張迎輝 陳禮光 凡莉莉 榮俊冬 鄭晶晶 鄭郁善

( 1. 福建農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 福州 350003；2. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350012)

我國東南沿海長期以來以木麻黃（Casuarina equisetifolia）、濕地松（Pinus elliottii）等樹種構(gòu)建防護林體系，存在著林分結(jié)構(gòu)簡單、景觀格局單調(diào)、系統(tǒng)穩(wěn)定性差等缺點[1]。篩選造林樹種，對豐富沿海沙地生物多樣性和提高防護林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要的意義[2-3]。綠竹（Bambusa oldhamii）是優(yōu)良筍用叢生竹種，具有生長快、成材早、發(fā)筍期長、產(chǎn)量高等特點，同時表現(xiàn)出良好的抗旱[4]、抗鹽[5]、抗風(fēng)抗沙[6]能力，具有較高的生態(tài)價值和經(jīng)濟價值。目前，綠竹作為防護林樹種已成功引種到沿海沙地種植，并表現(xiàn)出良好的生長特性[7-8]。研究表明綠竹能夠在低于鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.4%的土壤中生存良好[9]；沿海沙地引種綠竹能夠改善土壤養(yǎng)分，提高土壤酶活性[10]；綠竹與木麻黃混交能夠提高凋落物持水能力，減少地表徑流，具有涵養(yǎng)水源的重要意義[11]。

福建東南沿海土壤多為潮積或風(fēng)積沙壤土，肥力低，保水性差，夏季出筍旺盛期時易發(fā)生短期高溫干旱脅迫，容易造成出筍率低和幼竹死亡，影響竹林生長。土壤干旱影響植物生長發(fā)育的各個階段的生理代謝過程[12-13]。保水劑是一種吸水能力特別強的高分子材料，可反復(fù)吸水、釋水，還可吸收肥料并緩慢釋放，增加肥效，廣泛用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)等生產(chǎn)實踐。馬丙堯等[14]認(rèn)為保水劑—尿素凝膠方式能改善核桃（Juglans regia）苗根際土壤微生態(tài)環(huán)境，增強抵御干旱脅迫能力，對其生長達(dá)到一定的促進(jìn)作用。宋雙雙等[15]認(rèn)為在干旱、半干旱區(qū)樟子松（Pinus sylvestris）造林時，采用中濃度保水劑和微生物菌肥配施可以改良土壤，提高造林成活率。本研究以沿海沙地綠竹為研究對象，比較不同用量保水劑及氮肥混施后對綠竹葉片生理特性的影響，以期為保水劑在沿海沙地竹林培育中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗地概況

試驗地位于福建省長樂大鶴國有防護林場，地處東經(jīng) 119°40′43″，北緯 25°57′59″，屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，6—9月為夏季高溫干旱，11月到翌年3月為冬春旱季。年降雨量約為1 200 mm，年平均風(fēng)速為4.2 m/s，年平均氣溫為19.2 ℃，最高氣溫為35.6 ℃，最低氣溫為0 ℃。全年盛行東北風(fēng)，可達(dá)280～300 d。土壤為濱海沙土，有機質(zhì)含量為2.197 g/kg，水解氮含量7.12～7.88 mg/kg，有效磷含量3.1 mg/kg，速效鉀含量7.64 mg/kg[16]，試驗期間試驗地氣溫和土壤含水率調(diào)查情況見圖1。天然植被稀少，林分結(jié)構(gòu)簡單，林下常見零星植物有馬纓丹（Lantana camara）、茅莓（Rubus parvifolius）、苞薔薇（Rosa breateata）等。

圖 1 2014年試驗地平均氣溫和土壤含水率Fig. 1 Average temperature and soil moisture content of experimental field in 2014

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗竹林為2010年4月在沿海沙地木麻黃純林下套種綠竹林，株行距為3 m×3 m，造林面積1.1 hm2。造成林時選擇生長健壯、無病蟲害的2年生母竹，竹稈劈成馬耳型向上切口收集雨水。種植穴規(guī)格為80 cm×80 cm×50 cm，每穴放黃心土50 kg，復(fù)合肥0.5 kg。

2.2 試驗設(shè)計

樣地設(shè)置為20 m×20 m，重復(fù)3次。每塊樣地10個樣叢，每個樣叢1組處理，共30個樣叢。CK無任何處理，即不施用保水劑和氮肥。保水劑設(shè)置3個水平，即A1（30 g/叢）、A2（60 g/叢）、A3（90 g/叢），氮肥設(shè)置3個水平，即B1（200 g/叢）、B2（400 g/叢）、B3（600 g/叢），共 9 個混施處理，標(biāo)記為 A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3。距竹蔸 30 cm，溝深 50 cm左右，將保水劑和細(xì)沙按1∶2質(zhì)量比混勻進(jìn)行環(huán)形溝施，再覆蓋沙土并澆水至飽和。于2014年4月施用保水劑，在試驗期間竹林不進(jìn)行任何灌溉。于2014年7月、8月、9月中旬連續(xù)多日晴朗天氣下進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)取樣、測定和分析。保水劑采用河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所研制的營養(yǎng)型抗旱保水劑，主要成分為聚丙烯酰胺類物質(zhì)、腐殖酸有機物質(zhì)和稀土等。氮肥采用尿素。

2.3 生理指標(biāo)測定

采樣時間為8：00—9：00，取植株中上部第3～8片完全展開葉為供試材料，用冰袋保鮮，帶回實驗室進(jìn)行處理。用蒸餾水擦凈葉片表面污物，然后將葉片剪碎、混合均勻，用液氮冷凍后置于-80 ℃冰箱中保存，用于指標(biāo)測定。葉片葉綠素含量用直接浸提法測定[17]；可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)法測定[18]；可溶性糖含量用蒽酮比色法測定；脯氨酸含量用酸性茚三酮法[18]測定；丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法測定[18]；超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮藍(lán)四唑光化還原法[18]測定；過氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚法[18]測定；電解質(zhì)滲透率用電導(dǎo)法測定[18]，每個處理重復(fù)3次。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖。用LSD多重比較檢驗綠竹同一時期不同保水劑與氮肥處理下的差異顯著性，顯著性水平為0.05。采用主成分分析法[19]和隸屬函數(shù)法[20]對保水劑與氮肥下各項測定指標(biāo)進(jìn)行轉(zhuǎn)換和綜合評價分析。保水劑與氮肥施用效果呈正相關(guān)采用隸屬函數(shù)公式（公式（1））計算，呈負(fù)相關(guān)則用反隸屬函數(shù)公式（公式（2））計算。

式中：U（Xijk）為第i個處理第j個時期第k項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，且U（Xijk）∈[0，1]；Xijk為第i個處理第j個時期第k項指標(biāo)測定值；Xkmax，Xkmin為所有處理指標(biāo)中第k項指標(biāo)的最大和最小測定值。

3 結(jié)果與分析

3.1 保水劑與氮肥對綠竹抗性生理的影響

3.1.1 保水劑與氮肥對綠竹葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，是反映植物在沙地逆境能否順利進(jìn)行光合作用的重要生理指標(biāo)。由圖2可知，在保水劑和氮肥處理下，除A2B1外，綠竹葉片中葉綠素含量均高于CK。其中，A3B2、A1B2和A3B1的葉綠素含量最高，分別比CK提高了89.67%（P＜0.05）、37.86%和 55.18%（P＜0.05）。

圖 2 保水劑與氮肥對葉綠素含量的影響Fig. 2 Effects of water-retaining agent and nitrogen fertilizers mixture on chlorophyll

3.1.2 保水劑與氮肥對綠竹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可知，在保水劑和氮肥處理下，綠竹葉片中可溶性糖含量均高于CK，可溶性蛋白和脯氨酸含量基本高于CK，但差異不顯著。其中A2B1、A1B1和A2B2的可溶性糖含量最高，分別比CK提高了58.78%、19.53%和44.06%；A2B2、A2B2和A3B1的可溶性蛋白含量最高，分別比CK提高了147.78%（P＜0.05）、152.17%和148.61%；A1B2、A3B2和A3B2的脯氨酸含量最高，分別比CK提高了66.38%，112.95%和33.82%（P＜0.05）。在相同保水劑處理下，可溶性糖和可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先降低后升高變化趨勢，均在9月表現(xiàn)最高；脯氨酸含量呈現(xiàn)逐漸升高變化趨勢，9月表現(xiàn)最高。

圖 3 保水劑與氮肥對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig. 3 Effects of water-retaining agent and nitrogen fertilizers mixture on osmotic adjustment substances

3.1.3 保水劑與氮肥對綠竹MDA含量和電解質(zhì)滲透率的影響

由圖4可知，在保水劑和氮肥處理下，綠竹葉片中MDA含量和電解質(zhì)滲透率均低于CK。A2B1、A1B2和A1B2的MDA含量最低，分別比CK降低了 64.15%、95.46%和 93.29%；A3B2處理下電解質(zhì)滲透率最低，分別比CK降低了63.33%、25.51%和37.50%。在相同保水劑處理下，MDA含量和電解質(zhì)滲透率呈現(xiàn)先升高后降低變化趨勢，均在8月份表現(xiàn)最高。

圖 4 保水劑與氮肥對MDA含量和電解質(zhì)滲透率的影響Fig. 4 Effects of water-retaining agent and nitrogen fertilizers mixture on MDA content and electrolyte permeability

3.1.4 保水劑與氮肥對綠竹SOD活性和POD活性的影響

由圖5可知，在保水劑和氮肥處理下，綠竹葉片中SOD活性基本高于CK，POD活性均高于CK。A1B1、A3B3和A2B3的SOD活性最高，分別比 CK提高了 121.24%、728.29%和 63.78%；A3B2、A1B2和A3B1的POD活性最高，分別比CK提高了140.91%、488.76%（P＜0.05）和189.40%。在相同保水劑處理下，SOD活性和POD活性呈現(xiàn)先降低后升高變化趨勢，均在9月份表現(xiàn)最高。

圖 5 保水劑與氮肥對SOD和POD活性的影響Fig. 5 Effects of water-retaining agent and nitrogen fertilizers mixture on SOD and POD activity

3.2 綠竹抗性生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表1可知，保水劑與氮肥處理下，綠竹葉片中8個抗性生理指標(biāo)間存在一定相關(guān)關(guān)系。其中，葉綠素含量與可溶性蛋白含量和POD活性成極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），葉綠素含量與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與電解質(zhì)滲透率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（ P ＜0.05）；可溶性糖含量與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；可溶性蛋白含量與POD活性成極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與電解質(zhì)滲透率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；脯氨酸含量與電解質(zhì)滲透率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；電解質(zhì)滲透率與POD活性成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；其他指標(biāo)之間相關(guān)不顯著。

表 1 綠竹抗性生理指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis of resistance physiology indexes of B. oldhamii

3.3 綠竹抗性生理指標(biāo)的主成分分析

由表2可知，8個主成分的累積貢獻(xiàn)率為100%。根據(jù)統(tǒng)計學(xué)原理，當(dāng)各主成分累積貢獻(xiàn)率＞85%時，即可反映系統(tǒng)的變異信息[19]，因此根據(jù)涵蓋85%以上信息的主成分確定為主成分個數(shù)。在這8個主成分中，前4個主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)92.036%，可以代表原來8個抗性生理指標(biāo)92.036%的信息，因此，選擇前4個主成分作為評價的綜合指標(biāo)。第1主成分特征值為4.646，可以反映總變異58.075%的信息。其中可溶性蛋白含量和POD活性指標(biāo)的載荷矩陣最高?？扇苄缘鞍缀康姆e累能提高細(xì)胞的保水能力，對細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護作用。POD參與植物光呼吸作用，保證植物具有較強的抗氧化能力。保水處理越佳，可溶性蛋白含量越多，POD活性越高，植物的抗性越強。第2主成分特征值為1.442，可以反映總變異18.023%的信息。其中，MDA含量和可溶性蛋白含量有著較高的載荷值。MDA含量積累越少表明細(xì)胞膜受損程度越小，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲程度越低。保水處理越佳，MDA含量越少，可溶性蛋白含量越多。第3主成分特征值為0.684，可以反映總變異8.551%的信息。其中，MDA含量和脯氨酸含量有著較高的載荷值。脯氨酸含量能夠通過滲透調(diào)節(jié)來降低水勢，維持較高的滲透壓，保證細(xì)胞正常生理功能。保水處理越佳，脯氨酸含量越多，MDA含量越少。第4主成分特征值為0.591，可以反映總變異7.386%的信息。其中可溶性糖含量和脯氨酸含量有著較高的載荷值?？扇苄蕴菂⑴c滲透調(diào)節(jié)，并能夠維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)定。保水處理越佳，可溶性糖含量和脯氨酸含量越多。

表 2 綠竹葉片生理指標(biāo)主成分分析Table 2 Principal component results of physiology indexes for B. oldhamii

3.4 綠竹抗性生理指標(biāo)隸屬函數(shù)法的評價結(jié)果

根據(jù)主成分分析結(jié)果，篩選出可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和MDA含量作為保水劑與氮肥施用效果綜合評價指標(biāo)，表明保水劑和氮肥對綠竹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響較大。其中，可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量與保水劑與氮肥施用效果呈正相關(guān)，用隸屬函數(shù)法計算；MDA含量與保水劑與氮肥施用效果呈反相關(guān)，用反隸屬函數(shù)法計算。用這4個指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值作為保水劑施用效果綜合評判標(biāo)準(zhǔn)，平均值越大，表明保水處理效果越好。保水劑與氮肥處理下綠竹抗性生理指標(biāo)的綜合評價結(jié)果（表 3）為 A2B1＞A1B3＞A3B2＞A2B3＞A3B1＞A2B2＞A3B3＞CK＞A1B1＞A1B2。

表 3 綠竹葉片抗性生理指標(biāo)的綜合評價Table 3 Comprehensive evaluation results of resistance physiology indexes for B. oldhamii

4 結(jié)論與討論

本研究通過對保水劑與氮肥處理下綠竹葉片中8個抗性生理指標(biāo)的分析表明，不同保水劑與氮肥處理間存在不同程度的差異，但在保水劑與氮肥處理下，各抗性生理指標(biāo)均有不同程度的提高，與保水劑對仁用杏（Prunus armeniaca）[21]和檳榔（Areca catechu）幼苗[22]生理特性研究結(jié)果一致，基本形成了對沿海沙地干旱貧瘠沙地環(huán)境的適應(yīng)性生理特征。保水劑與氮肥的處理提高了綠竹葉片中葉綠素含量，保證光合作用的順利進(jìn)行，黃慧青等[23]認(rèn)為在低保水劑用量（10 g/cm2）處理下能夠提高海濱雀稗（Paspalum thunbergii）葉綠素含量，這與本研究結(jié)果一致。保水劑與氮肥處理下綠竹在7月、8月、9月中保持較高的葉綠素含量，保證了筍期的光合作用和養(yǎng)分積累，其中除A2B1處理，其他處理均高于CK。

保水劑與氮肥的處理能夠保證綠竹體內(nèi)主動積累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，提高細(xì)胞吸水或保水能力。王海珍等[24]研究表明胡楊（Populus euphratica）幼苗以大量積累可溶性糖、維持可溶性蛋白質(zhì)基本穩(wěn)定為特征，而灰胡楊（P. pruinosa）幼苗則以積累大量游離脯氨酸來抵抗干旱的環(huán)境。關(guān)于紅麻（Apocynum venetum）、大麻狀羅布麻（A. cannabinum）[25]、皂莢（Gleditsia sinensis）[26]、油豆角（Phaseolus vulgaris）[27]等研究均表明植物能夠通過提高自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來抵御一定的干旱脅迫。本研究表明，在7—9月中，綠竹能夠通過積累可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量，以提高對沙地干旱環(huán)境的適應(yīng)能力?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍淄瑫r作為營養(yǎng)物質(zhì)供給綠竹筍期生長，因此在出筍盛期（8月），可溶性糖和可溶性蛋白含量積累出現(xiàn)明顯低值。

保水劑與氮肥的處理能夠減輕沙地惡劣環(huán)境對植物細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝平衡的破環(huán)，減少MDA含量、降低電解質(zhì)滲透率，同時能夠提高細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的保護酶SOD和POD活性。周偉偉等[28]對7種景天屬（Sedum）植物研究表明干旱破壞了植物細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的動態(tài)平衡，MDA含量明顯增加，SOD活性顯著降低，王紅梅等[29]對白刺花（Sophora davidii）研究表明在干旱脅迫下MDA含量逐漸增加，SOD和POD活性隨干旱程度加劇逐漸下降，這與豌豆（Pisum sativum）[30]和辣椒（Capsicum annuum）[31]等研究結(jié)果一致。本研究表明，綠竹MDA含量和電解質(zhì)滲透率在8月積累最多，SOD和POD保護酶活性最低，在保水劑與氮肥施用能夠維持綠竹葉片體內(nèi)活性氧代謝平衡，降低細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷。

主成分分析表明可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和MDA含量可作為衡量保水劑和氮肥處理下綠竹抗性生理能力的指標(biāo)，但是從單一指標(biāo)無法判斷保水劑與氮肥施用對植物抗性生理影響的強弱。目前，隸屬函數(shù)法已應(yīng)用于保水劑施用效果的綜合評價[32]，本研究同樣利用隸屬函數(shù)法對不同保水劑和氮肥處理進(jìn)行綜合評價，用可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和MDA含量4項指標(biāo)隸屬度的平均值作為保水劑和氮肥處理優(yōu)劣綜合評價標(biāo)準(zhǔn)，綜合評 價 結(jié) 果 為 A2B1＞A1B3＞A3B2＞A2B3＞A3B1＞A2B2＞A3B3＞CK＞A1B1＞A1B2。在沿海沙地特殊生境中，水肥條件是制約沿海防護林樹種生長發(fā)育重要因素，提高土壤肥力并維持土壤含水量是有效保證沿海沙地造林保存率的關(guān)鍵，適量的保水劑與氮肥施用能夠提高植物對雨水的儲藏和利用能力，緩解高溫干旱對植物的傷害。可能由于保水劑與氮肥的互作效應(yīng)受氮肥水溶液離子強度制約[33-34]，再加上沿海沙地夏季高溫影響較大，使保水劑功能受到抑制，造成A1B1和A1B2的效果低于CK，有關(guān)保水劑和氮肥相互作用原理還有待于做進(jìn)一步研究和探討。

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