黃賢輝

摘 要 自由組合定律作為遺傳學(xué)的基本定律，是中學(xué)生物教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)，也是高考中的高頻考點(diǎn)。孟德爾在提出自由組合定律時(shí)，利用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)的方法，發(fā)現(xiàn)了經(jīng)典的性狀分離比“9：3：3：1”。但生物界中，很多自由組合的性狀分離往往“不符合”這一比例。筆者通過對(duì)自由組合中特殊性狀分離比的總結(jié)，以幫助學(xué)生更深刻的理解這些“特殊比例”的規(guī)律。

關(guān)鍵詞 自由組合;特殊;性狀分離比

中圖分類號(hào)：A，A1/49???????????????????????????????????????????????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A????????????????????????????????????????????????? 文章編號(hào)：1002-7661（2019）14-0157-01

自由組合組合定律中，兩對(duì)獨(dú)立遺傳的的非等位基因在表達(dá)時(shí)，有時(shí)會(huì)因基因之間的相互作用，而使雜交后代的性狀分離比偏離9：3：3：1的孟德爾比例，稱為基因互作。

一、基因互作的常見類型及其表現(xiàn)型比例

常見的基因互作類型主要包括：顯性上位、隱性上位、顯性互補(bǔ)、重疊作用、積加作用、抑制作用等，其F₂的性狀分離比分別表現(xiàn)為：12：3：1、9：3：4、9：7、15：1、9：6：1、13：3，分別相當(dāng)于自由組合的比例：（9+3）：3：1、9：3：（3+1）、9：（3+3+1）、（9+3+3）：1、9：（3+3）：1、（9+3+1：）：3。

上面的性狀分離比雖然偏離9：3：3：1的孟德爾比例，但“變形”的方式并不大，學(xué)生也比較容易理解。但如果非等位基因在表達(dá)時(shí)，出現(xiàn)更復(fù)雜的相互作用，再加上“不完全顯性”、“共顯性”、“基因致死”、“環(huán)境作用”等，可能就會(huì)使F2的性狀分離比顯得更為特殊。

二、自由組合中特殊的性狀分離比

例1.物性狀受基因控制，同時(shí)還受環(huán)境影響。日本梨的果皮銹色遺傳由兩對(duì)常染色體上的基因控制，兩對(duì)基因獨(dú)立遺傳。梨果皮的基色呈綠色，由隱性基因r控制，有些品種因形成木栓層而呈褐色。木栓層的形成受顯性基因R控制，而H基因在一定程度上抑制木栓層的形成，且對(duì)基因型RR個(gè)體沒有抑制作用、對(duì)基因型Rr能部分抑制而呈紅褐色（中間色）。現(xiàn)進(jìn)行雜交試驗(yàn)如圖所示：

例2.某種鳥類（2N=76）為ZW型性別決定，其羽毛中的黑色素由等位基因A/a中的A基因控制合成，A/a位于常染色體上，且A基因越多，色素越多。另有一對(duì)位于常染色體上的等位基因B/b控制色素分布（不改變羽毛顏色深淺）。用純白和純黑親本雜交出現(xiàn)如右圖所示的雜交結(jié)果：

例3.小鼠的毛色基因中黃色基因A對(duì)灰色基因a為顯性，短尾基因T對(duì)長(zhǎng)尾基因t為顯性。這兩對(duì)基因獨(dú)立遺傳，且只要有一對(duì)顯性純合胚胎就會(huì)死亡。兩只黃色短尾鼠雜交，其后代表現(xiàn)型比例為4：2：2：1。

請(qǐng)運(yùn)用兩對(duì)等位基因自由組合的相關(guān)原理，解釋以上F₂或后代中出現(xiàn)的特殊性狀分離比。

分析上面的例題，不難發(fā)現(xiàn)，解決自由組合定律中特殊性狀分離的問題，主要步驟如下：第1步，看F₂的表現(xiàn)型和比例，若表現(xiàn)型和比例之和是16，不管以什么樣的比例呈現(xiàn)，都符合自由組合定律;第2步，將異常分離比與正產(chǎn)性狀分離比9：3：3：1或與基因型的比例進(jìn)行對(duì)比，根據(jù)題意將具有相同表現(xiàn)型或基因型的個(gè)體進(jìn)行“合并同類項(xiàng)”（要注意不同基因型個(gè)體的系數(shù)）;第3步，根據(jù)第2步的推斷，確定F₂或后代中各表現(xiàn)型所對(duì)應(yīng)的基因型，推斷親代基因型及子代各表現(xiàn)型個(gè)體出現(xiàn)的比例。另外，如果F₂中的比例之和不是16時(shí)，則還要注意考慮，致死基因或基因型導(dǎo)致后代的分離比改變的情況。