付琦，邢亞娟，閆國永，董雄德，張軍輝，王慶貴*

1.黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院/黑龍江省寒地生態(tài)修復(fù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150080；2.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可以維持土壤養(yǎng)分庫、影響初級(jí)生產(chǎn)力、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)與養(yǎng)分循環(huán)（Waring et al.，1985），在生物碳庫轉(zhuǎn)換到土壤碳庫的過程中起到重要作用（Quideau et al.，2001），其中，凋落物量從某種程度上反映了森林初級(jí)生產(chǎn)力水平（彭少麟等，2002）。有研究顯示，凋落物量、組成和結(jié)構(gòu)會(huì)受到局部地區(qū)環(huán)境因子的影響（呂國紅等，2014），溫、濕度等氣候因子的改變可能影響樹木生長發(fā)育，進(jìn)而引起凋落物量的不同；而降水和風(fēng)力等因子可作用于凋落過程而改變凋落量及組成結(jié)構(gòu)（鄧秀秀等，2017；谷越等，2017；武啟蹇等，2017）。但目前相關(guān)試驗(yàn)在南方開展較多，對(duì)于寒溫帶地區(qū)的森林凋落物動(dòng)態(tài)的研究較為匱乏。同時(shí)，全球氣候變化對(duì)局部環(huán)境因子的改變處于動(dòng)態(tài)變化之中，許多因素具有時(shí)效性，因此凋落物動(dòng)態(tài)變化對(duì)全球氣候變化的反應(yīng)需要更長時(shí)間的觀測(cè)，年際間的動(dòng)態(tài)變化頗為重要。

隨著工業(yè)化、城市化以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的迅猛發(fā)展，人們對(duì)化石燃料和工業(yè)化肥的使用大大增多，大氣氮沉降問題日益凸顯。中國目前已成為大氣氮沉降的熱點(diǎn)地區(qū)（Liu et al.，2013；Liu et al.，2015），且我國東北部分地區(qū)已位于高沉降通量區(qū)域（鄭丹楠等，2010）。研究表明，一方面氮沉降會(huì)增加有效氮的輸入從而促進(jìn)植物生產(chǎn)力（莫凌梓等，2018），并對(duì)食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的影響（Meunier et al.，2016）。另一方面過量的氮輸入會(huì)改變植物的生理生態(tài)機(jī)制（樊后保等，2006；閆慧等，2013），進(jìn)而引起土壤酸化、植物多樣性減少、森林生產(chǎn)力下降、樹木死亡等現(xiàn)象發(fā)生（Tian et al.，2015；Walter et al.，2017）。施氮對(duì)凋落物的部分作用效果從宏觀上表現(xiàn)為對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響，而從微觀上表現(xiàn)為對(duì)凋落物體內(nèi)的養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化的影響。有研究顯示，氮沉降會(huì)間接改變樹木體內(nèi)養(yǎng)分分配策略、重吸收作用等過程，進(jìn)而影響凋落物的相對(duì)養(yǎng)分含量的多少（趙瓊等，2010），并且氮沉降在影響凋落量同時(shí)又作用于凋落物中相對(duì)養(yǎng)分含量，可能會(huì)造成凋落物養(yǎng)分歸還量的改變，即每年森林生態(tài)系統(tǒng)中輸入的養(yǎng)分供應(yīng)的變化。凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)的主要參與者，其養(yǎng)分含量及其歸還量變化將從一定程度上影響森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)過程。雖然氮沉降對(duì)凋落物的相關(guān)研究屢見不鮮，但仍有不足之處，比如凋落物量、組成結(jié)構(gòu)等研究數(shù)據(jù)不充分，氮沉降對(duì)凋落物養(yǎng)分含量及歸還量方面的研究雖然較多，但缺乏長期定位觀測(cè)。

為此，本試驗(yàn)以東北地區(qū)的興安落葉松林作為研究對(duì)象，從以下三方面展開凋落物動(dòng)態(tài)及其對(duì)氮沉降響應(yīng)的研究：（1）探尋影響凋落物年際動(dòng)態(tài)變化的氣象主導(dǎo)因子；（2）模擬氮沉降對(duì)凋落物量及興安落葉松凋落葉、闊葉、枝、果及繁殖器官以及其他凋落物量的影響；（3）探討興安落葉松凋落葉的主要養(yǎng)分含量及歸還量對(duì)氮沉降的響應(yīng)。本試驗(yàn)旨在預(yù)測(cè)大興安嶺興安落葉松林在氣候變化背景下的適應(yīng)性，豐富我國高緯度地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的數(shù)據(jù)和資料，為大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的研究和自然保護(hù)區(qū)建設(shè)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)樣地位于大興安嶺東部林區(qū)，伊勒呼里山南麓，在松嶺區(qū)境內(nèi)（51°05′－51°39′N，125°07′－125°50′E）的南甕河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該地氣候?yàn)楹疁貛Т箨懶詺夂?，受西伯利亞寒流的影響，為中國最寒冷地區(qū)之一，年均溫約為-2.7 ℃。極端高溫為36 ℃，極端低溫為-48 ℃。積溫為1400－1600 ℃，年日照時(shí)數(shù)2500 h左右，植物生長期約為110 d。無霜期90－100 d左右。保護(hù)區(qū)年平均降水量為500 mm左右，多集中在夏季7月、8月，年潛在蒸發(fā)量一般1000 mm左右。樣地內(nèi)興安落葉松（Larix gmelinii）為主要喬木層樹種，平均林齡為45 a，伴生有少量白樺（Betula PlatyPhylla），喬木生長密度為(2852±99) plant·hm-2，平均胸徑（DBH）為(8.98±0.32) cm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與外源氮添加

選取保護(hù)區(qū)內(nèi)林齡、密度、林型和立地條件相近的興安落葉松林，設(shè)置12塊20 m×20 m的試驗(yàn)樣地。中國北方自然N沉降量約為2.5 g·m-2·a-1，模擬N沉降量最好設(shè)置為實(shí)際N沉降量的2－3倍（Liu et al.，2013），用于模擬未來大氣氮沉降1倍、2倍、3倍變化趨勢(shì)。因此，本試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，分別為低氮（LN，N 2.5 g·m-2·a-1）、中氮（MN，N 5.0 g·m-2·a-1）、高氮（HN，N 7.5 g·m-2·a-1）和對(duì)照（CK，N 0 g·m-2·a-1），每塊樣地 3 次重復(fù)。從2011年開始，在每年的生長季（5－9月）將每個(gè)處理每年需要添加的N量平均分配至每個(gè)月，然后均勻噴灑在樣地表面。以硝酸銨（NH4NO3）作為外施N源，利用背式噴霧器進(jìn)行人工噴灑，為排除水分的差異，對(duì)照樣地噴施等量純凈水。樣地之間設(shè)置有10 m寬的緩沖帶以防止各處理區(qū)塊間的干擾，四周用PVC板鑲嵌至土壤礦質(zhì)層，不同施N量的樣方處在相同坡位，以避免地表徑流或壤中流造成樣地間的氮連通。

1.2.2 凋落物收集

森林凋落物收集于2014年5月初到2017年10月末進(jìn)行。在每個(gè)研究樣地中采用五點(diǎn)取樣法，即安放5個(gè)1 m×1 m×1 m的凋落物收集器，收集林冠層產(chǎn)生的非木質(zhì)殘?bào)w及少量細(xì)木質(zhì)殘?bào)w凋落物。共放置凋落物收集器60個(gè)。收集器均采用1米PVC管連接起來的正方體框架結(jié)構(gòu)，后用尼龍網(wǎng)縫制成圓錐形網(wǎng)兜。因?qū)嶒?yàn)區(qū)每年12月至次年4月大雪封山，故定于2014－2017年的5月初、7月中及10月末進(jìn)行采樣，每月初將收集器中凋落物取回，將其分為興安落葉松針葉、白樺葉、木質(zhì)殘?bào)w（樹皮及樹枝）、果實(shí)及繁殖器官等4類，置于65 ℃烘箱中烘干至恒重后稱重，計(jì)算其凋落量。

1.2.3 凋落物C、N和P的測(cè)定方法

將烘干后的落葉松凋落葉用粉碎機(jī)磨碎，經(jīng)硫酸消煮，使用TOC/TN分析儀測(cè)定C、N含量，用鉬銻抗法（紫外分光光度計(jì)）測(cè)定P含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Office 2010 Excel（Microsoft Corporation，Redmond，WA，USA）進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，應(yīng)用SPSS 20.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用 SigmaPlot 12.5（Systat Software Inc.，Chicago，IL，USA）作圖。用Q-Q圖檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)分布情況，單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同 N處理之間的各種類凋落量差異以及對(duì)落葉松凋落葉 C、N、P含量的影響；采用線性回歸（Linear Regression）逐步篩選影響凋落量年際動(dòng)態(tài)的氣象指標(biāo)，擬合出凋落量年際動(dòng)態(tài)回歸方程；采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分別分析各氣象指標(biāo)對(duì)凋落量年際動(dòng)態(tài)的影響。氣象數(shù)據(jù)來源于林中安裝的Decagon微型氣象監(jiān)測(cè)系統(tǒng)（EM50，Decagon，USA）。

根據(jù)已測(cè)氮沉降下落葉松葉凋落量m（t·hm-2）的計(jì)算和 C、N、P養(yǎng)分含量 M2（g·kg-1）的測(cè)定數(shù)據(jù)，得出凋落物養(yǎng)分年歸還總量 M1（g·m-2·a-1），計(jì)算公式：M1=M2·m。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物量及各組分凋落量的年際動(dòng)態(tài)

由圖1可知，在研究期間（2014－2017年），不同年份的凋落物總量動(dòng)態(tài)變化波動(dòng)明顯：2015(3.15±0.31) t·hm-2·a-1＞2016 (3.10±0.25) t·hm-2·a-1＞2014 (2.83±0.32) t·hm-2·a-1＞2017 (1.48±0.25)t·hm-2·a-1，呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，總凋落量存在大小年現(xiàn)象，在 4年的觀測(cè)過程中凋落物量在2015年達(dá)到了最大值，在2017年為最小值。

圖1 不同組分凋落物及總凋落物的年際動(dòng)態(tài)變化Fig. 1 Interannual dynamics of litter and total litter in different components

由圖1可知，各組分凋落量表現(xiàn)為落葉松針葉凋 落 量 (0.83±0.09)－ (2.46±0.17) t·hm-2·a-1＞ 闊 葉(0.24±0.05)－(0.37±0.07) t·hm-2·a-1＞枝(0.36±0.10)－(0.44±0.23) t·hm-2·a-1＞ 果 實(shí) 及 其 他 繁 殖 器 官(0.05±0.01)－(0.20±0.03) t·hm-2·a-1，其中葉的含量占70%左右，是凋落物量的主要組成部分，而枝和果實(shí)及其他繁殖器官的凋落量則分別占 12.84%－24.65%和3.01%－7.05%。

凋落物各組分的年際動(dòng)態(tài)與凋落物量年際動(dòng)態(tài)變化不同（圖1），其中，枝的凋落量呈現(xiàn)出年際間交替上下浮動(dòng)現(xiàn)象，2014年和2016年凋落量較大而2015年及2017年凋落量較小。果實(shí)及其他繁殖器官的凋落量占的比重小，表現(xiàn)出逐年降低的趨勢(shì)。而落葉松針葉凋落量達(dá)到了總凋落量的55.91%－73.62%，在整體凋落量動(dòng)態(tài)變化中起決定性作用，其凋落量波動(dòng)變化明顯：2015年達(dá)到最大值。闊葉的凋落量年際動(dòng)態(tài)變化較為穩(wěn)定，在 2014－2016年起伏不大，2017年少量降低。

2.2 凋落物動(dòng)態(tài)變化驅(qū)動(dòng)因子

將年平均降水、年平均溫度、年最大風(fēng)速、年平均濕度及生長季各氣象指標(biāo)與各凋落物量進(jìn)行回歸分析，部分指標(biāo)由于未達(dá)到顯著水平而被剔除。

經(jīng)回歸分析得知，平均溫度、降雨、風(fēng)速及濕度等對(duì)凋落物量均沒有顯著影響。由表1可見，枝的凋落量主要受年最大風(fēng)速影響（P＜0.05），此因素可解釋枝的年際凋落量變化的93.6%。果的凋落量的重要驅(qū)動(dòng)因子與枝相同即年最大風(fēng)速，且極顯著作用于果的凋落量（P＜0.01）。落葉松生長季（5－9月）平均溫度解釋了影響落葉松凋落葉98.1%的變化，表明生長季（5－9月）平均溫度是影響年際凋落葉變化的主要因素，而由于落葉松凋落葉量占凋落物量的主體部分，生長季平均溫度也對(duì)凋落物量具有顯著相關(guān)性，可解釋落葉松葉凋落量的91.8%。

2.3 氮沉降對(duì)凋落物總量及各組分凋落物產(chǎn)量的影響

由圖2可知，隨著外源氮的輸入，2014－2017年間凋落物量發(fā)生了明顯的變化。除2017年外，其余年份凋落物量隨著氮處理濃度增加而呈現(xiàn)遞減的現(xiàn)象（圖2D）。2014年及2015年HN處理對(duì)凋落物量產(chǎn)生極顯著的抑制作用（P＜0.01），2016年 MN處理也顯著降低了凋落物量（P＜0.01），且HN處理表現(xiàn)極為明顯的抑制作用（P＜0.001）。

表1 氣象因子與年凋落量之間的回歸方程Table 1 Regression equation between meteorological factors and annual litters

圖2 氮沉降對(duì)凋落物量和各組分凋落物量的影響。Fig. 2 Effects of nitrogen deposition on litters and litters of each component.

由圖2可知，不同濃度的氮處理對(duì)各組分凋落物量年際動(dòng)態(tài)變化影響不同。枝的凋落量在相同的氮處理?xiàng)l件下年際之間均呈現(xiàn)大小交替現(xiàn)象（圖2A），果實(shí)及其他繁殖器官的凋落量在研究期間內(nèi)變化趨勢(shì)與枝一致（圖2B）。而闊葉凋落量在相同濃度氮處理時(shí)年際動(dòng)態(tài)變化明顯（圖 2C），在 LN處理下的闊葉凋落量先增加后減少，在MN處理下呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，HN處理下，其凋落量逐漸下降。興安落葉松葉凋落量（圖 2E）在相同處理的年際動(dòng)態(tài)變化表現(xiàn)一致，均是先增加后降低。

不同施氮濃度對(duì)各組分凋落物產(chǎn)量在各個(gè)年份內(nèi)產(chǎn)生不同的作用：興安落葉松葉凋落量（圖2E）整體上隨施氮濃度增加而逐漸降低。其中，2014年MN、HN處理下顯著抑制了落葉松葉凋落量，2015年HN處理及2016年的MN、HN處理也都表現(xiàn)出對(duì)落葉松葉凋落量的抑制作用，而2017年LN處理和HN處理也降低了落葉松葉凋落產(chǎn)量。相反，外源氮的施加對(duì)闊葉凋落量產(chǎn)生了一定的促進(jìn)作用（圖 2C），2014年 MN處理下顯著增加了闊葉凋落量（P＜0.01）。枝的不同年份凋落物量動(dòng)態(tài)變化波動(dòng)較小，不同施氮處理對(duì)枝的凋落量作用不明顯，只有2014年顯示出HN處理對(duì)其產(chǎn)生顯著抑制作用。不同施氮處理對(duì)果與其它繁殖器官的凋落量并未產(chǎn)生明顯影響。

2.4 外源氮施加對(duì)興安落葉松凋落葉C、N、P含量及ωC/ωN的影響

如圖3所示，興安落葉松的凋落葉中C、N、P含量在不同氮處理下的年際動(dòng)態(tài)變化不同。C含量整體年際動(dòng)態(tài)變化不明顯，且不同年份施氮對(duì)落葉松凋落葉C含量均無顯著影響（圖3A）。在不添加外源氮的情況下，對(duì)照組 P含量呈現(xiàn)大小年變化，且在2017年顯著降低（P＜0.01）。除此之外，2014年和2015年外源氮的施加對(duì)落葉松凋落葉中的P含量產(chǎn)生了一定的抑制作用，且抑制效果隨施氮濃度的增加而增強(qiáng)（圖 3B）：2014年 MN相比對(duì)照處理顯著降低了落葉松凋落葉中的 P含量17.86%（P＜0.05），HN 處理差異極顯著（P＜0.01）。2015年的MN和HN處理也對(duì)P含量表現(xiàn)出明顯的抑制作用（P＜0.05），分別減少了 16.32%和21.89%。

圖3 不同年份氮沉降下落葉松凋落葉養(yǎng)分含量及ωC/ωN值Fig. 3 Nutrient contents and C/N values of litters of Larix gmelinii leaves at different years under nitrogen deposition

總體來說，不同濃度氮處理的N含量年際變化趨勢(shì)相同，均在施氮5 a后增加隨后在2016年下降，繼而在 2017年顯著增加（P＜0.001）。另外施氮對(duì)興安落葉松葉 N含量在不同年份內(nèi)表現(xiàn)出促進(jìn)作用，并且凋落葉內(nèi)N含量隨施氮濃度的升高而增加（圖3C）：相比對(duì)照處理，2014年HN處理顯著增加了興安落葉松凋落葉內(nèi) N含量的 14.41%（P＜0.05），而2015年的MN處理顯著增加了興安落葉松凋落葉內(nèi)N含量的5.93%（P＜0.05），而HN處理極顯著（P＜0.001）；2016年 LN、HN處理極顯著促進(jìn)了凋落葉中的N含量的富集（P＜0.001），分別增加了11.67%和22.88%，而2017年興安落葉松凋落葉內(nèi)氮含量對(duì)LN、HN、HN處理下均表現(xiàn)不同程度的促進(jìn)作用，相比對(duì)照組，各處理間差異均為顯著（P＜0.05）。

興安落葉松葉 ωC/ωN與不同濃度氮處理的針葉N含量年際動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相同（圖3D）。整體來看，不同濃度的氮處理對(duì)興安落葉松葉ωC/ωN在不同年份均表現(xiàn)出一定的抑制作用，其中2014年和2015年興安落葉松葉ωC/ωN在HN處理下分別降低了22.48%和36.68%，相比對(duì)照差異顯著（P＜0.05），而 2017年各濃度施氮處理均顯著降低了 ωC/ωN（P＜0.05），分別為20.76%、23.33%和32.21%。

2.5 落葉松凋落葉C、N、P元素歸還量對(duì)氮沉降的響應(yīng)

由表2可知，在4 a時(shí)間里，施氮處理對(duì)不同年份的興安落葉松凋落葉 C、N、P元素歸還量的影響不同。各氮處理水平C元素的4 a平均歸還量依次為 93.39、90.21、85.58 和 65.77 g·m-2·a-1，除2014年與2016年的MN處理表現(xiàn)為抑制作用外，各年份的 HN處理均顯著抑制了 C元素的歸還量（P＜0.05）。

表2 興安落葉松凋落葉不同施氮處理的C、N、P年歸還量Table 2 Annual elements input in Larix gmelinii leaves under different nitrogen treatments (g·m-2·a-1)

各氮處理水平的N元素的4 a的平均歸還量依次為 0.57、0.57、0.56 和 0.50 g·m-2·a-1，其中 2014年與2016年各施氮處理相比對(duì)照對(duì)N元素歸還量均表現(xiàn)為抑制作用，但2015年與2017年的LN和HN處理相比對(duì)照增加了N元素歸還量，而HN在4 a期間一直對(duì)N元素歸還量表現(xiàn)為最顯著的抑制作用。

各氮處理水平P元素的4 a平均歸還量依次為0.18、0.16、0.14 和 0.11 g·m-2·a-1，總體而言各氮添加水平均降低了P元素歸還量，其中2016年施氮處理抑制作用最明顯，LN、MN、HN處理相比對(duì)照分別降低了落葉松凋落葉 P元素歸還量的 20.96%、39.28%、72.33%，但在2017年得到了改善。

綜合來看，氮沉降對(duì)落葉松凋落葉的C、P元素年均歸還量在 4 a時(shí)間里表現(xiàn)為一定程度的抑制作用，但對(duì)落葉松凋落葉中N元素年均回歸量影響較小，只有HN相比對(duì)照降低了N元素的年均歸還量。

3 討論

3.1 凋落物年際變化動(dòng)態(tài)及其主要影響因子

凋落量被認(rèn)為是預(yù)測(cè)每年或多年范圍 NPP良好指標(biāo)（Malhi et al.，2011），其年際動(dòng)態(tài)變化受到諸多因素的影響。本研究中大興安嶺興安落葉松林凋落量為(1.48±0.25)－(3.15±0.31) t·hm-2·a-1，年平均凋落量為(2.64±0.68) t·hm-2·a-1，介于溫帶、寒溫帶森林凋落物量 1.240－6 t·hm-2·a-1范圍內(nèi)（劉東霞，2004）。與趙鵬武（2009）大興安嶺林區(qū)測(cè)得的興安落葉松原始林凋落物量 1.886 t·hm-2·a-1和3.222 t·hm-2·a-1結(jié)果相似，與張新平等（2008）在帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)老山站測(cè)得 3年的年平均凋落量2.504 t·hm-2·a-1基本一致，存在的細(xì)微差異可能是受緯度和海拔的變化影響，隨著緯度升高，凋落量產(chǎn)量下降（彭少麟等，2002），也可能是由群落結(jié)構(gòu)、森林類型和氣候條件等因素所造成的。蘇勇（1991）認(rèn)為落葉闊葉林凋落量會(huì)大于針葉林，本樣地伴生有少量白樺但與闊葉紅松林比較，其針葉樹種所占比例較大，因此凋落量相對(duì)較少。

大興安嶺林區(qū)位于我國高緯度地區(qū)，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。經(jīng)分析得出氣象因子是影響凋落量和各組分凋落量年際變化的重要因素。本研究結(jié)果表明4 a間的凋落物總量有一定起伏變化，其中2014－2016年總凋落量上下波動(dòng)較小，而2017年的總凋落量減少較多，主要原因可能與這4 a期間樣地內(nèi)興安落葉松在生長季（5－9月）平均溫度的差異有關(guān)。經(jīng)數(shù)據(jù)分析可得凋落物總量主要受生長季平均溫度的影響（P＜0.01），這與張新平等（2008）的研究結(jié)果相似。在中國東北地區(qū)，氣候寒冷濕潤，水分相對(duì)充足，熱量是森林生產(chǎn)力的主要限制因素，而不是年降水量。生長季平均溫度通過調(diào)節(jié)落葉松的光合、呼吸和蒸騰作用影響落葉松針葉的生長，不同的生長季平均溫度會(huì)導(dǎo)致不同的落葉松針葉生物量。有關(guān)氣象數(shù)據(jù)顯示樣地內(nèi)2017年生長季平均溫度相較于前3 a有一定程度降低，可能因此造成該年落葉松針葉的生物量改變。同時(shí)落葉松的生長特性又決定了針葉在非生長季完全凋落。所以當(dāng)該年生長季的平均溫度增加了葉生物量，便會(huì)促進(jìn)落葉松葉年凋落量。而由于落葉松葉凋落量占據(jù)了凋落物量55.91%－73.62%，是重要組成部分，生長季平均溫度同樣顯著影響了凋落物總量的變化，最終導(dǎo)致興安落葉松的凋落量呈現(xiàn)年際之間的變化。

枝和果實(shí)與其它繁殖器官凋落量雖然對(duì)總凋落量的貢獻(xiàn)不大，但也解釋了興安落葉松林的少量年際動(dòng)態(tài)變化差異。本研究表明枝與果實(shí)與其它繁殖器官凋落量主要受年最大風(fēng)速影響?？赡苁怯捎谠摰貐^(qū)每年的4－6月風(fēng)速較大并且干燥少雨，有許多枯死小枝由于風(fēng)的物理作用下大批凋落。而秋季溫度急劇降低，枝條缺水干枯，為維護(hù)自身水分養(yǎng)分，出現(xiàn)生理性凋落。另外，該樣地受西伯利亞寒流影響，冬季異常寒冷漫長，風(fēng)速作用力大，且有霜凍和積雪，都從不同程度上增加了枝與果實(shí)等繁殖器官的凋落量。同時(shí)，枝與果實(shí)等繁殖器官的凋落量有一定相關(guān)性，這與趙鵬武（2009）研究結(jié)果“一般情況下果實(shí)常伴隨枯死小枝一同凋落”一致。

3.2 氮沉降對(duì)各組分凋落量變化的影響

本研究顯示施氮處理對(duì)興安落葉松凋落葉產(chǎn)生抑制作用（圖2E），并且其凋落量隨氮濃度增加而逐漸降低。相比對(duì)照組，持續(xù)的LN處理在前3 a都降低了興安落葉松凋落葉，但作用不顯著，而在2017年顯著地抑制了落葉松凋落葉量。除2015年和2017年的MN處理，其他MN和HN處理在研究期間對(duì)落葉松凋落葉量均表現(xiàn)不同程度的顯著抑制作用。以上結(jié)果可能是因?yàn)檫^量的氮抑制了樹木的生長，施氮樣地內(nèi)的土壤在LN處理下（2.5 g·m-2·a-1）接近了氮飽和狀態(tài)，有研究表明一般氮沉降的臨界點(diǎn)在 10－25 kg·m-2·a-1范圍內(nèi)（李德軍等，2003），當(dāng)土壤中的N含量達(dá)到飽和后，過量的氮素就會(huì)使土壤酸化（肖輝林，2001），系統(tǒng)養(yǎng)分平衡失調(diào)，光合作用 N利用率降低，繼而降低了林木生產(chǎn)力。而施氮濃度的增加也同樣加劇了土壤氮飽和狀態(tài)的嚴(yán)重性，造成了部分林木的死亡，凋落葉產(chǎn)量大幅降低。進(jìn)一步說明，興安落葉松作為北方森林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)物種對(duì)低劑量氮輸入十分敏感，長期施氮會(huì)降低興安落葉松凋落葉量，同時(shí)凋落葉量占總凋落量比重大，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致整個(gè)興安落葉松林凋落量產(chǎn)量下降，可能因此影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)過程，對(duì)其穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。

與針葉對(duì)氮沉降的響應(yīng)不同，相比對(duì)照，LN和 MN處理均對(duì)闊葉的凋落量產(chǎn)生了一定的促進(jìn)作用，而HN始終表現(xiàn)為抑制作用（圖2C），并且LN促進(jìn)效果在前3 a逐漸降低，而MN的促進(jìn)效果逐漸增加。整體來看，施氮會(huì)降低針葉樹種的凋落物量而提高闊葉樹種的凋落物量。有研究顯示氮添加對(duì)提高闊葉樹種光合速率的作用效果（12.16%）大于針葉樹種（6.24%）（王芳等，2017），植物對(duì)氮素的吸收速率與光合作用密切相關(guān)，這間接表明闊葉樹種植物對(duì)氮素的需求可能更大，因此相比落葉松具有更高的氮飽和點(diǎn)（5.0－7.5 g·m-2·a-1），外源氮的輸入提高了闊葉樹種對(duì)土壤有效氮的利用率，增加了植物的生產(chǎn)力。

3.3 外源氮添加對(duì)興安落葉松凋落葉C、N、P含量、C/N及年均歸還量的影響

興安落葉松凋落葉的主要元素 C、N、P含量對(duì)施氮處理的響應(yīng)不同?？偟脕碚f，凋落葉中C含量的年際變化不明顯，并且施氮對(duì)落葉松凋落葉C含量的影響微弱，但是施氮處理整體來說降低了興安落葉松凋落葉C的年均歸還量。這可能是由于外源氮的施加并沒有使凋落葉C含量發(fā)生顯著變化，但卻抑制了葉凋落物量。并且凋落葉占凋落物總量的大部分，這也說明施氮從一定程度上減少了森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和碳儲(chǔ)存。

N含量相比對(duì)照組在不同濃度氮添加處理時(shí)（LN、MN和HN處理）都明顯增加。研究顯示氮沉降會(huì)增加土壤氮素轉(zhuǎn)化速率（礦化和硝化作用）（Gao et al.，2015），當(dāng)試驗(yàn)期間的氮添加使土壤接近氮飽和狀態(tài)，植物本身可能仍然在吸收土壤中過量的N，但是吸收過剩的N是作為可溶性蛋白質(zhì)（但不是Rubisco，核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶）、氨基酸和葉綠素積累起來，并沒有被用來使光合活性代謝產(chǎn)物量達(dá)到最優(yōu)化（樊后保等，2006），也可能表現(xiàn)為奢侈吸收，將增加的N運(yùn)送到根系、樹枝和樹干貯存起來，因此沒有增加植物光和作用利用率，反而使之降低（Nakaji et al.，2001），最終抑制了凋落物生產(chǎn)量。由此可知，施氮促進(jìn)了興安落葉松凋落葉N含量，同時(shí)又造成了落葉松葉凋落量的減少，兩種相反的作用表現(xiàn)為施氮處理下的興安落葉松凋落葉 N年均歸還量保持相對(duì)穩(wěn)定，但是，HN處理仍然會(huì)對(duì)其產(chǎn)生抑制作用，表明長期施氮對(duì)落葉松葉的N元素回歸并未造成嚴(yán)重影響，但如果施氮濃度過高，可能會(huì)造成該地區(qū)興安落葉松林N元素養(yǎng)分回歸量的降低，打破生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡。

C/N常被作為評(píng)價(jià)凋落物質(zhì)量的指標(biāo)，一般認(rèn)為其數(shù)值越低，凋落物分解速率越快（Vitousek et al.，1994；Gholz et al.，2000；Britton et al.，2018）。本實(shí)驗(yàn)中不同濃度的施氮樣地相比對(duì)照組降低了凋落葉C/N，且施氮濃度越高其作用效果越明顯。這主要是因?yàn)槁淙~松針葉C含量變化較小，而施氮促使凋落葉內(nèi)的N含量升高，從而導(dǎo)致了C/N的下降。說明施氮可能促進(jìn)了落葉松凋落葉的分解速率，加快了養(yǎng)分循環(huán)過程?？梢?，凋落物分解速率的提高可能是通過加快養(yǎng)分周轉(zhuǎn)過程來彌補(bǔ)施氮所造成的植物養(yǎng)分供應(yīng)來源的下降。同時(shí)，有研究認(rèn)為C/N越低分解越快，但過量的氮沉降會(huì)使微生物降解中N的限制加劇，從而會(huì)降低凋落物的分解速率（樊后保等，2008），所以對(duì)于凋落物分解速率影響的推測(cè)仍然存在不確定性。

P元素是植物細(xì)胞壁和細(xì)胞核物質(zhì)的重要組成部分。有研究表明氮沉降會(huì)引起土壤中鋁離子溶出增加，而鋁離子的存在會(huì)抑制植物對(duì)P元素的吸收（Macklon et al.，1992；Kochian et al.，2015），同時(shí)氮沉降所造成植物的營養(yǎng)成分失衡，表現(xiàn)為葉內(nèi)的氮含量提高，P和鹽基離子的濃度降低（李德軍等，2003），這與本實(shí)驗(yàn)得出的外源氮施加降低了P含量而促進(jìn)N含量的富集結(jié)果一致。綜上可知，施氮同時(shí)對(duì)興安落葉松凋落葉量和 P元素含量均產(chǎn)生抑制作用，解釋了施氮處理下的P年平均回歸量隨氮添加量升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)的原因。有研究顯示北方地區(qū)尚不屬于P限制（甘秋妹等，2013），而主要受N限制，因此短期內(nèi)氮沉降可能對(duì)土壤有效P含量的抑制作用并不明顯，但未來長期的氮沉降背景下，本地區(qū)興安落葉松林土壤P含量的減少將可能導(dǎo)致P限制。

4 結(jié)論

（1）氣象因素與凋落物量有著密不可分的聯(lián)系，凋落物總量和興安落葉松凋落葉量的年際動(dòng)態(tài)變化驅(qū)動(dòng)因子為生長季月平均溫度，而枝和果實(shí)及其它繁殖器官凋落量與年最大風(fēng)速顯著相關(guān)。除此之外，施N處理對(duì)總凋落量和興安落葉松凋落葉產(chǎn)生抑制作用，且凋落量隨N濃度增加而逐漸降低，表明未來 N沉降增加背景下興安落葉松凋落量可能會(huì)持續(xù)下降。

（2）N沉降下凋落葉C含量整體年際動(dòng)態(tài)變化不明顯，且對(duì)凋落葉體內(nèi)C含量無影響，總體上施氮增加了凋落葉N含量卻降低了P含量，凋落葉C/N在各個(gè)年份對(duì)N添加響應(yīng)有所不同，主要表現(xiàn)為施氮降低了凋落葉C/N。

（3）通過N添加對(duì)年際間養(yǎng)分歸還量影響的研究，得出凋落葉N歸還量在年際間隨著氮濃度不同呈現(xiàn)一定的波動(dòng)，氮添加降低了凋落葉C和P的年際歸還量，且表現(xiàn)出N濃度越高，歸還量越低的趨勢(shì)，可為森林生態(tài)系統(tǒng)C庫動(dòng)態(tài)研究提供重要數(shù)據(jù)支持。