高英波 張慧 王竹 薄麗秀 武智民 薛艷芳 錢欣 代紅翠 韓小偉 李宗新

摘要：花期高溫是影響夏玉米穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)的重要因素之一，篩選和推廣耐熱性較強(qiáng)的玉米品種是減少高溫?zé)岷p失的有效途徑。以10個(gè)山東省主推玉米品種為試材，研究高溫對(duì)不同夏玉米品種產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及穗部性狀的影響，繼而通過主成分分析、聚類分析和各品種的表現(xiàn)進(jìn)行綜合評(píng)定，篩選確定夏玉米花期耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)，并以此對(duì)10個(gè)玉米品種進(jìn)行花期耐高溫能力強(qiáng)弱分類。結(jié)果表明，花期高溫脅迫下，10個(gè)玉米品種產(chǎn)量、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別比對(duì)照平均降低27.19%、9.31%和7.31%。主成分分析表明，產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、禿尖長和穗數(shù)可作為花期玉米耐高溫篩選的主要鑒定指標(biāo);10個(gè)夏玉米品種耐高溫能力具有較大差異，其中鄭單958、魯單818和中單909為耐高溫型品種，農(nóng)大108為中度耐高溫型品種，登海605和農(nóng)華101等6個(gè)品種為高溫敏感型品種。本研究得出產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、禿尖長和穗數(shù)可作為花期玉米品種耐高溫能力評(píng)價(jià)的主要鑒定指標(biāo)，鄭單958、魯單818和中單909可用于易發(fā)生玉米花期高溫?zé)岷^(qū)域種植。

關(guān)鍵詞：夏玉米;高溫脅迫;耐熱性;主成分分析;聚類分析

中圖分類號(hào)：S513.037 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A ?文章編號(hào)：1001-4942（2019）06-0043-06

Abstract High temperature during flowering stage is one of the important factors affecting high and stable yield of summer maize. Screening and popularizing maize varieties with higher heat tolerance is an effective way to reduce the loss of heat stress. The field experiment was carried out with 10 maize hybrids as test materials that were widely grown in Shandong Province. The effects of high temperature treatment on yield， yield components and ear characters of different maize genotypes were studied， and the cultivars were classified on the basis of their heat tolerant ability by means of principal component analysis and cluster analysis. The results showed that yield， ear grain number and ear numbers of the 10 maize cultivars decreased by 27.19%， 9.31% and 7.31% under high temperature stress， respectively. The principal component analysis results showed that yield， ear grain number， barren tip length and ear numbers were the most significant factors and could be recommended as the main indexes to identify heat tolerance of summer maize at flowering period. These 10 maize varieties could be divided into 3 groups： heat-tolerant varieties， moderate heat-tolerant varieties and heat-sensitive varieties. Zhengdan 958， Ludan 818 and Zhongdan 909 were heat-tolerant varieties， which could be used for cultivation in high-temperature areas prone to heat damage.

Keywords Summer maize; Heat stress; Heat tolerance; Principal component analysis; Cluster analysis

IPCC（2013）第5次評(píng)估報(bào)告自然科學(xué)基礎(chǔ)部分指出，從1880～2012年，全球平均地表溫度升高0.85℃，21世紀(jì)末這一升幅可能達(dá)到1.0～3.7℃[1]。隨著全球變暖趨勢(shì)加重，高溫已成為影響作物生產(chǎn)的主要因素之一。高溫脅迫導(dǎo)致全球糧食作物產(chǎn)量顯著下降，使得糧食安全存在巨大威脅[2]。玉米作為我國三大糧食作物之首，其產(chǎn)量占三大糧食作物產(chǎn)量的比重已超過42.64%[3]，是事關(guān)我國糧食安全的重要作物。

近年來，我國黃淮海地區(qū)30%以上年份玉米花期會(huì)遇到35℃以上高溫，這已成為影響玉米安全生產(chǎn)的重要因素[4]。玉米生長季內(nèi)，在不考慮降水、施肥和田間管理等因素影響下，全球平均溫度每升高1℃將造成玉米減產(chǎn)7.4%[5]?；Ｆ谑怯衩讓?duì)高溫脅迫最敏感的時(shí)期之一，該生育階段遭遇異常高溫天氣會(huì)造成籽粒敗育率增加[4，6]、灌漿持續(xù)期縮短[7，8]、源庫協(xié)調(diào)能力降低[9-11]，導(dǎo)致單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)及粒重三者失衡，產(chǎn)量下降。前人研究發(fā)現(xiàn)不同基因型玉米間耐熱性存在顯著差異[12]，吐絲期和灌漿前期高溫脅迫對(duì)溫帶玉米種質(zhì)資源的影響大于熱帶玉米種質(zhì)資源[13]，相比熱敏感型玉米品種，耐熱型玉米品種產(chǎn)量和品質(zhì)受高溫影響較小[14]。因此，研究玉米不同品種的耐熱性和篩選耐高溫能力強(qiáng)的玉米品種，對(duì)實(shí)現(xiàn)夏玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前，相關(guān)研究多集中在高溫脅迫對(duì)玉米生長發(fā)育、籽粒建成及生理等的影響，而對(duì)不同基因型玉米雜交種耐熱性鑒定及綜合評(píng)價(jià)較少，同時(shí)缺乏篩選和鑒定玉米相關(guān)耐高溫指標(biāo)的研究。鑒于此，本研究以山東省10個(gè)主推玉米品種為材料，采用人工模擬增溫處理，對(duì)玉米產(chǎn)量及相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和分析，以期篩選出玉米花粒期耐高溫的主要鑒定指標(biāo)和耐高溫能力較強(qiáng)的玉米品種，以指導(dǎo)山東省玉米種植布局、品種選育與分布。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年6—10月在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所章丘龍山實(shí)驗(yàn)基地（117°32′E，36°43′N）進(jìn)行。土壤為棕壤土，0～40 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為10.6 g/kg、全氮含量為1.1 g/kg、全磷含量為8.0 g/kg、全鉀含量為6.2 g/kg、堿解氮12.3 mg/kg、有效磷7.9 mg/kg、速效鉀41.3mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究選用鄭單958、浚單20、魯單818、魯單1108、登海605、農(nóng)華101、農(nóng)大108、先玉335、屯玉808、中單909共計(jì)10個(gè)山東省主推夏玉米品種作為試材。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)高溫（HT）和對(duì)照（CK，田間自然狀態(tài)）2個(gè)處理。高溫處理方法：選用長×寬×高=16 m×11 m×3.5 m的鋼管搭建溫室框架，固定于田間，周圍用透光率95%的樹脂薄膜圍住（溫室頂部及周圍樹脂薄膜均能卷起，以利于氣體交換），于吐絲期至吐絲后10天期間每天9—17時(shí)進(jìn)行塑料薄膜覆蓋以形成高溫處理，處理結(jié)束后卷起頂部及周圍樹脂薄膜，使玉米處于自然條件下生長。

玉米種植密度為每公頃67 500株，行距60 cm，行長5 m。溫室內(nèi)（高溫處理）每品種種植5行，室外（CK）每品種種植15行。處理期間采用杭州路格科技有限公司生產(chǎn)的L95-8型全自動(dòng)溫濕度記錄儀對(duì)處理和對(duì)照的溫度和相對(duì)濕度進(jìn)行實(shí)時(shí)測(cè)定，其中高溫處理時(shí)段棚內(nèi)平均溫度比對(duì)照增加2.93℃，相對(duì)濕度增加5.07%（圖1）。統(tǒng)一施N：180 kg/hm2，P2O5：90 kg/hm2，K2O：90 kg/hm2。磷鉀肥為磷酸二銨（P2O5：46%）和硫酸鉀（K2O：50%），做種肥一次施入;氮肥為尿素，按照4∶ 6分為種肥與大喇叭口期追肥施入。生長期間保持充足的水分供應(yīng)。

2.2 高溫脅迫對(duì)玉米各性狀耐熱系數(shù)的影響

由表2可知，不同雜交種各性狀的耐熱系數(shù)存在差異，且同一品種的不同性狀間耐熱系數(shù)差異較大。高溫脅迫下，各品種禿尖長普遍呈增大趨勢(shì)，穗長、穗粗、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量則普遍呈下降趨勢(shì)。其中，鄭單958、魯單818、中單909除禿尖長外，各指標(biāo)耐熱系數(shù)均較大，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐高溫能力，登海605、浚單20和農(nóng)華101各指標(biāo)耐熱系數(shù)均較小，耐高溫能力較弱。

2.3 高溫脅迫對(duì)玉米各性狀相關(guān)系數(shù)的影響

對(duì)高溫脅迫下玉米品種9個(gè)性狀的耐熱系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，部分性狀間達(dá)到顯著或極顯著水平。穗粒數(shù)與行粒數(shù)、穗行數(shù)相關(guān)性較高，其相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.903和0.824;行粒數(shù)、千粒重、穗粗與產(chǎn)量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.653、0.580、0.574;禿尖長和產(chǎn)量極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.857;穗數(shù)與穗行數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.755（表3）。

2.4 高溫脅迫對(duì)玉米各性狀影響情況的主成分分析

從各指標(biāo)耐熱系數(shù)與相關(guān)性來看，不同玉米品種對(duì)高溫脅迫的穗部性狀及產(chǎn)量特性的響應(yīng)數(shù)據(jù)比較離散，利用化學(xué)計(jì)量學(xué)中的主成分分析和模糊聚類方法進(jìn)行分析，把離散數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，以便對(duì)樣品的相似性進(jìn)行明確的評(píng)價(jià)。運(yùn)用SPSS 18.0軟件對(duì)10個(gè)玉米品種的9個(gè)單一性狀的標(biāo)準(zhǔn)化值進(jìn)行主成分分析（表4），表明：第Ⅰ主成分的貢獻(xiàn)率為42.768 %，第Ⅱ主成分的貢獻(xiàn)率為26.740%，第Ⅲ主成分的貢獻(xiàn)率為15.052%，即前三個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.560%，可作為數(shù)據(jù)分析的有效成分。

由表5可以看出，第Ⅰ主成分可解釋9個(gè)耐高溫性狀42.768%的變化，主要反映的是玉米的產(chǎn)量性狀，與穗粒數(shù)、行粒數(shù)和產(chǎn)量相關(guān)最大，表明高溫脅迫下，穗粒數(shù)、行粒數(shù)和產(chǎn)量可作為評(píng)價(jià)玉米耐高溫能力的重要鑒定指標(biāo)。第Ⅱ主成分與禿尖長、穗數(shù)具有較大正相關(guān)關(guān)系。第Ⅲ主成分與穗長相關(guān)較大。

3 討論與結(jié)論

玉米在吐絲開花期生長的適宜溫度為25～28℃[16]，該時(shí)期遭遇高溫脅迫可導(dǎo)致結(jié)實(shí)率差形成禿頂[17，18]、穗粒數(shù)降低[11，19]、產(chǎn)量降低[9，20]。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫下，不同夏玉米品種9個(gè)性狀指標(biāo)中除禿尖長呈增加趨勢(shì)外，其余8個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)，不同基因型玉米品種產(chǎn)量、穗粒數(shù)及穗數(shù)受高溫脅迫影響不同，其中產(chǎn)量、穗粒數(shù)和穗數(shù)下降幅度較大，分別為5.45%～52.34%、2.56%～21.00%和4.87%～10.49%。產(chǎn)量降低主要是由穗粒數(shù)和穗數(shù)降低引起，穗粒數(shù)的降低主要是行粒數(shù)減少所致。

近年來，黃淮海區(qū)域極端高溫天氣頻發(fā)且持續(xù)時(shí)間長，主要集中在7月下旬至8月上旬。該階段夏玉米正處于吐絲至灌漿初期，是對(duì)高溫?zé)岷ψ蠲舾袝r(shí)期，該時(shí)期遭遇高溫脅迫會(huì)對(duì)玉米產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響，籽粒減產(chǎn)幅度為11.31%～42.70%[12]。在該時(shí)期進(jìn)行高溫脅迫處理，鑒選夏玉米耐高溫品種及評(píng)價(jià)指標(biāo)體系對(duì)高溫易發(fā)區(qū)夏玉米品種選育、推廣應(yīng)用具有實(shí)際指導(dǎo)意義。本研究考察了花期高溫脅迫下不同夏玉米品種的9個(gè)性狀指標(biāo)，計(jì)算各指標(biāo)耐熱系數(shù)，采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，通過主成分分析，從9個(gè)指標(biāo)中鑒選出產(chǎn)量、穗粒數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長和穗數(shù)可作為評(píng)價(jià)夏玉米花粒期耐高溫能力的主要指標(biāo)。根據(jù)計(jì)算出的F值，采用系統(tǒng)聚類分析將供試夏玉米品種分為耐熱型、中度耐熱型和熱敏感型三個(gè)類群，篩選出鄭單958、魯單818和中單909三個(gè)花期耐熱性較強(qiáng)的夏玉米品種。

高溫脅迫對(duì)玉米生長發(fā)育的影響是一個(gè)復(fù)雜的過程，由多種性狀共同體現(xiàn)。對(duì)光合生理特性、穗分化、結(jié)實(shí)性、淀粉合成酶和保護(hù)酶活性等均會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。選用多個(gè)指標(biāo)比用單一指標(biāo)更能全面反映玉米的耐熱性。本研究對(duì)花粒期耐高溫夏玉米品種鑒選、耐熱性綜合評(píng)價(jià)只考察了產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成及穗部性狀，未能深入研究高溫脅迫對(duì)夏玉米生理生化特性等相關(guān)指標(biāo)的影響。有必要進(jìn)一步結(jié)合不同生育階段、形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化特性等相關(guān)指標(biāo)開展耐高溫型夏玉米品種鑒選研究。

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