張習(xí)敏 蘇志孟 唐明

摘要 [目的]全面分析喀斯特森林植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素特征，為喀斯特生境植被恢復(fù)和石漠化治理提供理論依據(jù)。[方法]以現(xiàn)有文獻(xiàn)為基礎(chǔ)，采用Meta分析方法分析貴州喀斯特森林植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量特征。[結(jié)果]在貴州喀斯特植物中，營(yíng)養(yǎng)元素的變化從Cu（0.018 g/kg）到Ca（28.28 g/kg），黃色石灰土生境中植物葉片的N、K顯著高于黑色石灰土；低坡位生境下的植物葉片Ca、K含量顯著高于高坡位，原生林的植物葉片N、K含量顯著低于次生林和人工林；相反，原生林中植物葉片的P含量顯著高于次生林。[結(jié)論]貴州喀斯特地區(qū)森林植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量存在多樣性，相關(guān)研究主要集中在樹(shù)木等功能群中，今后需要加大對(duì)苔蘚、蕨類和草本植物營(yíng)養(yǎng)元素的相關(guān)研究。

關(guān)鍵詞 喀斯特；營(yíng)養(yǎng)元素；功能群；Meta分析；生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號(hào) S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）09-0075-04

Abstract [Objective]The characteristics of nutrient elements in plant leaves at Karst forest were comprehensively analyzed to provide theoretical basis for vegetation restoration and rocky desertification management in Karst habitat.[Method]The contents of nutrient elements in plant leaves at karst forest were analyzed by Metaanalysis based on the published articles with Karst forest.[Result]The contents of nutrients ranged from copper（0.018 g/kg） to calcium（28.28 g/kg），and contents of nitrogen and potassium in plants leaves grown in yellow lime soil were significantly higher than those grown in black lime soil.The contents of calcium and potassium in plants leaves grown lower slopes were significantly higher than that grown higher slopes，and the contents of nitrogen and potassium in plants leaves grown in oldforests were significantly lower than that grown in secondaryforests and plantations.In contrast，the contents of phosphorus in plants leaves grown in primaryforests were significantly higher than that grown in secondaryforests.[Conclusion]The contents of nutrient elements in the leaves at Guizhou Karst area were variation.Most research mainly focused on the tree functional groups.In the future，more research should be conducted on the mosses，ferns and herbs.

Key words Karst；Nutrient elements；Functional group；Metaanalysis；Ecosystem

喀斯特（Karst）即巖溶，是指水對(duì)可溶性巖石（碳酸鹽巖、石膏、巖鹽等）進(jìn)行以化學(xué)溶蝕作用為主，流水的沖蝕、潛蝕和崩塌等機(jī)械作用為輔的地質(zhì)作用，以及由這些作用所產(chǎn)生的現(xiàn)象的總稱[1]。喀斯特是陸地表層生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在世界各地均有分布，總面積達(dá)5.1×107 km2，約占陸地總面積的10%[2]。其中，我國(guó)以廣西、貴州和云南為中心所形成的西南喀斯特山區(qū)面積高達(dá) 5.4×105 km2[2]，同時(shí)，該地區(qū)也是全球石漠化分布面積最大、最集中和危害最嚴(yán)重的區(qū)域。在可溶性碳酸鹽地貌上所發(fā)育而形成以木本植物為主體的生物群落，包括喬木與其他植物、動(dòng)物、微生物和土壤之間的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)稱為喀斯特森林[3]?？λ固厣质强λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對(duì)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和石漠化恢復(fù)具有重要的功能。在生態(tài)退化成為全球面臨的主要生態(tài)問(wèn)題的背景下，開(kāi)展喀斯特森林植物營(yíng)養(yǎng)元素的特征研究，對(duì)于了解植物對(duì)該地區(qū)的適應(yīng)性具有重要的意義。

貴州是我國(guó)西南喀斯特中喀斯特發(fā)育最典型、最復(fù)雜、分布面積最大的片區(qū)，全省約95%的縣（市）分布有喀斯特區(qū)域[4]。貴州喀斯特森林屬于亞熱帶喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，該生態(tài)系統(tǒng)的生境主要特點(diǎn)為巖石裸露率高，土壤富含鈣、鎂離子，偏堿性，土層淺薄并伴隨地下溶洞漏斗，土壤持水率低，土壤與植被不連續(xù)但物種多樣性豐富。由于喀斯特山地富鈣鎂離子和干旱等限制植物的生長(zhǎng)發(fā)育，因而該地區(qū)植物生長(zhǎng)緩慢，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外來(lái)干擾弱，一旦遭受破壞很難恢復(fù)，因此該生態(tài)系統(tǒng)為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)[5]。

植物生長(zhǎng)對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要的作用。長(zhǎng)期以來(lái)，認(rèn)為該喀斯特地區(qū)的水資源是一個(gè)十分重要的限制植物生長(zhǎng)和植被恢復(fù)的因子[6-7]，然而最近的研究表明，該地區(qū)土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素短缺也是限制植物生長(zhǎng)和森林生成的關(guān)鍵因子[8-9]。營(yíng)養(yǎng)元素缺乏和過(guò)量都會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，從而嚴(yán)重威脅到森林健康和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。植物葉片中的礦質(zhì)元素化學(xué)計(jì)量分析可以作為衡量植物生長(zhǎng)的指標(biāo)[10-11]。雖然在貴州喀斯特森林植物葉片營(yíng)養(yǎng)方面已有相關(guān)的研究[3，9，11-12]，但是這些研究主要針對(duì)區(qū)域范圍或者小尺度范圍，缺少對(duì)貴州喀斯特森林植物營(yíng)養(yǎng)元素的整體分析。為了全面評(píng)估貴州喀斯特森林植物的營(yíng)養(yǎng)特征，筆者通過(guò)收集前期相關(guān)的研究文獻(xiàn)，采用整合分析（Metaanalysis）的方法，全面總結(jié)了貴州喀斯特森林植物葉片的營(yíng)養(yǎng)元素特征，為喀斯特石漠化地區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)中的植被恢復(fù)及喀斯特森林植物健康評(píng)估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

通過(guò)Web of science、維普和知網(wǎng)等數(shù)據(jù)庫(kù)，以 “喀斯特”和“營(yíng)養(yǎng)元素”為主題詞共搜索到相關(guān)的文獻(xiàn)92篇，經(jīng)過(guò)篩選，最終確定以13篇文獻(xiàn)為數(shù)據(jù)獲取文獻(xiàn)（表1）。原始文獻(xiàn)圖中的數(shù)據(jù)通過(guò)GetData軟件讀取，表格中的數(shù)據(jù)直接讀取。

1.2 數(shù)據(jù)處理

在上述文獻(xiàn)中，只選取綠色葉片的營(yíng)養(yǎng)元素含量數(shù)據(jù)作為生理元素含量標(biāo)準(zhǔn)。由于草本植物的種類繁多，且包括禾本科草本和非禾本科草本植物，因此將禾本科草本和非禾本科草本共同歸為草本植物。葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量單位均為g/kg，對(duì)于不同文獻(xiàn)中營(yíng)養(yǎng)元素含量單位不同時(shí)，全部將文獻(xiàn)中的單位轉(zhuǎn)化為g/kg。當(dāng)比較不同土壤類型、不同坡位、不同坡向和不同植被演替類型時(shí)，不對(duì)植物功能型進(jìn)行分類。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

圖表中的數(shù)據(jù)如果小于或等于2個(gè)重復(fù)，因原始文獻(xiàn)圖表中的平均值無(wú)法獲取原始數(shù)據(jù)，則視為1個(gè)重復(fù)；如果數(shù)據(jù)大于3個(gè)重復(fù)時(shí)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分析，并對(duì)其進(jìn)行均值統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)（單因素方差分析：StudentNewmanKeuls，P<0.05）。對(duì)于只有2個(gè)功能組的植物，進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同功能群植物營(yíng)養(yǎng)元素含量特征

對(duì)11個(gè)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的整合分析表明，研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)的喬木中（包括常綠喬木和落葉喬木）；而對(duì)于灌木、藤本、草本、蕨類植物而言，關(guān)于營(yíng)養(yǎng)元素的研究主要集中在大量元素（如N、P、K、Ca和Mg）；針對(duì)苔蘚植物，研究只有P、K、Ca和Mg。在貴州喀斯特植物中，營(yíng)養(yǎng)元素的變化從Cu的0.018 g/kg到Ca的28.28 g/kg（表2）。

不同功能群植物的營(yíng)養(yǎng)元素顯示了不同的差異，藤本植物含有最高的N和K，常綠喬木含有最高的P；草本中Ca含量最高，蕨類最低；苔蘚植物含有最低的P、K和Mg；Mn表現(xiàn)出在落葉喬木、常綠喬木和藤本植物中較高，在其余植物中較低。不同功能群植物的Fe、B、Zn和Cu含量差異不顯著（表2）。

2.2 不同土壤生境下植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量變化特征

在黃色石灰土和黑色石灰土生境中，森林植物（包括苔蘚、蕨類、草本、藤本、常綠灌木、常綠喬木、落葉灌木和落葉喬木）葉片營(yíng)養(yǎng)元素存在較大差異。黃色石灰土生境中植物葉片的N和K含量顯著高于黑色石灰土生境；與之相反，黃色石灰土生境中植物葉片的P含量顯著低于黑色石灰土生境；2種土壤生境中葉片的Ca、Mg含量沒(méi)有顯著差異（圖1）。表明生長(zhǎng)在2種土壤生境中的植物葉片N、P和K含量存在差異，而Ca、Mg含量沒(méi)有顯著差異。

2.3 不同坡位植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量變化特征

喀斯特地貌為峰叢洼地型，地勢(shì)陡峭，森林分布在山坡面的不同位置，為了比較生長(zhǎng)在峰叢不同坡位的植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量，選擇生長(zhǎng)在山上不同坡位（5～40、50～100和110～140 m）的灌木葉片，研究其營(yíng)養(yǎng)元素積累情況（圖2）。結(jié)果表明，不同坡位下植物葉片中P、Mg含量沒(méi)有顯著差異，然而，低坡位（5～40 m）生境下的植物葉片Ca、K含量顯著高于高坡位（50～100、110～140 m），表明喀斯特地貌上生長(zhǎng)的植物葉片中Ca、K含量與其生長(zhǎng)坡位有關(guān)。

2.4 不同坡向植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量變化特征

陰坡是指背向太陽(yáng)的山坡，北半球陽(yáng)光主要從南方照向北方，所以北坡為陰坡，南坡為陽(yáng)坡，陽(yáng)坡和陰坡可反映出植物對(duì)光的需求。對(duì)喀斯特山地不同坡向的植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量進(jìn)行分析（圖3），結(jié)果表明，陽(yáng)坡和陰坡生長(zhǎng)的植物葉片中，Ca、Mg、K和P這4種礦質(zhì)元素均未表現(xiàn)出顯著差異。

2.5 不同演替類型下植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量變化特征

在植被演替過(guò)程中，植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量呈現(xiàn)出不同的差異（圖4）。在原生林中，植物葉片N、K含量顯著低于次生林和人工林（P<0.05）；相反，原生林中植物葉片的P含量顯著高于次生林；3種類型的森林中，Ca和Mg含量沒(méi)有顯著差異。結(jié)果表明，植被在不同的演替階段，對(duì)N、P和K的營(yíng)養(yǎng)需求量不同。

3 結(jié)論與討論

貴州喀斯特山地是典型的植被生態(tài)脆弱區(qū)，一旦遭受人為或自然破壞，植被恢復(fù)十分困難。在喀斯特生境中，土壤富含Ca、Mg，土壤肥力低，植被生長(zhǎng)易受到土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的限制。因此，研究喀斯特地區(qū)植物營(yíng)養(yǎng)元素特征對(duì)于分析該地區(qū)植被生長(zhǎng)狀況以及森林資源管理具有重要的意義。

在所分析的文獻(xiàn)中，發(fā)現(xiàn)大部分研究均處于2014年前，近期關(guān)于喀斯特植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素的研究相對(duì)較少；同時(shí)，對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)元素方面的研究力度也小于植物凋落物和土壤[22-23]。在喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中，物種十分豐富，這對(duì)于喀斯特森林功能的穩(wěn)定和健康發(fā)展具有重要的優(yōu)勢(shì)，然而前期的研究主要集中在樹(shù)木（喬木和灌木）功能群葉片中的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)苔蘚、蕨類和草本等功能群植物的研究相對(duì)較少，同時(shí)，這些功能群植物的營(yíng)養(yǎng)元素也主要集中在大量元素中，微量元素的研究也相對(duì)較少，后期應(yīng)該增加對(duì)這些功能群植物的研究，從而揭示該生態(tài)系統(tǒng)的健康和完整性。在不同功能群植物中，植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素的變化從Cu（0.018 g/kg）到Ca（28.28 g/kg），這表明了喀斯特地區(qū)植物葉片能夠富集大量的Ca從而適應(yīng)富鈣的生境[24]。另外，不同功能群植物葉片中的礦質(zhì)元素含量也存在顯著差異，這可能是物種共存需要利用不同的土壤資源。

生長(zhǎng)在不同喀斯特土壤生境中的植物，其葉片N、P、K含量存在差異，而Ca、Mg含量沒(méi)有顯著變化，這可能與生長(zhǎng)在不同土壤類型背景下的土壤元素有關(guān)[18]。喀斯特生境為典型的峰叢洼地，土壤中的離子含量可能與土壤水分存在耦合關(guān)聯(lián)，這些元素存在空間高度異質(zhì)性[17]，從而導(dǎo)致高坡位地區(qū)生長(zhǎng)的植物葉片中Ca、K含量下降。而在不同坡向生長(zhǎng)的植物，其葉片含量無(wú)明顯變化，其原因可能是坡向不影響土壤礦質(zhì)元素的分布。在不同的群落演替過(guò)程中，植物生長(zhǎng)速率可能不同，相對(duì)次生林和人工林，原生林的植物生長(zhǎng)速率相對(duì)較慢[25]，因此次生林和人工林需要吸收更多的N、K滿足植物生長(zhǎng)，另外，生長(zhǎng)速率假說(shuō)認(rèn)為，植物快速生長(zhǎng)需要消耗P用于核酸的合成[26]，因此次生林中P含量顯著低于原生林。

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