王四海 ，陳劍，李寧云，孫衛(wèi)邦，吳超

1. 云南省林業(yè)科學院/云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點實驗室/國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物繁育和保護重點實驗室，云南 昆明 650201；2. 西南林業(yè)大學/國家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224；3. 中國科學院昆明植物所/云南省極小種群野生植物綜合保護重點實驗室，云南 昆明 650204

外來植物在入侵過程中與環(huán)境之間存在一系列的動態(tài)反饋作用（Yelenik et al.，2013），對新環(huán)境的適應性變化能反映植物入侵的潛能（Colautti et al.，2013；Clark et al.，2013；Alexander et al.，2019）。繁殖體壓力是入侵植物在新環(huán)境中群落建立的關鍵性因素，種子的長距離擴散是入侵植物侵占新領地的主要途徑，種子量在某種程度上決定著入侵植物在新環(huán)境中成功建立的可能性（Davies et al.，2007；Davies，2008）。對于植物本身而言，種子量有單位面積植株數(shù)、分枝數(shù)、開花（序）量、結實量、結籽率等多種因素共同作用，這些決定種子產(chǎn)量的構成因素受生長環(huán)境的多方面影響（Winn et al.，1987）。在局域尺度范圍內（相同氣候類型），因立地條件的差異入侵植物的群落結構特征變化影響著結籽量；在區(qū)域尺度范圍（不同氣候類型），溫度、降雨等多種氣候環(huán)境因子影響著植物結籽量，入侵植物的種子產(chǎn)量會隨著環(huán)境梯度變化而改變，特別是有些外來入侵植物到達分布區(qū)邊界時很難產(chǎn)生能夠繁育的種子（Colautti et al.，2013；Groeneveld et al.，2014；徐高峰等，2014；Hulme，2017）。從局域尺度和區(qū)域尺度上查清入侵植物結籽量變化規(guī)律和影響因素，可以了解在不同環(huán)境條件下入侵植物的擴散潛能和發(fā)展動態(tài)，對于外來入侵植物的預警和預防都有重要意義。

腫柄菊[Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray]是菊科腫柄菊屬植物，原產(chǎn)于墨西哥及中美洲地區(qū)，曾作為觀賞植物、綠肥和防止土壤侵蝕植物被廣泛引種到亞洲、非洲、北美和澳洲的許多國家和地區(qū)。目前在東南亞、非洲、太平洋的一些熱帶和亞熱帶地區(qū)成為入侵雜草（Yang et al.，2012）。腫柄菊在熱帶和亞熱帶為叢狀生長的灌木或亞灌木，在入侵地區(qū)形成單優(yōu)群落。在我國的云南、廣西、廣東、福建、海南、臺灣已普遍生長，部分地區(qū)已造成嚴重危害，并且有向更高緯度和海拔快速擴散的趨勢（王四海等，2004；羅瑛等，2009；朱楓等，2018）。腫柄菊能通過靠近地表的莖生出不定根進行克隆繁殖，克隆繁殖植株只能在母體附近，主要能增加群落的密實度和向外蔓延（王四海等，2004），腫柄菊新群落的建立要依靠種子的較遠距離傳播，因此種子量也就決定了腫柄菊建立新群落能力。叢密度、枝密度、每枝果序數(shù)等群落特征都是種子產(chǎn)量的構成因素，群落特征差異必然會造成結籽量的不同，腫柄菊的單株結實量具有較大差異（Muoghalu et al.，2005），但是腫柄菊群落結構如何影響結籽量還缺乏研究。入侵植物在跨氣候類型擴散過程中，由于溫度、降雨、海拔等多種環(huán)境因素的改變導致開花物候、花形態(tài)、傳粉效率會發(fā)生一系列變化，從而結籽量也發(fā)生著改變（Colautti et al.，2013；Groeneveld et al.，2014；王穎潔等，2017）。腫柄菊的果序直徑、每果序結實量、結籽率在區(qū)域尺度范圍具有較大差異（王四海等，2008），但對于這種差異的規(guī)律性還缺乏了解，對造成差異的主要環(huán)境因子也并不清楚。本文探討腫柄菊群落的叢密度、枝密度、每叢分枝數(shù)、每枝果序數(shù)等群落特征對果序產(chǎn)量的影響規(guī)律；在區(qū)域尺度上查明腫柄菊每果序結實量和結籽率沿環(huán)境梯度變化規(guī)律，以及影響結實和結籽的主要環(huán)境因素。通過腫柄菊在局域和區(qū)域尺度上結籽量變化規(guī)律的研究，本文旨在為腫柄菊擴散潛力的預測和預防提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域選擇在云南有腫柄菊分布的 101°－103°E之間縱跨南北的條帶區(qū)域，該區(qū)域緯度變幅21°10′－26°30′N（圖 1），海拔變幅 114－4247，年降雨量變幅 578－2280 mm，5－10月為雨季，11月至次年4月為旱季。該區(qū)域不僅有北熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、南溫帶至中溫帶的連續(xù)氣候類型，同時由于受復雜地形和大氣環(huán)流的影響，總體上各種氣候類型呈現(xiàn)出相互鑲嵌的特點，影響植物分布的兩個主要因素溫度和降雨組合類型多樣（陳宗瑜，2001），這種自然條件下腫柄菊對環(huán)境的多種適應性關系能夠更好呈現(xiàn)。

圖1 采集點及最近氣象站的位置Fig. 1 The locations of sampling sites and the nearest meteorological stations

1.2 群落調查和特征統(tǒng)計

為了探討在局域尺度范圍內腫柄菊群落結構特征對果序量的影響，在2016年和2017年的1－2月腫柄菊花果期，在云南玉溪市和普洱市腫柄菊分布最為普遍的海拔段（900－1300 m）（朱楓等，2018），隨機選取人為干擾較少腫柄菊群落分布典型地段（圖1），在群落內設置4 m×4 m的樣方，在每個樣方內逐枝采集叢狀生長的分枝（分枝處距地面＜20 cm），并計數(shù)每枝的果序量，記錄叢、分枝、果序之間的從屬關系。為了反映群落果序量和群落特征是適應不同環(huán)境的隨機相應變化，每個樣方為獨立設置，沒有重復，共設置 20個樣方，其中在玉溪市的新平縣設置 16個樣方，普洱市的思茅區(qū)設置4個樣方（圖1）。并統(tǒng)計每個樣方的主要特征，叢密度=樣方內的植株叢數(shù)/樣方面積，枝密度=樣方內所有分枝數(shù)/樣方面積，每叢枝數(shù)=樣方內所有分枝數(shù)/樣方內的植株叢數(shù)，每枝果序數(shù)=樣方內果序總數(shù)/樣方內所有分枝數(shù)，果序密度=樣方內果序總數(shù)/樣方面積。

1.3 果序采集和結實量測量

為了探討在區(qū)域尺度范圍腫柄菊結籽量的變化規(guī)律，在1.1研究區(qū)域內從南至北選取了有腫柄菊分布的18個小地點，18個地點覆蓋了從熱帶至北亞熱帶（目前腫柄菊分布的最冷區(qū)域）的各種氣候類型（圖1）。在2016年的1－2月腫柄菊果實成熟季節(jié)采集果序，并記錄采樣點海拔和經(jīng)緯度。每個地點至少采集 30個植株個體的果序，在每個地點的采集袋中隨機選 30個果序，統(tǒng)計每頭果序的結實量（全部瘦果）和結籽量（含有種子的瘦果，即飽滿的瘦果），并統(tǒng)計每個地點每果序平均結實量和結籽量，以及結籽率。每果序平均結實量為每個地點 30頭果序結實量的平均值，每果序平均結籽量為每個地點 30頭果序結籽量的平均值，結籽率=每果序平均結籽量/每果序平均結實量。

1.4 主要環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

果序采樣點溫度數(shù)據(jù)是通過最近氣象站的數(shù)據(jù)推導獲得，根據(jù)海拔每上升 100 m溫度降低0.6 ℃的規(guī)律，具體公式如下：TSS=TMS-0.6(ASSAMS)/100，TSS是采樣點的溫度，TMS是最近氣象站的溫度，ASS是采樣點的海拔，AMS是氣象站的海拔（圖1）。降雨數(shù)據(jù)使用最近氣象站降雨數(shù)據(jù)。溫度和降雨數(shù)據(jù)都是 30年的平均值（云南省氣象局，1982）。海拔和經(jīng)緯度數(shù)據(jù)在采樣點用GPS現(xiàn)場采集。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

用SPSS 16.0進行Pearson相關分析，分別分析了群落果序密度與群落叢密度、枝密度、每叢分枝、每枝果序數(shù)之間的相關關系，以及與果序密度有相關性的群落特征因素之間的相關關系；同時分別分析了結實量和結籽率與年均溫、1月均溫、7月均溫、年降雨量、雨季降雨量和旱季降雨量，以及緯度和海拔的相關關系。每果序平均結實量和結籽量用SPSS 16.0進行單因素方差分析。相關關系圖和統(tǒng)計圖用Microsoft Excel 2010繪制。

2 結果與分析

2.1 群落特征對果序量的影響

叢狀生長的腫柄菊為頭狀花序，花序成熟后形成果序，果序的多少直接影響到結實量。腫柄菊群落每平方米果序量從60－300余頭不等，果序密度與群落叢密度和每叢平均分枝數(shù)沒有顯著的相關關系（P＞0.1）；果序密度與群落枝密度有極顯著的正相關關系（P＜0.01），與每分枝果序數(shù)呈顯著的正相關關系（P＜0.05）（圖 2）。這表明叢狀生長的腫柄菊，群落的叢密度和每叢分枝之間可有多種不同的狀態(tài)，叢密度和每叢分枝數(shù)都不會單獨影響群落果序量，群落總體枝密度對群落果序量有著明顯的影響，其次是每分枝的果序量。

進一步分析發(fā)現(xiàn)，腫柄菊群落枝密度與叢密度有極顯著的正相關關系（P＜0.01），枝密度與每叢的分枝數(shù)沒有相關性（P＞0.1）（圖3）；每分枝的果序數(shù)與群落叢密度和枝密度都沒有相關性（P＞0.1）（圖 4）。綜合以上結果可以看出，腫柄菊群落產(chǎn)生的果序量由腫柄菊叢密度、枝密度和每分枝果序量等群落特征共同決定。

2.2 不同地點間每果序結實量和結籽量的差異

被選擇的 18個采樣地點平均每果序結實量148.4－196.4粒，在采樣點間每果序的結實量具有極顯著差異（P＜0.001），但是變異系數(shù)僅為8.1%。然而，在采樣點間平均每果序結籽量0.8－98.1粒，變異系數(shù)為 82.7%，結籽率為 0.43%－55.1%，每果序的結籽量具有更大的差異（P＜0.001）（圖5，表 1）。盡管每果序結實量和結籽量在采樣點間都具有極顯著的差異，但是每果序結籽量的變化幅度顯然要大的多，這也表明每果序結籽量更易受環(huán)境變化的影響。

2.3 主要環(huán)境因素對結實量的影響

腫柄菊每果序平均結實量與年均溫和 1月均溫有微弱的負相關關系（P＜0.1），與7月均溫沒有相關關系（P＞0.1），其它與年降雨量、雨季降雨量、旱季降雨量、緯度和海拔均沒有顯著相關關系（P＞0.1）（圖 6）。腫柄菊每果序結實量有隨著分布區(qū)溫度降低結實量增加的趨勢，但這種趨勢并不顯著；每果序結實量不受降雨量、緯度和海拔的顯著影響。

圖2 腫柄菊群落果序密度與叢及叢分枝關系Fig. 2 Relationships between capitulum density, and cluster and branch in Tithonia diversifolia community

圖3 腫柄菊群落枝密度與叢特征關系Fig. 3 Relationships between branch density and cluster in Tithonia diversifolia community

圖4 腫柄菊群落每枝果序數(shù)與叢密度和枝密度關系Fig. 4 Relationships between capitulum number per branch, and cluster density and branch density in Tithonia diversifolia community

圖5 18個地點的腫柄菊每果序平均結實和結籽量Fig. 5 The mean fruit and seed number per capitulum of Tithonia diversifolia from 18 sampling sites

表1 18個地點的腫柄菊每果序平均結實和結籽量的變化程度Table 1 Summary of mean numbers of fruits and seeds per capitulum of Tithonia diversifolia across all 18 sampling sites

2.4 主要環(huán)境因素對結籽率的影響

腫柄菊結籽率與年均溫和 1月均溫有顯著的正相關關系（P＜0.05），與7月均溫有微弱的正相關關系（P＜0.1），這表明腫柄菊的結籽率明顯受溫度的影響。腫柄菊結籽率與年降雨量、雨季降雨量和旱季降雨量都沒有顯著的相關關系（P＞0.1），這表明腫柄菊的結籽率與分布區(qū)的降雨量關系不密切（圖7）。腫柄菊結籽率與緯度不相關（P＞0.1），與海拔有顯著的負相關關系（P＜0.05）（圖7），這可能因為在采樣區(qū)由于受地形影響，各種氣候類型呈鑲嵌型分布，溫度隨著緯度的升高并非有規(guī)律地連續(xù)性降低，與緯度因素相比溫度更易受海拔變化的影響，所以結籽率與海拔高度呈現(xiàn)出顯著的負相關關系。

3 討論

3.1 腫柄菊結籽量對擴散的影響

圖6 溫度、降雨、緯度和海拔對腫柄菊每果序結實量的影響Fig. 6 Relationships between the mean number of fruits per capitulum of Tithonia diversifolia and temperature, rainfall, latitude and elevation

圖7 腫柄菊結籽率與溫度、降雨、緯度和海拔之間的關系Fig. 7 Relationships between seed set ratio of Tithonia diversifolia and temperature, rainfall, latitude and elevation

入侵植物的成功擴散要經(jīng)過繁殖體的散布、幼苗建成、定居建群等多個環(huán)節(jié)，定居建群成功后再進一步擴散（劉建等，2010）。在擴散的整個過程中繁殖體的散布是首要環(huán)節(jié)，繁殖體的散布量是成功入侵的關鍵性因素，直接決定著最初的種群能否建立（Lockwood et al.，2005；Wonham et al.，2013）。陸生入侵植物的長距離擴散主要是依靠種子，種子的散布量也就決定了入侵植物侵占新領地的初始能力（Rejmanek et al.，1996；Davies et al.，2007）。

腫柄菊結籽量由果序量、每果序結實量和結籽率共同決定。腫柄菊群落的果序密度最少和最多可相差5倍多（圖2），這種差異是由叢密度、枝密度、每枝果序數(shù)等群落特征共同決定。在云南的南亞熱帶和中亞熱帶地區(qū)腫柄菊分布最為普遍；在云南南部的熱帶地區(qū)由于受擴散條件的限制群落分布偏少，在北亞熱帶為近些年剛擴散而建立的群落，目前主要表現(xiàn)為零星點狀分布（朱楓等，2018）。本文只在腫柄菊分布最為普遍的南亞熱帶和中亞熱帶區(qū)域進行群落調查，在熱帶、南亞熱帶和中亞熱帶腫柄菊的群落結構沒有明顯的差異（王四海等，2004），群落的果序密度在這些氣候類型中應差別不大。在北亞熱帶小面積的零星群落必然會導致果序量總體較少。腫柄菊每果序結實量在不同地點間具有極顯著差異（P＜0.001），但是除了與溫度有微弱的負相關關系外，與降雨、緯度、海拔等都沒有顯著的相關關系，這說明每果序結實量更多還是受局部生境條件的影響，在區(qū)域尺度范圍并沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，也就是說每果序結實量這一因素在區(qū)域范圍并不會明顯影響結籽量。

腫柄菊的結籽率最小為0.43%，最大為55.1%，兩者相差120多倍，并與溫度和海拔都表現(xiàn)出顯著的相關關系（圖7），這表明腫柄菊在跨氣候類型擴散過程中結籽率明顯在變化。結籽率不足 5%地點有彩云鎮(zhèn)（CYZ）、甸中鎮(zhèn)（DZZ）、彌勒北（MLB）和玉溪北（YXB），這些地點都是海拔和緯度較高區(qū)域。值得注意的是，最北端的雞足山鎮(zhèn)（JZS）雖然緯度和海拔都較高，但該地點屬于金沙江干熱河谷氣候類型，所以結籽率較高。目前腫柄菊分布的最冷區(qū)域為北亞熱帶地區(qū)，在這一區(qū)域極低的結籽率和零星點狀分布的群落只能產(chǎn)生極其有限的種籽量。盡管一些外來入侵植物可以通過表型可塑性和進化適應性來改變氣候生態(tài)位以適應新的環(huán)境（Broennimann et al.，2007；Gallagher et al.，2010；Alexander et al.，2019），但是對于陸生入侵植物而言這種生態(tài)位適應性偏移是很有限度的（Petitpierre et al.，2012；Tingley et al.，2014），所以腫柄菊結籽率對不同氣候的適應性不會明顯改變。在較冷區(qū)域腫柄菊結籽量的大量減少會導致繁殖體壓力極大降低，侵占新領地的能力減弱，限制了腫柄菊進一步向更高緯度和海拔擴散能力。

3.2 氣候變化對腫柄菊分布范圍的影響

氣候變化影響著入侵進程的多個階段，即使沒有生態(tài)位適應性偏移，外來植物的入侵范圍也會隨著氣候的變化而變化（Hellmann et al.，2008）。氣溫和降雨是影響植物分布的兩個主要因素。外來入侵植物受全球氣候變暖和降雨格局變化的綜合影響，然而大多數(shù)的研究主要集中在氣溫變暖對植物入侵的影響（Bellard et al.，2013）。如果僅考慮全球氣候變暖單一因素的情況下，全球入侵種的范圍會進一步擴張（Hellmann et al.，2008；Walther et al.，2009；Hulme，2017）。與全球氣候變暖相比，降雨格局和趨勢有著更多的異質性，降雨變化對外來種的入侵影響就難以確定（Walther et al.，2009；Dukes et al.，2009；Dukes et al.，2011）。氣候變化綜合效應對入侵范圍的影響就很難預測（Bradley et al.，2010），不同的入侵種響應氣候變化的結果有較大差異（Lamsal et al.，2018）。在全球氣候變化的情況下，具有多樣化山地環(huán)境的云南很有可能面臨著更溫暖的氣候和不確定的降雨格局（陳宗瑜，2001），受氣溫和降雨影響的外來物種未來的分布格局可能很難預測。腫柄菊在云南已有的分布區(qū)降雨量最少為金沙江干熱河谷地區(qū)，年降雨量僅為578 mm，這也是云南降雨最少的區(qū)域；分布區(qū)降雨量最多地區(qū)在云南南部的西盟縣，年降雨量多達2800 mm以上（陳宗瑜，2001；朱楓等，2018），可見腫柄菊生長對降雨量的適應性范圍廣。制約腫柄菊進一步擴散的結籽率因素主要受氣溫的影響，而不受降雨量的影響，考慮到腫柄菊在云南對降雨量的廣泛適應性，所以降雨量的格局變化不會對腫柄菊分布帶來大的影響。腫柄菊的結籽率與溫度有著顯著的正相關關系（圖7），溫度越低地區(qū)腫柄菊的結籽率越小，可以預測在氣溫變暖的情況下較冷地區(qū)分布的腫柄菊結籽率會提高，相應地腫柄菊侵占新領地的能力會增強，擴散范圍會增大。在全球氣候變化情況下，綜合溫度和降雨兩個主要影響植物分布的因素考慮，盡管在云南山地環(huán)境下降雨格局不確定，腫柄菊的入侵范圍也會隨著氣溫的升高而擴大。

4 結論

腫柄菊的結籽量由果序量、每果序結實量和結籽率共同決定，果序密度和每果序結實量主要受局部生境條件的影響，在區(qū)域尺度范圍沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性；結籽率在不同的地點間差異極其顯著，并與溫度和海拔分別表現(xiàn)出顯著的正相關和負相關關系，在區(qū)域尺度范圍結籽率明顯影響著腫柄菊的結籽量。目前腫柄菊分布的最冷區(qū)域為北亞熱帶地區(qū)，在這一區(qū)域的極低結籽率和零星點狀分布的群落只能產(chǎn)生極其有限的種子量，結籽量的大量減少會導致繁殖體壓力極大降低，侵占新領地的能力減弱，限制了腫柄菊進一步向更高緯度和海拔擴散能力?？紤]到腫柄菊生長對降雨量的廣泛適應性，在全球氣候變化情況下，盡管在云南山地環(huán)境下降雨格局不確定，腫柄菊的入侵范圍也會隨著氣溫的升高而擴大。