王洪斌 郭繼林 袁永澤

摘要 [目的]研究鉬營養(yǎng)緩解鹽脅迫下黑果枸杞幼苗生理特性。[方法]以黑果枸杞（Lycium ruthenicum）幼苗為試驗材料，采用Hongland營養(yǎng)液水培的方式，在300 mmol/L NaCl脅迫下，研究不同濃度鉬（0.5、1.0、2.0和4.0 μmol/L）對黑果枸杞幼苗生理特性的影響。[結(jié)果]施鉬能顯著提高黑果枸杞幼苗葉片中各項生長指標，有效緩解鹽脅迫對其生長的抑制作用；施鉬能顯著提高黑果枸杞幼苗可溶性糖和脯氨酸的含量，調(diào)節(jié)滲透壓，保護膜的穩(wěn)定性；施鉬顯著提高黑果枸杞幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性，增強幼苗清除活性氧的能力，從而有效降低了幼苗體內(nèi)H2O2和丙二醛的含量，保護質(zhì)膜免受氧化的損傷。[結(jié)論]適宜濃度鉬能有效緩解鹽脅迫對黑果枸杞幼苗的損傷，進一步增強其耐鹽性。

關鍵詞 黑果枸杞；鉬；鹽脅迫；生理特性

中圖分類號 Q945.78 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）09-0154-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.045

Abstract [Objective]To study effects of Molybdenum on physiological characteristics of Lycium ruthenicum seedlings under salt stress.[Method]The effects of molybdenum （0.5， 1.0， 2.0 and 4.0 μmol/L） on physiological characteristics of Lycium ruthenicum seedlings were investigated by hydroponic culture under the stress of 200 mmo1/L NaCl. [Result]The application of Molybdenum could significantly improve the growth indexes of leaves of Lycium ruthenicum seedlings ，as well as effectively alleviate the inhibition of salt stress on its growth. The application of Molybdenum could increase the content of soluble sugar and proline， regulate osmotic pressure and protect the stability of membrane in Lycium ruthenicum seedlings. Molybdenum application significantly increased the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT）， enhanced the ability of scavenging reactive oxygen species （ROS）， thus effectively reduced the content of hydrogen peroxide （H2O2） and malondialdehyde （MDA） in seedlings， and protected the plasma membrane from oxidative damage.[Conclusion] The appropriate concentration of molybdenum can effectively alleviate the damage of Lycium ruthenicum seedlings under salt stress， and further enhance its salt tolerance.

Key words Lycium ruthenicum；Molybdenum；Salt stress；Physiological characteristics

土壤鹽漬化一直是國內(nèi)外關注的生態(tài)環(huán)境問題之一，對農(nóng)業(yè)事業(yè)的發(fā)展影響巨大，據(jù)估計，約有20%的耕地受到鹽害的影響[1]。我國鹽堿化土壤面積廣、種類多，在荒漠、干旱、降雨量較小的地區(qū)分布較多，作物種植面積約1/10土地是鹽堿化土壤[2]。而新疆地域遼闊，土地資源充裕，但嚴重的土壤鹽漬化使農(nóng)、林、牧業(yè)的發(fā)展受到阻礙[3]。資料顯示，新疆約有2×107 hm2的鹽漬化嚴重的土壤，占全國鹽堿土面積的20%左右；而新疆耕作面積約4×106 hm2，約1/3的耕地面臨不同輕重鹽漬化的侵害，新疆農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨最嚴峻的問題是土壤鹽堿化[4]。在鹽漬化嚴重的土壤中，植物生長緩慢，光合作用低下[5]，細胞質(zhì)膜透性發(fā)生改變[6]，代謝紊亂[7]，脅迫嚴重時植物會出現(xiàn)脫水和死亡的狀況。黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）屬于茄科枸杞屬多棘刺灌木，可生長在湖泊高鹽分岸邊、鹽漬化嚴重及沙化嚴重等生境惡劣的土壤中[8]。在新疆南北疆各地均有分布，是低地草甸、溫性荒漠草地耐寒、耐旱和耐鹽堿性較強的優(yōu)勢種[9]。黑果枸杞葉片屬于肉質(zhì)化葉型，葉表皮氣孔密集，角質(zhì)膜較厚，能有效減少水分的蒸騰作用[10]，對于干旱少雨及鹽漬化嚴重的荒漠地區(qū)適應性極強；另外，黑果枸杞根系屬于根蘗型[11]，其主根系發(fā)達，根毛濃密，是防治水土流失的優(yōu)選物種。因此，黑果枸杞在西北荒漠地區(qū)可以作為防風固沙、改良鹽堿地的首選植物，具有潛在巨大的生態(tài)價值。

鉬是植物生長所必需的微量營養(yǎng)元素，與植物體內(nèi)氮代謝活動關系密切，能提高植物光合作用能力、刺激植物呼吸代謝過程及增強植物繁育能力[12]。如施鉬可以通過促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和增強各種抗氧化酶活性以及上調(diào)一些抗性基因的表達，從而增強小麥（Triticum aestivum L.）的抗寒[13-15]、抗旱[16]以及小白菜（Brassica chinensis L.）[17]和冰草（Agropyron cristatum（L.）Gaertn.）[18]的抗鹽性，對植物抵抗逆境脅迫有明顯促進作用。通過對南疆阿克陶地區(qū)黑果枸杞種植基地土樣檢測發(fā)現(xiàn)其速效鉬含量為0.10 mg/kg，與土壤速效鉬含量分級標準[19]相比，該地區(qū)屬于嚴重缺鉬土壤。因此，筆者探究了鹽脅迫下鉬對黑果枸杞幼苗生理特性的影響，旨在為今后全面認識鉬在增強黑果枸杞抵抗鹽害方面提供科學依據(jù)，對新疆大面積鹽堿土上人工種植抗逆性更強的黑果枸杞植株具有重大指導意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

黑果枸杞種子于2017年11月采自75.52°E、39.00°N，海拔1 555 m的新疆阿克陶縣黑果枸杞種植示范基地。

1.2 試驗方法

選取顆粒飽滿、大小基本一致的黑果枸杞種子，經(jīng)75%乙醇消毒5 min后，用蒸餾水沖洗3～5次，然后播種于經(jīng)高溫滅菌的蛭石上，25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)至種子萌發(fā)，待所有種子基本萌發(fā)后，給予光照變幅14 h/10 h、相對濕度75%的環(huán)境中繼續(xù)培養(yǎng)。在植物組織光照培養(yǎng)室中，采用改良Hongland營養(yǎng)液進行水培試驗，配方：4.0 mmol/L 四水硝酸鈣，6.0 mmol/L硝酸鉀，1.0 mmol/L 磷酸二氫銨，2.0 mmol/L七水硫酸鎂，46.2 μmol/L硼酸，100 μmol/L EDTA-Fe，9.1 μmol/L 四水氯化錳，0.3 μmol/L 五水硫酸銅，1.0 μmol/L 七水硫酸鋅，pH 6.0，以四水鉬酸銨作為鉬肥源，所用試劑均為分析純級別。用容積4 L、經(jīng)遮光處理后的塑料盒作為培養(yǎng)容器，固定黑果枸杞幼苗采用直徑1 cm、20孔、不透光的定植板。待黑果枸杞幼苗長至4片葉時，選取長勢一致的幼苗，用棉花將其固定在定植板上。先用25%營養(yǎng)液培養(yǎng)5 d，再用50%營養(yǎng)液培養(yǎng)5 d，然后施用全量營養(yǎng)液添加鉬營養(yǎng)持續(xù)培養(yǎng)，每3 d更換一次營養(yǎng)液。培養(yǎng)至25 d時，對正常生長組和施用不同濃度鉬處理組進行300 mmol/L NaCl脅迫處理。共設置6個處理，CK1（空白對照）：0 mmo1/L NaCl+0 μmol/L Mo；CK（單鹽對照）：200 mmo1/L NaCl+0 μmol/L Mo；T1：200 mmo1/L NaCl+0.5 μmol/L Mo；T2：200 mmo1/L NaCl+1.0 μmol/L Mo；T3：200 mmo1/L NaCl+2.0 μmol/L Mo；T4：200 mmo1/L NaCl+4.0 μmol/L Mo，每個處理3盆重復。在脅迫0、6、12、24、48 h時，摘下同一葉齡的黑果枸杞幼苗葉片清洗干凈迅速放入液氮中，移入-80 ℃冰箱中儲存，后續(xù)進行各項生理指標的測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長指標。處理48 h后，各處理組分別取3株幼苗用直尺測量株高（莖基部到生長點）和根長（莖基部到根尖），然后按地上部和根部分開，用蒸餾水沖洗干凈，擦干水分后稱鮮重，隨后于105 ℃殺青15 min，75 ℃烘干至恒重，測定不同部位干重。

1.3.2 抗氧化酶活性。采用氮藍四唑顯色法（NBT）測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[20]；采用愈創(chuàng)木酚法測量過氧化物酶（POD）活性[20]；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性[20]。

1.3.3

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、H2O2和丙二醛（MDA）含量。采用酸性茚三酮比色法[21]測定脯氨酸含量；采用可溶性糖、試劑盒（南京建成生物工程研究所）測定H2O2和MDA含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，并用Duncan法對不同處理組間的數(shù)據(jù)進行多重比較，P<0.05表示有顯著差異；并用SigmaPlot 12.0對試驗數(shù)據(jù)進行制圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下鉬對黑果枸杞幼苗生長的影響

由表1可知，與正常生長CK1組相比，單鹽脅迫CK2組顯著降低了黑果枸杞幼苗地上部和根部的生物量、株高和根長（P<0.05），而施用不同濃度鉬（T1、T2、T3、T4）能不同程度地提高鹽脅迫下黑果枸杞幼苗各生長指標，呈先增加后降低的趨勢，其中T2處理鉬濃度下處理效果最佳，其地上部和根部干重、鮮重、株高和根長分別比單鹽脅迫CK2組顯著增加80.00%、79.41%、90.21%、100.00%、57.21%和63.81%。說明施鉬可以有效緩解鹽脅迫對黑果枸杞幼苗生長的抑制，且以適宜濃度鉬處理效果更顯著（P<0.05）。

2.2 鹽脅迫下鉬對黑果枸杞幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的影響

由圖1可知，在0 h（未加鹽脅迫）時，與對照組CK1、CK2相比，不同濃度鉬處理均能顯著提高黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量（P<0.05）。加鹽脅迫6～48 h后，與正常生長CK1組相比，單鹽脅迫CK2處理組顯著降低了黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量（P<0.05），12 h時降低幅度最大，降低了23.76%；與單鹽脅迫CK2相比，不同濃度鉬處理能顯著提高黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量（P<0.05），呈先增加后降低的趨勢，其中T2處理鉬濃度水平下效果最明顯，分別提高了69.90%、68.59%、39.86%和36.76%。說明適宜濃度鉬能有效提高黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量，從而緩解鹽脅迫帶來的損傷。

在逆境條件下，脯氨酸是植物體內(nèi)最具代表性的滲透調(diào)節(jié)方面的抗逆指標。由圖2可知，在0 h（未加鹽脅迫）時，施鉬處理組黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸含量均顯著高于對照組CK1、CK2（P<0.05）。鹽脅迫6～48 h后，正常生長的CK1組黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸含量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，但單鹽脅迫CK2組和施鉬處理組黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸含量在不同時段則表現(xiàn)為不斷增加的趨勢。在脅迫至48 h時，單鹽脅迫CK2組和施鉬處理組脯氨酸含量達到最大，各施鉬處理組黑果枸杞幼苗葉片中組脯氨酸含量呈先增加后降低的趨勢，較單鹽脅迫CK2組分別提高了27.91%、61.53%、34.61%和24.75%。說明施用適宜濃度鉬能有效促進黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸的合成。

2.3 鹽脅迫下鉬對黑果枸杞幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性的影響

由圖3可知，在0 h（未加鹽脅迫）時，與CK1、CK2組相比，各施鉬處理組黑果枸杞幼苗SOD活性有顯著增加的趨勢。鹽脅迫后，各施鉬處理組黑果枸杞幼苗SOD活性均高于CK2組，但整體隨處理時間表現(xiàn)為不斷降低的趨勢。在整個脅迫時期，與CK2組相比，在6 h時，各施鉬處理組SOD活性變化幅度最大，分別提高了45.03%、83.01%、73.35%和60.00%，其中T2處理最佳。在48 h時，各施鉬處理組SOD活性均達到最小值，但均高于CK2組，其中T2處理組與CK1組差異不顯著，與CK2組相比有顯著差異（P<0.05），提高了16.14%。

由圖4可知，0～48 h，CK1、CK2、T1、T3和T4處理組黑果枸杞幼苗葉片POD活性均呈先增加后降低再增加的趨勢，但T2處理組則表現(xiàn)為一直增加的趨勢，且差異顯著（P<0.05）。在0 h（脅迫前）時，與CK1、CK2組相比，施鉬處理組POD活性隨鉬濃度增加呈先增加后降低的趨勢，T2和T3處理組增加最為明顯，分別提高了69.95%和53.85%。加鹽脅迫后，在48 h時，各施鉬處理組POD活性達到最大，且均顯著高于CK2組（P<0.05），分別提高了36.26%、100.05%、61.59%和47.50%，其中T2處理組幼苗POD活性最高，與T1、T3、T4施鉬組相比分別提高了46.81%、23.80%和35.62%。

由圖5可知，在整個試驗期間黑果枸杞幼苗CAT活性隨處理時間呈先增加后降低的趨勢，與CK2處理組相比，除0 h T1處理組幼苗體內(nèi)CAT活性差異不顯著外，其余各施鉬處理組均顯著高于CK2組（P<0.05）。在0 h（脅迫前）時，T2、T3、T4處理組與CK1相比，幼苗CAT活性有顯著增加趨勢，分別增加了100.47%、79.69%和44.41%，T2處理組增加幅度最大。加鹽脅迫后，在12 h時，T2、T3和T4處理組CAT活性達到最大，與CK2組相比，各施鉬處理組CAT活性顯著增加（P<0.05），分別提高了11.35%、50.09%、29.06%和26.85%，其中T2處理組幼苗CAT活性最高，比T1、T3、T4施鉬組分別提高了34.79%、16.21%和18.33%。表明在鹽脅迫條件下，施鉬同樣能顯著提高黑果枸杞幼苗葉片中3種抗氧化酶活性，清除多余活性氧自由基，從而提高幼苗的抗氧化能力。

2.4 鹽脅迫下鉬對黑果枸杞幼苗H2O2和丙二醛含量的影響

由圖6可知，在0 h（未加鹽脅迫）時，與CK1、CK2組相比，各施鉬處理組H2O2含量均呈顯著降低的趨勢，其中T2處理組H2O2含量最低，較CK1組降低41.57%。加鹽脅迫6～48 h后，與正常生長CK1組幼苗相比，單鹽CK2處理組顯著提高了黑果枸杞幼苗葉片中H2O2含量（P<0.05），呈先增加后降低的趨勢，24 h時達到最大；但施鉬處理后，與單鹽對照（CK2）相比，不同濃度鉬處理均能顯著降低幼苗葉片H2O2含量，且均在T2處理下效果最明顯，分別降低了53.51%、56.00%、62.74%和65.44%。

植物膜脂過氧化時會產(chǎn)生MDA，質(zhì)膜受傷害的程度可由其含量高低體現(xiàn)出來。由圖7可知，0～48 h，與0 h CK1組相比，6 h時CK1組正常生長幼苗體內(nèi)MDA含量有顯著降低的趨勢（P<0.05），其他時間段無顯著差異，CK2與各施鉬處理組則表現(xiàn)為不斷增加的趨勢。與CK2組相比，T2處理組幼苗葉片MDA含量下降最顯著（P<0.05），分別降低了58.66%、65.16%、66.76%、69.35%和66.80%，說明施鉬可以有效減少鹽脅迫下幼苗葉片中MDA的產(chǎn)生，從而緩解質(zhì)膜帶來的損傷。

3 討論

3.1 鹽脅迫下鉬對黑果枸杞幼苗生長和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

鹽脅迫往往會對植物生長產(chǎn)生一定抑制作用，而施加一定的外源物質(zhì)可以緩解鹽脅迫帶來的傷害[22]。該研究結(jié)果顯示，鹽脅迫條件下，黑果枸杞幼苗各項生長指標（地上部干重和鮮重、根部干重和鮮重、株高和根長）均呈不同程度的下降，但施鉬后明顯改善了這種狀況，這與孫德智等[23]和周艷等[24]對番茄的研究結(jié)果相似。黑果枸杞屬于根蘗類植物，具有發(fā)達的根系[11]，施鉬后可能促進黑果枸杞幼苗根系的生長，增強其對營養(yǎng)的吸收能力。

植物往往會通過積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來應對所面臨的非生物脅迫，而可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們在調(diào)節(jié)滲透壓、維持膜的穩(wěn)定性和生物大分子物質(zhì)方面起到巨大作用[25]。植物細胞可溶性糖累積，能起到保水的作用，增強植物對逆境的適應性[26]。該研究結(jié)果表明，單鹽脅迫處理顯著降低了黑果枸杞幼苗體內(nèi)可溶性糖含量，而施用不同濃度鉬后，黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量明顯增加。這與張榮梅等[27]研究結(jié)果一致，可能因為黑果枸杞是一種鹽生植物[28]，在受到鹽脅迫時自身會產(chǎn)生一定可溶性糖來緩解逆境脅迫的損傷，但在整個試驗期內(nèi)，施鉬處理組始終能顯著提高黑果枸杞幼苗體內(nèi)可溶性糖的含量，而且適宜濃度鉬的效果更佳。

脯氨酸通常是植物體感知逆境脅迫最敏感的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量越高，表示植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)能力越強[29]。該研究結(jié)果顯示，隨著鹽脅迫程度的不斷加深，黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸含量不斷增加，且施用不同濃度鉬后能進一步提高黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸的含量。這與米永偉等[30]研究結(jié)果相似。研究表明，對冬小麥施鉬處理后，植株體內(nèi)可溶性糖和脯氨酸的含量呈顯著增加趨勢，其中脯氨酸在滲透調(diào)節(jié)方面功效最佳[31]。該試驗結(jié)果也同樣證實了施用不同濃度鉬有效促進黑果枸杞幼苗體內(nèi)脯氨酸的合成。鉬能大幅提高黑果枸杞幼苗體內(nèi)脯氨酸的含量可能是因為鉬促進了植物體內(nèi)脯氨酸產(chǎn)生的介導物質(zhì)ABA的合成和累積[32]。

3.2 鹽脅迫下鉬對黑果枸杞幼苗H2O2、丙二醛及抗氧化酶活性的影響

H2O2是植物體在逆境條件下活性氧代謝的主要產(chǎn)物，它的累積會對植物細胞造成極大的傷害。同樣植物膜脂過氧化時也會引起丙二醛含量的積累，植物細胞膜脂氧化、膜構(gòu)成受損及植株恢復的水平與MDA含量密切相關[33]。研究表明，鹽脅迫引起黑果枸杞幼苗葉片中H2O2和MDA大量累積，添加不同濃度鉬能顯著降低其含量。這與Wu等[34]在冬小麥上研究結(jié)果一致，可能是施鉬大大提高了幼苗體內(nèi)抗氧化酶活性。

逆境脅迫下，植物體內(nèi)抗氧化酶（SOD、POD、CAT）可以消除活性氧自由基，使植物免受逆境脅迫的損傷，SOD可以將O2-轉(zhuǎn)化為H2O2，而POD和CAT可以將H2O2進一步清除產(chǎn)生H2O，三者在共同作用下能使自由基處于一個較低的含量，從而抑制膜質(zhì)過氧化，保護細胞[35]。該研究中，黑果枸杞幼苗SOD活性在脅迫初期處于較高的水平，隨后出現(xiàn)一定降低的趨勢，可能是因為脅迫前黑果枸杞幼苗SOD活性在施鉬條件下具有較高的活性，加鹽脅迫后，SOD將O2-轉(zhuǎn)化為H2O2，造成H2O2含量的增加，SOD活性也受到了一定的抑制。此時，幼苗體內(nèi)POD活性表現(xiàn)為不斷增加的趨勢，而CAT活性表現(xiàn)為先增加后小幅度減小的趨勢，與SOD活性變化趨勢不一致，有效地清除了由SOD參與產(chǎn)生大量的H2O2，保護幼苗免受氧化損傷。此外，在不同脅迫時段內(nèi)，施鉬處理組均顯著提高了黑果枸杞幼苗體內(nèi)3種抗氧化酶活性，減輕了鹽脅迫對黑果枸杞幼苗的傷害，且以適宜濃度鉬水平提升效果最明顯，與Wu等[34]在冬小麥上的研究結(jié)果相似。研究表明，施鉬能提高小麥葉片脫落酸（ABA）的含量[36]，而抗氧化酶活性高低與ABA的誘導緊密相關[37-38]，據(jù)此推測，鉬可能通過調(diào)控ABA的合成進而影響黑果枸杞幼苗的抗氧化防御系統(tǒng)，促進其抗鹽性的形成，具體調(diào)控機制還有待深入探究。

4 結(jié)論

鹽脅迫條件下，施鉬可顯著促進黑果枸杞幼苗生長和提高各種光合色素含量，從而提高幼苗的光合作用能力；施鉬還能大幅度提高幼苗葉片中可溶性糖和脯氨酸含量，維持細胞滲透壓，增強其滲透調(diào)節(jié)能力。此外，施鉬能有效降低鹽脅迫下黑果枸杞幼苗葉片中H2O2和MDA的含量，顯著提高抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性，使幼苗抗氧化能力大幅度提升，有效緩解了氧化造成的傷害。且在整個試驗期，均顯示出適宜濃度鉬水平對黑果枸杞幼苗各項生理指標促進效果最佳，顯著增強其抗鹽性。

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