)物的形成具有重要的影響。另一方面，葉片表皮毛在植物與環(huán)境關(guān)系中，可通過(guò)影響植物的某些生理特性和抵御生物及非生物脅迫的能力，從而影響其生長(zhǎng)狀態(tài)和產(chǎn)量，是重要的農(nóng)藝性狀之一?？寺∠嚓P(guān)基因并進(jìn)行功能及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究，有利于了解植物表皮毛形成和發(fā)育的分子機(jī)制。本研究前期通過(guò)圖位克隆的方法克隆了水稻表皮毛發(fā)育相關(guān)基因GL6，發(fā)現(xiàn)其CDS區(qū)與普通水稻品種無(wú)差別，再分別克隆具有典型表皮毛表型及普通水稻的表皮毛發(fā)育相關(guān)基因的啟動(dòng)子區(qū)序列，通過(guò)序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)，其在啟動(dòng)子區(qū)存在較大的差別，據(jù)此認(rèn)為不同品種間存在葉表皮毛特征的差異可能是因?yàn)閱?dòng)子區(qū)域的差別所影響。而前人的研究也發(fā)現(xiàn)，不同啟動(dòng)子或啟動(dòng)子串聯(lián)組合驅(qū)動(dòng)相同基因表達(dá)時(shí)，其表達(dá)水平可能會(huì)產(chǎn)生較大差異，對(duì)基因的表達(dá)可能具有決定性的作用。如喬龍飛等[23]克隆植物花發(fā)育關(guān)鍵基因正常和W-box突變2種啟動(dòng)子，并構(gòu)建基因組DNA表達(dá)載體，發(fā)現(xiàn)目標(biāo)基因LFY表達(dá)水平存在顯著差異，所獲得的轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出明顯不同的花期。這也進(jìn)一步說(shuō)明啟動(dòng)子對(duì)基因的表達(dá)具有極其重要的影響。

基于本研究所獲得的結(jié)果及前人的研究基礎(chǔ)，表明啟動(dòng)子對(duì)于水稻葉表皮毛發(fā)育相關(guān)基因GL6的表達(dá)和調(diào)控具有重要影響。在現(xiàn)代基因工程技術(shù)研究中，研究者為提高外源基因在植物中的表達(dá)水平，以花椰菜花葉病毒（CaMV） 35S啟動(dòng)子為對(duì)照，分別用玉米Ubiquitin啟動(dòng)子、水稻Actin啟動(dòng)子及水稻Oscc1啟動(dòng)子，通過(guò)啟動(dòng)子串聯(lián)的方式構(gòu)建表達(dá)載體轉(zhuǎn)化水稻，發(fā)現(xiàn)不同啟動(dòng)子串聯(lián)組合驅(qū)動(dòng)的報(bào)告基因表達(dá)水平存在顯著差異，在3種優(yōu)化的啟動(dòng)子組合35S/Ubi、Ubi/Actin和Ubi /Oscc1中，以Ubi/Oscc1串聯(lián)啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)GFP的表達(dá)水平最高[24]。鑒于前人上述研究結(jié)果，為了更為清晰地揭示水稻表皮毛發(fā)育相關(guān)基因GL6在水稻表皮毛發(fā)育過(guò)程中的調(diào)控機(jī)制，分析該基因在不同啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)下的過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株表型，分別構(gòu)建了以玉米泛素蛋白Ubiquitin和花椰菜花葉病毒CaMV35S為啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的過(guò)表達(dá)載體并轉(zhuǎn)化水稻，結(jié)果表明，以玉米泛素蛋白Ubiquitin啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的過(guò)表達(dá)載體轉(zhuǎn)化葉片無(wú)顯著茸毛特征的粳稻品種Kitaake后，出現(xiàn)了典型的葉表皮毛特征，而以花椰菜花葉病毒CaMV35S啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的過(guò)表達(dá)載體轉(zhuǎn)化粳稻品種Kitaake的轉(zhuǎn)基因植株則未出現(xiàn)典型的葉表皮毛，這也證明了啟動(dòng)子對(duì)本研究的目標(biāo)基因GL6 的功能及其調(diào)控水稻表皮毛發(fā)育的機(jī)制具有決定性的作用。本研究為繼續(xù)深入剖析GL6基因的功能及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)奠定了基礎(chǔ)。此外，基因的表達(dá)模式和表達(dá)量可以通過(guò)啟動(dòng)子進(jìn)行人為調(diào)控，這為植物表皮毛性狀在植物育種及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用提供了理論依據(jù)，也為通過(guò)基因表達(dá)調(diào)控實(shí)現(xiàn)改善農(nóng)作物農(nóng)藝性狀和提高產(chǎn)量提供了理論支撐。

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（責(zé)任編輯：楊小萍）