周曉君 董 媛
(1 洛陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 洛陽 471934; 2 河南省洛陽市第三中學(xué) 洛陽 471000)
自從達(dá)爾文發(fā)表“同種植物的不同花型”以來,植物性別的多樣性引起了眾多植物學(xué)家的興趣。一朵花中,同時具有雄蕊和雌蕊的叫兩性花;雄蕊和雌蕊具備其一的花為單性花,其中具有雄蕊的為雄花,具有雌蕊的為雌花。根據(jù)植株上花的類型,可以鑒別植物的性別。植物適應(yīng)于繁殖需要,進(jìn)化出了諸多的性別類型。從單株和種群兩個不同層次進(jìn)行劃分,根據(jù)兩性器官的存在與否及其組合關(guān)系可以劃分出多種類型[1](表1)。
表1 植物的性別類型
許多植物真實(shí)的(即功能上的)性別與其形態(tài)上的性別并不一致,特別是在一些過渡性別類型的植物中。例如,一年生草質(zhì)攀緣藤本植物倒地鈴(Cardiospermumhalicacabum),從形態(tài)上來看,倒地鈴植株上具有兩種類型的花: 雄花和兩性花。雄花具有8枚不等長的雄蕊,1枚極度退化的雌蕊,不結(jié)實(shí);兩性花由8枚雄蕊圍繞1枚雌蕊構(gòu)成,雌蕊授粉后可發(fā)育形成果實(shí)[2]。從花的形態(tài)上看,倒地鈴屬于雄全同株(andromonoecious)的性別類型。然而經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),倒地鈴兩性花中的雄蕊花藥成熟時不能正常開裂,即雄蕊不育。這種假兩性花(pseudo-bisexual flower)并沒有雄性功能、僅有雌性功能,倒地鈴應(yīng)為功能性的雌雄同株(monoecious)。類似的情況在飛蛾槭(Aceroblongum)上同樣出現(xiàn)[3]。在另外一種過渡性別雄全異株(androdioecious)中,雖然已經(jīng)證實(shí)許多植物屬于功能性的雄全異株(functional androdioecious),但也有相當(dāng)一部分形態(tài)學(xué)上的雄全異株經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)為功能性的雌雄異株(functional dioecious),即兩性花中雄蕊的花粉并無活力,所謂的“兩性花”實(shí)際上是一種雌花[4]。
雌性是否具有功能容易鑒別,在雌花和兩性花中,可以坐果結(jié)實(shí),就可以確認(rèn)具有雌性功能。雄性是否具有功能較難區(qū)別,如在部分雄全同株、雄全異株類型中,植株上的“兩性花”可能看起來具有正常的雄蕊,然而這種雄蕊卻不能達(dá)到授粉結(jié)實(shí)的作用,其實(shí)為功能性雌雄同株或雌雄異株。假兩性花雄性不育的原因主要有兩種: 一種是雄蕊花粉正常發(fā)育但花藥不能開裂;另外一種花粉敗育失去生殖活力。確定“兩性花”中的雄蕊是否具有雄性功能可以通過如下三種途徑: 花粉活力檢測,即通過染色等方法確定其花粉是否具有活力;人工傳粉法,將“兩性花”中雄蕊的花粉與雌花授粉,看是否能夠結(jié)實(shí);父本分析法(基于SSR分子標(biāo)記的親子鑒定),通過對種子父本來源的鑒定,確認(rèn)是否有種子的父本是來源于“兩性花”中的花粉,如果有,則確定“兩性花”中的雄蕊具有雄性功能。值得注意的是,花粉活力檢測、人工傳粉得出的結(jié)果只能作為參考,基于SSR分子標(biāo)記技術(shù)親子鑒定的結(jié)果最為可靠。