胡文杰，潘磊*，雷靜品，唐萬鵬，龐宏東，崔鴻俠，王曉榮

1. 湖北省林業(yè)科學研究院，湖北 武漢 430075；2. 中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，北京 100091

林分結構特征和物種多樣性是評估森林生態(tài)系統(tǒng)功能和林分經營質量的關鍵指標（Burrascano et al.，2011；方升佐等，2012）。灌木層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的組成部分，對保持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性具有重要作用，其物種多樣性在提高林分水源涵養(yǎng)能力、改善土壤養(yǎng)分狀況等方面（褚建民等，2007）發(fā)揮著不可替代的作用，甚至對喬木層的自然更新也會產生一定的影響（杜忠等，2016）。喬木層林分結構在一定程度上決定了林內個體間的空間生態(tài)位（袁士云等，2010），對林內透光條件、土壤基質活性及林內微環(huán)境等（燕亞飛等，2014；黎芳等，2016；周曉果等，2017）有明顯的影響，進而導致林下植被生長情況發(fā)生變化。因此，研究林分結構特征對灌木層物種多樣性的影響對實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展具有重要意義。

林分結構包括空間結構和非空間結構。林下物種多樣性影響因素的研究主要集中在海拔、坡度、環(huán)境、土壤等（唐志堯等，2004；王順忠等，2005；王家鳴等，2018），關于林分結構對林下物種多樣性的研究相對較少。這些研究對于了解不同地理氣候區(qū)域的物種多樣性狀況具有重要作用，但在特定環(huán)境條件下難以通過經營調控這些因子達到提高多樣性的目的。所以，如何在特定的環(huán)境條件和立地條件下通過改善林分結構以提高物種多樣性、促進林分健康穩(wěn)定生長是值得研究的重要課題。

林分結構對林下植被多樣性具有明顯影響（張建宇等，2017；馮琦雅等，2018）。朱光玉等（2018）對櫟類林的研究結果表明，混交度對灌木層物種多樣性的影響力最大，但其他林分類型的林分結構對灌木層物種多樣性的影響有待進一步開展。馬尾松林是三峽庫區(qū)重要的防護林之一，本研究以該地區(qū)馬尾松林為研究對象，在全面分析林分結構特征的基礎上，通過因子分析、典型相關分析等耦合林分結構綜合特征與灌木層物種多樣性的關系，以期在經營管理中，為提高庫區(qū)馬尾松林灌木層物種多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

秭歸縣（110°0′－110°18′E，30°38′－31°11′N）位于湖北省宜昌市，地形整體上西南部高于東北部，屬于典型的長江三峽山地地貌。氣候條件屬于亞熱帶大陸季風氣候，年均溫 18 ℃左右，雨量充沛，海拔高度差達1400 m以上，氣溫隨海拔梯度變化明顯。本研究中的馬尾松林為 1970年代的飛播林，平均海拔1200 m左右，無人為經營，極少受到人為干擾，植被都以自然演替為主，土壤類型為黃壤。喬木樹種主要有馬尾松、亮葉樺（Betula luminifera）、檫木（Sassafras tzumu）、木姜子（Litsea pungens）、漆（Toxicodendron vernicifluum）等，林分平均胸徑15.23 cm，平均樹高11.51 m，林分密度950－1600 plant·hm-2。灌木層物種主要有宜昌莢蒾（Viburnum erosum）、高粱泡（Rubus lambertianus）、野薔薇（Rosa multiflora）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

樣地設置在秭歸縣國有林場，在同一坡面以樣帶形式選取立地條件相對一致的 15塊馬尾松標準樣地，面積20 m×20 m，樣地都位于中坡位。對樣地內所有胸徑≥5 cm的樹掛牌，對所有掛牌的樹進行每木檢尺，測量指標包括胸徑（DBH）、樹高（H）、枝下高、東南西北方向冠幅等，設置5 m緩沖區(qū)，用全站儀定位，獲取結構單元中對象木與鄰近木的信息。在每個樣地的4個頂角及中心處設置5個2 m×2 m的灌木樣方，記錄樣方內屬于灌木層的所有物種的名稱、蓋度、頻度等信息。

2.2 林層劃分

林層劃分采用樹冠光競爭高度（CCH）法，該方法考慮了不同高度層樹葉在光合作用中貢獻差異的生態(tài)學現(xiàn)象，根據(jù)樹高和冠長確定林層的高度。本研究將林分分為上林層、中林層和下林層，計算公式為 CCH=α·CL+UB，其中，CL為冠長，即樹高與枝下高的差值，UB為枝下高，α為截止系數(shù)。以高度低于下林層最低高度的林木個體數(shù)不超過林木個體總數(shù)的10%為準，結合本文數(shù)據(jù)實際情況，截止系數(shù)取0.4。具體方法參照鄭景明等（2007）和陳科屹等（2017）。

2.3 結構特征參數(shù)及多樣性指數(shù)的計算

本研究選取胸徑、樹高、枝下高、冠長、冠幅、林層指數(shù)、開敞度、競爭指數(shù)、空間分布密度指數(shù)、角尺度、大小比數(shù)、混交度及林分密度等 13個參數(shù)反映林分結構綜合特征。部分參數(shù)計算方法及含義如下：

（1）冠幅（CW）

本研究中的冠幅取東、南、西、北4個方向的平均值（符利勇等，2013），計算公式為：

式中，CW東、CW南、CW西和CW北分別代表東、南、西、北方向冠幅長度。

（2）林層指數(shù)（S）

林層指數(shù)表達的是林層的垂直結構，其反映了空間結構單元中林層的垂直分布格局及林層多樣性（Lv et al.，2012；曹小玉等，2015），計算公式為：

式中，zi表示以對象木 i為空間結構單元中的林層個數(shù)；當對象木i與相鄰木j屬于同一層時，Sij=0；當對象木i與相鄰木j不屬于同一層時，Sij=1。其值越大代表林層的垂直結構越復雜。

（3）開敞度（K）。

開敞度是用來反映林內的透光條件的指標（汪平等，2013），計算公式為：

式中，Dij為對象木i與相鄰木j之間的水平距離，Hij為對應相鄰木j的樹高。

（4）林木競爭指數(shù)（CI）

競爭指數(shù)反映了林木個體所承受的來自相鄰木的競爭壓力大小（李建軍等，2010），計算公式為：

式中，CIi為對象木i的競爭指數(shù)，di和dj分別為對象木i和相鄰木j的胸徑，Lij代表對象木i與相鄰木j之間的距離，LD代表空間結構單元中4株相鄰木與對象木的距離平均值，n為競爭木株樹。

（5）水平分布格局

林分水平分布格局選取林木空間分布密度（D）（Hui et al.，2004）和角尺度（W）（惠剛盈等，2004）兩個指標，其計算公式分別為：

式中，ri為對象木i包含相鄰n株樹時的最小半徑，rmax為林分中兩株相鄰樹木之間的最大距離；

式中，n為相鄰木株數(shù)，當對象木i與相鄰木j的夾角小于標準角時，則Zij=1，否則Zij=0。

（6）大小比數(shù)（U）

大小比數(shù)反映的是林木大小的分化程度（惠剛盈等，1999），本研究以胸徑大小來表征，計算公式為：

式中，n為相鄰木株數(shù)，當對象木i比相鄰木j小時，則Kij=1，否則Kij=0。

（7）混交度（M）

混交度用來反映樹種隔離程度的指標（唐萬鵬等，2015），其值越大表明樹種混交程度越高。計算公式為：

式中，n為相鄰木株數(shù)，若對象木i與相鄰木j的樹種不同，則mij=1，否則mij=0。

（8）灌木層多樣性指標

在耦合林分結構與物種多樣性的關系時，應綜合選取與多樣性相關的各種指標體系（張建宇等，2017），本研究選取Margalef豐富度指數(shù)（R′）（袁士云等，2010）、豐富度（Richness）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和Simpson多樣性指數(shù)（S′）（Hu et al.，2016）等5個指標反映灌木層多樣性情況。計算公式如下：

式中，S為物種數(shù)，N為所有物種的個體總數(shù)，Pi為物種i的重要值。

不同林層林分結構特征見表1。

2.4 因子分析及典型相關分析

在因子分析中，采用 KMO（Kaiser MeyerOlkin）量度對主成分分析的結果進行檢驗，一般認為KMO值要大于0.5，如果小于0.5則需要剔除異常變量或引入與異常變量有關聯(lián)的其它變量（高慧璇，1997）。主成分分析結果中，特征值接近0的主成分具有多重共線性，此時可將特征值接近0的主成分中權重較大的變量剔除，再用剩余變量重新進行主成分分析，直到KMO值滿足一般條件（袁志發(fā)等，2002）。

表1 不同林層林分結構特征統(tǒng)計Table 1 Statistical of forest structure characteristics for different layers

典型相關分析可用來判斷兩組變量之間的相關性，即使變量組 ui=ai1x1+ai2x2+ai3x3和 vi=bi1y1+bi2y2在線性組合ui和vi的方差為1的約束條件下，讓其相關系數(shù)達到最大（朱光玉等，2018）。本研究通過因子分析構建反映林分結構特征和灌木層多樣性的因子，提取具有最大相關性的線性組合并得到典型相關系數(shù)。

Pearson簡單相關分析、主成分分析和典型相關分析在SPSS 22.0中完成。

3 結果與分析

3.1 灌木層群落特征

灌木層Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)和豐富度的平均值分別為 2.04、1.67、0.83、5.93和 12.07。共有 44個物種，其中，耐陰物種、陽性物種和中性物種的個數(shù)分別為6個、13個和25個。在耐陰物種中的喬木種有1個，為檫木，在陽性物種中的喬木種有化香樹（Platycarya strobilacea）、亮葉樺和山櫻花（Cerasus serrulata），在中性物種中的喬木種有梾木（Swida macrophylla）、茅栗（Castanea seguinii）、木姜子、漆、青麩楊（Rhus potaninii）和香椿（Toona sinensis）。各樣地灌木層物種重要值排名前三的物種主要有木姜子、高粱泡（Rubus lambertianus）、宜昌莢蒾（Viburnum erosum）、樺葉莢蒾（Viburnum betulifolium）、麻核栒子（Cotoneaster foveolatus）、檫木、亮葉樺、漆、湖北算盤子（Glochidion wilsonii）、蠟蓮繡球（Hydrangea strigosa）和中國旌節(jié)花（Stachyurus chinensis）等。

3.2 林分結構與多樣性指數(shù)相關性分析

Pearson相關性檢驗結果表明（表2），林分總體結構特征各參數(shù)與多樣性指數(shù)均無顯著相關性（P＞0.05）。在中林層和下林層，Simpson指數(shù)分別與樹高和胸徑呈顯著正相關（P＜0.05），Pielou指數(shù)則在下林層中與林木競爭指數(shù)負相關（P＜0.05），與林分密度正相關（P＜0.01），而其他多樣性指數(shù)與結構特征則無顯著性關系。但在上林層，各多樣性指數(shù)均與林分結構表現(xiàn)出顯著或極顯著關系，Shannon-Wiener指數(shù)隨著上林層樹高及枝下高的增大而增大（P＜0.01），Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)與上林層胸徑、樹高、枝下高、冠長呈顯著或極顯著正相關；上林層的垂直結構越復雜，對應的Pielou指數(shù)越高；林木混交度越大，對應的Simpson指數(shù)越小；林木大小分化程度越高，混交程度越低，Margalef指數(shù)與豐富度越大，Margalef指數(shù)與枝下高表現(xiàn)出顯著正相關，豐富度R與其的相關性則未通過顯著性檢驗。綜上，上林層是影響灌木層多樣性的關鍵層次，因此，在后續(xù)分析中都以上林層的結構特征參數(shù)為基礎進行統(tǒng)計分析。

表2 林分結構特征與多樣性指數(shù)相關分析Table 2 Correlation analysis between forest structure characteristics and diversity index

3.3 多元逐步回歸結果

在相關分析的基礎上，以上林層結構特征參數(shù)為自變量，以多樣性指數(shù)為因變量進行多元逐步回歸，從而保留影響灌木層物種多樣性的主要解釋變量，由于Margalef豐富度指數(shù)和豐富度代表的意義較為接近，故多元逐步回歸中僅以Margalef代表。從表3可以看出，Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)及Simpson指數(shù)的回歸方程中，都剔除了樹高而保留了其它所有變量，Margalef指數(shù)回歸方程則僅剔除了大小比數(shù)。這說明灌木層物種多樣性受到了多種林分結構特征的綜合影響。

3.4 因子分析

對林分結構變量和多樣性指數(shù)分別做主成分分析。采用KMO量度篩選變量，剔除具有多重共線性的變量，以達到多指標降維的目的。對 13個林分結構變量做因子分析，其KMO=0.282，此時刪除特征值為0.000的成分中權重最大的樹高變量，再以相同方式對剩下的 12個變量做因子分析，此時刪除特征值=0.010（接近于 0）的成分中權重最大的枝下高變量，再做因子分析，此時KMO=0.505，大于一般基本要求的 0.5，且最小的主成分特征值為0.19，不可視為接近于0。因此，采用保留的11個變量進行主成分分析，選取特征值大于1的主成分，最終保留3個主成分，其旋轉后因子載荷表見表 4。對反映多樣性的 5個指數(shù)做因子分析，KMO=0.721，符合基本要求，保留了2個主成分，其旋轉后因子載荷表見表5。

從表4可以看出，上林層林分結構特征變量可分為3類因子，在第1類因子中，開敞度、林木競爭指數(shù)、大小比數(shù)、混交度及林分密度的載荷絕對值較大，這些變量分別反映了林木的透光條件、林木承受的競爭壓力、林木大小分化程度、樹種隔離程度和林分的稀疏狀況，這些變量基本都是林木通過自然競爭后的結果，反映了林分中林木的競爭狀態(tài)，因此，可將第1個類因子定義為林分競爭狀況因子。第2個主成分中則是林木空間密度、角尺度以及冠幅的載荷值較大，由于前兩個變量反映了林分水平空間分布格局，因此可將其定義為水平結構及冠幅因子。第3個主成分中，胸徑、冠長及反映林層垂直結構的林層指數(shù)載荷值較大，因此，將該主成分定義為垂直結構及生長因子。從表5可以看出，多樣性變量指標可分為2類因子，即豐富度因子和多樣性因子。

表3 多樣性指數(shù)與上林層結構特征的多元逐步回歸Table 3 The multiple stepwise regression model with diversity index and the structural characteristics of the upper layer

表4 旋轉后林分結構因子載荷Table 4 The loading values of forest structure factors after rotation

表5 旋轉后多樣性指數(shù)因子載荷Table 5 The loading values of diversity index factors after rotation

3.5 典型相關分析

根據(jù)以上因子分析可得到每個樣地的3個林分結構因子和2個灌木層多樣性因子的標準化因子得分，并以此為基礎進行典型相關分析，結果共得到2組典型相關結構（表6），其中，第1典型相關結構通過顯著性檢驗（P=0.014），典型相關系數(shù)為0.822，這表明上林層林分結構特征與灌木層多樣性總體上有較強的相關性。從表6可以看出，反映林分結構特征的3個因子中，垂直結構及生長因子的載荷最大，為 0.962，表明該因子是影響灌木層多樣性的主要因子，且灌木層多樣性隨著該因子的增大而變豐富。其次是林分競爭因子，其載荷為-0.265，說明灌木層多樣性隨著該因子的增大而變小。而灌木層多樣性對水平結構及冠幅因子的敏感性則較小。

4 討論

林下植被生長情況是多種因素共同作用的結果，其多樣性很大程度上受到了林分演替階段、過程及空間異質性等對生境改造的影響（魚騰飛等，2011）。喬木層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生長狀況可對林分空間異質性（黎芳等，2016）、土壤條件及微氣候（Uliassi et al.，2002；Rodríguezcalcerrada et al.，2008）等產生影響，從而導致林下物種多樣性發(fā)生變化（Lhotka et al.，2008；Parker et al.，2008）。Pearson相關分析表明，林分總體結構特征各變量均與灌木層多樣性無顯著性關系，分林層后發(fā)現(xiàn)中林層和下林層的結構特征與灌木層多樣性有較微弱的關系，而上林層中的結構變量則與灌木層多樣性有較豐富的顯著相關性，這在一定程度上表明了林下植被物種多樣性影響因素的復雜性（劉冠成等，2018）。上林層對整個林分的樹種組成有關鍵作用（玉寶等，2015），在本研究中，上林層的蓄積量占整個林分蓄積的74.73%，該層次多由林分中徑級較大的林木組成，在自然狀態(tài)下，大徑級林木（喻理飛等，2002）的生物量與凋落物量相對較多（王莉莉等，2014），對土壤及整個生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)有重要影響，而土壤條件又與物種多樣性有密切關系（王順忠等，2005），且上層林木對林內光照分布及物種生態(tài)位有明顯影響（歐芷陽等，2017），這在一定程度上解釋了灌木層物種多樣性與上林層的結構特征的關系更為緊密的原因。

采用多元逐步回歸的主要目的是為了排除干擾變量而保留解釋變量（Hu et al.，2018），本研究中，保留的 12個結構特征變量分別解釋了 Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)和 Shannon-Wiener指數(shù)的62.3%、63.0%和47.4%，而僅解釋了Margalef指數(shù)的24.6%。朱光玉等（2018）采用混交度、聚集指數(shù)和開敞度等3個林分結構特征變量與多樣性指數(shù)作多元逐步回歸的結果顯示，這3個變量僅解釋了Auclair&Goff多樣性指數(shù)的23.3%和Pielou指數(shù)的16.3%，Margalef則未能通過回歸方程的顯著性檢驗。該結果與本研究結果對比表明，灌木層物種多樣性是林分結構多種特征共同作用的結果。

為探索林分結構的變量組合與灌木層多樣性之間的關系，本文采用了典型相關分析。結果表明上林層林分結構特征和灌木層多樣性之間存在顯著的相關關系，其中垂直結構及生長因子的影響最大，即胸徑越大、冠長越長，林層的垂直結構越豐富，灌木層多樣性就越高。這主要是因為處于上林層的大樹能夠獲得更好的光照條件，并且能夠產生更多的凋落物，與土壤間的養(yǎng)分流動更多，從而提高了土壤有機質含量，而土壤孔隙度、蓄水量及養(yǎng)分等會隨著土壤有機質的提高而增大（王莉莉等，2014），這些都是影響灌木層植被生長的潛在因素。垂直結構越復雜，林下的光照可能會更強（Pelt et al.，2000），從而提高了物種多樣性（蔣政等，2015）。林分競爭因子整體與灌木層多樣性呈負相關，這可能是由于林分競爭越激烈，對于有限資源的利用就越充分，灌木的生長由此受到影響。有研究認為，林分混交度越大，其對應的灌木層多樣性越高（朱光玉等，2018），然而在本研究中，多元回歸方程和典型相關分析結果都顯示灌木層多樣性隨混交度的增大而減小，這與林分類型有較大的關系，馬尾松林混交度越低，其透光性越好，越利于林下層植被的生長（劉延濱等，2012），這與張建宇等（2017）對落葉松林的研究結果類似。此外，還與灌木層樹種特性有關（何友均等，2013）。

表6 典型相關分析結果及各因子的典型載荷Table 6 The results of canonical correlation analysis and typical loads of each factor

曹夢等（2018）在研究馬尾松飛播林林下物種多樣性與環(huán)境因子關系時，選取了包括海拔、株數(shù)密度、石礫含量、平均胸徑等 20個生物因子和非生物因子，以前向選擇和蒙特卡洛檢驗法進行關系耦合，最后得到了9個影響因子，解釋了物種多樣性變異的70.9%，并得出生物因子是影響多樣性的主要因子的結論，這與本研究的結果具有一定的相似性。典型相關分析對樣本數(shù)量和變量個數(shù)有一定的要求，如果變量過多而樣本數(shù)量不足時，其分析效果會受到較大的影響。因此本研究通過因子分析將變量進行了降維分類，取得了較好的效果。

5 結論

在馬尾松林中，上林層是影響灌木層物種多樣性的主要層次，灌木層物種多樣性受到該層次多種林分結構特征的共同影響。上林層林分結構可分為3類，其中，垂直結構及生長因子對灌木層物種多樣性的影響最大，表現(xiàn)為正相關關系。在經營管理中，可通過調控上林層的胸徑、冠長及冠層垂直結構以達到提高林分灌木層物種多樣性的目的。