楊 濤 尹志堅(jiān) 李新輝

( 1. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院，云南 昆明 650233；2. 國家林業(yè)局昆明勘察設(shè)計(jì)院，云南 昆明 650216)

物種是構(gòu)成生物多樣性的基本單元，也是探討物種多樣性演變、自然資源和生態(tài)功能發(fā)揮作用的基本單位[1]，物種α多樣性衡量了生境內(nèi)或者樣方內(nèi)物種的組成情況，物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)是經(jīng)常使用的衡量指標(biāo)。大部分的研究表明，物種豐富度與海拔之間呈現(xiàn)先上升后下降的單峰曲線格局[2]，這些格局的形成很可能與降水量、溫度、地形等因素有關(guān)系[3]。

物種Beta多樣性則是用來表征物種組成在時(shí)空尺度上的變化，即不同區(qū)域、樣方或時(shí)間之間的物種變化的量度。一般情況下，環(huán)境的異質(zhì)性越高，β多樣性也會越高。β多樣性的衡量方法很多，如Bray-curtis指數(shù)、Jaccard相異指數(shù)等，它主要與降水量差異、溫度變化、地形差異、地理距離等因素有關(guān)[4-5]。

研究物種α和β多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系、以及內(nèi)在的影響因素是當(dāng)前生物多樣性研究的重點(diǎn)之一。本研究關(guān)注蒼山地區(qū)植物物種α多樣性和β多樣性的變化樣式及其影響因素，研究了植物多樣性與年平均降水量、年平均溫度、坡度、坡向、巖石類型和土壤類型等因子的關(guān)系，分析它們對植物多樣性的解釋能力，推測本研究區(qū)植物多樣性的形成原因和維持機(jī)制。

1 研究區(qū)概況

蒼山位于云南省大理白族自治州境內(nèi)，由19座海拔3 074～4 122 m的山峰組成，地跨大理市、洱源縣和漾濞縣3縣（市），地處東經(jīng)99°55′～100°12′、北緯 25°34′～26°00′，最高峰馬龍峰（4 122 m）與東坡的大理湖盆（1 966 m）相對高差2 156 m[6]。

蒼山處于低緯度高原，氣候?qū)賮啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候，分為旱雨兩季。年均氣溫15.1 ℃，年平均降水量1 000～1 100 mm，相對濕度65%[7]。山麓到山頂分布有亞熱帶、暖溫帶、溫帶以及寒溫帶。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

植物物種以及各種植物分布的海拔范圍信息是本研究的基礎(chǔ)，根據(jù)《大理蒼山種子植物區(qū)系的研究》[8]，刪除沒有海拔記錄的物種，建立參與分析的種子植物名錄，共有種子植物131科596屬約1 519種，并錄入其分布海拔范圍等信息數(shù)據(jù)建立物種數(shù)據(jù)庫。

年平均溫度和年平均降水量的數(shù)據(jù)來源于網(wǎng)站 http：//www.worldclim.org/；DEM 數(shù) 據(jù) （Digital Elevation Model）來自于 http：//gdem.ersdac.jspacesystems.or.jp/feature.jsp，分辨率為30 m×30 m。本研究所使用的土壤類型和巖性類型數(shù)據(jù)來源為http：//www.isric.org/data/data-download。

2.2 分析方法

2.2.1 地形分異特征

首先，由低海拔到高海拔，根據(jù)蒼山地區(qū)的海拔特征可將該區(qū)分為若干個(gè)海拔段。最高峰馬龍峰4 122 m，東坡大理湖盆1 966 m，所以從2 000 m開始劃分海拔段，同時(shí)由于蒼山地區(qū)海拔在4 000 m以上的面積比較小，因此將4 000 m以上單獨(dú)作為1個(gè)海拔段。本研究從2 000 m開始，每100 m為1個(gè)海拔段，共21個(gè)海拔段。

2.2.2 環(huán)境因子及地形因子計(jì)算

為了研究蒼山地區(qū)植物群落與環(huán)境因子（以年平均降水量和年平均溫度為代表）之間的關(guān)系，從 WorldClim v1.4（http：//www.worldclim.org）這一數(shù)據(jù)庫中獲得每個(gè)海拔段內(nèi)各個(gè)點(diǎn)的降水量、溫度等數(shù)據(jù)，并求得各海拔段內(nèi)的年平均降水量、年平均溫度。環(huán)境因子之間差異則是通過對各海拔段內(nèi)年平均降水量、年平均溫度，運(yùn)用R軟件fossil軟件包[9]計(jì)算得出。

DEM以及由此生成的DEM模型能夠容易地提取坡向、坡度等各種地形特征參數(shù)，同時(shí)能夠?qū)哂胁煌匦翁卣鞯膮^(qū)域面積進(jìn)行計(jì)算[10]。為此基于研究區(qū)的DEM模型以及土壤和巖石圖層，利用ArcGIS，在每一個(gè)海拔段內(nèi)，計(jì)算每一度的坡度（0°～90°）所占有的面積、每一度坡向的面積（0°～259°，以正南為 0°）、每一種土壤類型及每一種巖石類型所占有的面積。使用Shannon公式計(jì)算每一個(gè)海拔段內(nèi)的巖石、土壤、坡度、坡向的α多樣性指數(shù)，同時(shí)使用Braycurtis公式計(jì)算各海拔段之間的巖石、土壤、坡度、坡向的Bray-curtis指數(shù)。將年平均降水量、年平均溫度、巖石、土壤、坡度、坡向、坡位或者相關(guān)的差異作為解釋變量本別對Shannon多樣性和Beta多樣性進(jìn)行分析。

為了分解物種多樣性矩陣總的變異，將坡向、坡度、巖性、土壤、年平均溫度差異、年降量差異這6個(gè)因子經(jīng)過packfor[11]軟件包中的forward.sel函數(shù)對因子進(jìn)行篩選，保留相關(guān)性顯著的因子。然后將這些因子使用vegan軟件包中的varpart這一函數(shù)進(jìn)行進(jìn)行進(jìn)一步的分析，該方法可以將一個(gè)變量的變異劃分為2～4個(gè)解釋變量的解釋力及組合，各個(gè)因素解釋力的大小則是用RDA分析校正了的R2來衡量的[12]。

2.2.3 物種多樣性測度方法

1）α多樣性測度方法。Shannon指數(shù)：

式中：Pi為種i的相對比例，s為物種數(shù)目。

2）β多樣性測度方法。

Bray-curtis指數(shù)（CN）：

式中：A為樣地a的物種數(shù)；B為樣地b的物種數(shù)；J為樣地a和b共有物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 屬、種豐富度隨海拔梯度的變化

通過計(jì)算在不同的海拔段屬、種的豐富度發(fā)現(xiàn)，2個(gè)分類群水準(zhǔn)的豐富度具有相似的變化規(guī)律；屬、種豐富度與海拔梯度均呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系，在低海拔區(qū)域，隨著海拔的升高，豐富度呈逐漸上升趨勢，而在高海拔區(qū)域隨海拔的升高，豐富度呈逐漸下降趨勢，即在中間海拔區(qū)域豐富度最高，其中，物種豐富度的最大值出現(xiàn)在海拔2 500 m左右，屬的豐富度的最大值出現(xiàn)在2 400 m左右（圖1）。

圖 1 蒼山地區(qū)種子植物屬和種的豐富度沿海拔梯度變化Fig. 1 The genus and species richness of seed plants in Cangshan area vary along the elevation gradient

蒼山地區(qū)沿海拔森林類型依次為暖性云南松林（2 000 m左右）、半濕性暖性常綠闊葉林（2 500 m左右）、溫涼針闊混交林（2 800 m左右）、溫涼針葉林（3 100 m左右）、蒼山冷杉林（3 500 m左右）、杜鵑灌木林（3 800左右）以及杜鵑灌叢和草甸（4 000 m以上）直至馬龍山頂[13]。在各海拔帶中菊科（Asteraceae）植物優(yōu)勢明顯，各海拔帶內(nèi)也均有優(yōu)勢明顯的屬（表1）。

表 1 蒼山地區(qū)各海拔帶內(nèi)物種數(shù)以及主要科屬統(tǒng)計(jì)Table 1 Number of species and major families in various altitude zones in Cangshan area

續(xù)表 1

續(xù)表 1

3.2 α 多樣性

由Pearson相關(guān)矩陣不僅可以看出α多樣性與環(huán)境因子之間的變化關(guān)系，還可知Shannon多樣性指數(shù)與年平均降水量、年平均溫度、巖性相關(guān)性最大（圖2）。其中，與年平均溫度和巖性呈正相關(guān)，其Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.872（P＜0.01）和0.835（P＜0.01）；與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.893（P＜0.01）。

圖 2 Shannon多樣性指數(shù)與各環(huán)境因子之間、及各環(huán)境因子之間的相關(guān)性Fig. 2 Correlation between Shannon diversity index and various environmental factors, and the correlation among environmental factors

經(jīng)過因子篩選，平均降水量和巖石類型的組合對Shannon多樣性的解釋量最大，年平均降水量對α多樣性的解釋比例為79%；坡向?qū)Ζ炼鄻有缘慕忉尡壤秊?8%，兩者共同解釋比例為85%（圖 3）。

圖 3 年平均降水量、巖石類型對α多樣性的解釋比例Fig. 3 Interpretation of the annual average precipitation and lithology to α diversity

3.3 β 多樣性

蒼山地區(qū)β多樣性與各環(huán)境因子之間均呈顯著的相關(guān)性，β多樣性與各環(huán)境因子之間、各環(huán)境因子之間均呈正相關(guān)（圖4）。其中，β多樣性與各環(huán)境因子之間的相關(guān)性中，Pearson相關(guān)系數(shù)最大的為年平均降水量、年平均溫度、巖性，分別 為 0.912（ P＜0.01）、 0.908（ P＜0.01）、 0.885（P＜0.01）。

**表示相關(guān)性極顯著（P＜0.01）。圖 4 β多樣性與各環(huán)境因子之間、各環(huán)境因子之間的相關(guān)性Fig. 4 Correlation between β diversity and various environmental factors, and the correlation among environmental factors

年平均降水量變化、巖性差異組合對β多樣性的解釋量最大，年平均降水量變化對β多樣性的解釋率為83%，巖性差異對β多樣性的解釋率為78%，兩者共同作用的解釋率為89%（圖5）。

圖 5 年平均降水量、巖性對β多樣性的解釋比例Fig. 5 Interpretation ratio of annual average precipitation and lithology to β diversity

4 結(jié)論與討論

物種豐富度是表示物種多樣性最真實(shí)、最客觀的指標(biāo)之一[14]。大多數(shù)的研究表明中海拔水平擁有最高的位置豐富度[15-17]。在本研究中，物種豐富度隨海拔的升高呈現(xiàn)單峰曲線關(guān)系，也就是說中海拔物種豐富度水平最高，屬的豐富度也顯示了相近的趨勢。蒼山地區(qū)種子植物的物種豐富度隨海拔的升高呈現(xiàn)先增加后減少的分布格局，在海拔2 500 m左右物種豐富度最大。海拔梯度的變化事實(shí)上對應(yīng)著降水和熱量條件的梯度變化[18-19]，所以海拔的影響事實(shí)上響應(yīng)了氣候因子的綜合影響[20-21]。在大多情況下，低海拔的湖盆地區(qū)（2 100 m以下）受河谷氣候條件和特殊的地形環(huán)境影響，這一區(qū)域溫度較高而降水相對較少，植物生長季節(jié)所需的熱量充足而水分常相對缺少，而且這一區(qū)域受人為干擾程度較大；相反，在高海拔地段水分雖然充足，但植物分布的主要限制因子或許又變成了熱量，該區(qū)域的寒冷氣候使土壤生成和植物生長緩慢，加之又有各種自然災(zāi)害，嚴(yán)酷的環(huán)境超出了絕大多數(shù)物種生存所能夠忍受的極限，故而物種也較少。相比于低海拔和高海拔區(qū)域，在中海拔地段可能是熱量和水分分配最適合的生境，是兩個(gè)極端區(qū)域植物種類分異的過渡區(qū)域，再加上人為干擾較少，從而使資源的可利用率提高，因此中海拔區(qū)域物種多樣性較高[22]。

群落或生境的物種結(jié)構(gòu)及組成的復(fù)雜程度能夠用Shannon多樣性指數(shù)來全面反映。在本研究中，采用Shannon多樣性指數(shù)研究蒼山地區(qū)種子植物α多樣性，它與物種豐富度一樣，隨海拔上升呈現(xiàn)相似的單峰曲線關(guān)系。通過因子的選擇和方差分析表明對Shannon多樣性指數(shù)解釋力最大的組合是年平均降水量和巖石類型兩個(gè)因子，而不是顯著性最高的2個(gè)因子組合（年平均降水量、年平均溫度），這是由于因子之間的共線性關(guān)系導(dǎo)致的，正如年平均降水量和年平均溫度之間有明顯的共線性關(guān)系，而年平均降水量和巖石類型之間沒有顯著的共線性關(guān)系，而且通過因子的選擇發(fā)現(xiàn)，除了年平均降水量這個(gè)最大的因素外，巖石類型的貢獻(xiàn)最大而達(dá)到顯著，故它們的組合能解釋研究區(qū)最多的種子植物α多樣性，聯(lián)合達(dá)到了85%。

β多樣性的格局是由樣方或區(qū)域之間的環(huán)境或者地理差異作用下形成及維持的。本區(qū)域的種子植物β多樣性與年平均降水量差異、年平均溫度差異、巖石類型差異、土壤類型差異、坡度差異和坡向的差異都有極顯著的關(guān)系，說明這些因子差異都在一定程度上影響了研究區(qū)β多樣性的形成或維持，其中與年平均降水量差異的關(guān)系最大。而經(jīng)過因子的選擇和方差分析表明對β多樣性指數(shù)解釋力最大的組合是降水和巖石類型的差異，而不是降水差異和溫度差異兩個(gè)顯著性最高因子組合，這是由于降水差異和溫度差異兩者具有顯著的共線性關(guān)系，在去除降水差異對β多樣性影響之后，溫度差異對β多樣性將不具有顯著的影響，而是巖石類型的差異對其有顯著的影響。

蒼山地區(qū)各海拔帶之間的β多樣性形成和維持機(jī)制主要是由于環(huán)境因子的差異，即符合生態(tài)位理論的預(yù)測。各海拔帶內(nèi)環(huán)境因子的差異導(dǎo)致處在這一生態(tài)位的物種之間的差異[23-24]，如碟形花科、榕屬、鐵線蓮屬等科屬需要較高的溫度，使它們在相對低海拔帶優(yōu)勢明顯；而菊科、蓼屬等科屬由于生態(tài)位寬度較寬使它們在各海拔帶均優(yōu)勢明顯；而杜鵑花科、紫堇屬、杜鵑屬等科屬適應(yīng)不了高溫，對降水量要求更高所以主要分布于較高的海拔帶。另有中性理論認(rèn)為群落內(nèi)物種生物學(xué)特征類似時(shí)，由于擴(kuò)散限制也能產(chǎn)生相似度隨地理距離增加而減小的格局，即地理距離就能很好地解釋β多樣性。本研究由于無法取得各海拔段之間的實(shí)際距離，故而也就無法衡量中性理論對本區(qū)垂直海拔帶的物種β多樣性的作用，但是用各海拔帶之間的垂直距離差異作為解釋變量時(shí)，雖然與物種β多樣性具有顯著的相關(guān)，但是做因子篩選時(shí)被篩除。而且對物種β多樣性解釋量最大的組合是屬于環(huán)境因子的組合，達(dá)到了89%，所以本區(qū)垂直方向上的β多樣性格局符合生態(tài)位理論的預(yù)測，生態(tài)位過程對本區(qū)的β多樣性形成和維持起著主要的作用。

人為干擾程度的增加，對生物的生境造成威脅，影響了一些物種的正常生存和繁衍，對區(qū)域生物多樣性造成了威脅[25]，加之在全球氣候變化的背景下，對生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)或是生態(tài)環(huán)境性脆弱地區(qū)進(jìn)行生物多樣性相關(guān)研究，對生物多樣性保護(hù)、保護(hù)區(qū)建立以及保護(hù)方案的制定能提供理論依據(jù)，意義重大。生境異質(zhì)性對多樣性格局的影響力可能在一定程度上取決于植物的生物地理分布區(qū)性質(zhì)[26]，本研究表明研究區(qū)域物種豐富度、屬的豐富度以及物種的Shannon多樣性隨海拔都呈現(xiàn)出先增加后減小的單峰曲線格局，這與隨海拔而發(fā)生變化的環(huán)境因子有密切的關(guān)系，其中年平均降水量和巖石類型的組合能最大地解釋本區(qū)種子植物α多樣性格局。β多樣性隨環(huán)境距離的增大而增大，降水差異和巖石類型差異對β多樣性具有最大的解釋量組合，生態(tài)位對本區(qū)β多樣性形成和維持起主要作用。

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