葛 優(yōu),周彥鋒,王晨赫,尤 洋,*

陽澄西湖浮游藻類功能群演替特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

葛 優(yōu)1,周彥鋒1,王晨赫2,尤 洋1,2*

(1.中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心,農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點實驗室,江蘇 無錫 214081；2.南京農(nóng)業(yè)大學無錫漁業(yè)學院,江蘇 無錫 214081)

采用浮游藻類功能群、 RDA(冗余分析)、多元回歸分析等方法,對陽澄西湖浮游藻類功能群的演替特征及其影響因子進行了研究.2015年3月~2016年2月逐月對陽澄西湖浮游藻類和環(huán)境因子進行調(diào)查分析,結(jié)果表明,陽澄西湖浮游藻類可劃分為21個功能群,其中10個功能群(B、D、E、G、J、Lo、S1、X1、X2、Y)為該湖的優(yōu)勢功能群,反映的生境特征表明該湖為分層敏感,擾動較少且混合程度較高的中-富營養(yǎng)淺水水體.陽澄西湖不同季節(jié)優(yōu)勢功能群演替規(guī)律為:由春季的B+X2+Y+X1+J+D,經(jīng)夏季的B+X2+Y+X1+J+G+S1+Lo+E和秋季的B+X2+Y+Lo+E,轉(zhuǎn)變?yōu)锽+X2+Y+X1+D.RDA分析結(jié)果顯示,陽澄西湖浮游藻類功能群分布受環(huán)境影響較為明顯,但不同季節(jié)影響因子不同.整體上,水溫()、pH值、溶解氧(DO)、氨氮(NH4+-N)和濁度(Tur)是影響陽澄西湖浮游藻類功能群分布格局的主要因素.

陽澄西湖；藻類功能群；優(yōu)勢度；環(huán)境因子

浮游藻類作為水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是初級生產(chǎn)力的主要貢獻者[1],其種類組成、群落結(jié)構(gòu)和生物量變化既能反映水環(huán)境的變化[2],又能在很大程度上決定著水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[3],是反映水體富營養(yǎng)化程度和水質(zhì)狀況的重要指標.因此,在水生態(tài)研究中此類生物常被用作評估水體健康狀況的指示性生物類群[4].傳統(tǒng)的浮游植物群落研究基于系統(tǒng)分類方法,將種屬作為研究的基本單元[5],該種分類方法難以凸顯浮游植物在水生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)作用和環(huán)境特征[6-8].此外,以功能群作為浮游藻類群落劃分方法[9],將具有相似生理、形態(tài)和生態(tài)特征的浮游植物種類劃分為一個功能群.經(jīng)修正[3],將浮游植物劃分為39個功能群.功能群內(nèi)的浮游植物具有相同或相近的生態(tài)位,不同的功能群可以反映其特定的生境類型.浮游植物功能類群以個體生態(tài)學為依據(jù)進行分類,能夠更加準確地描述浮游植物的生境特征,并與浮游植物群落演替過程有效結(jié)合,最大限度地揭示浮游植物群落與水體環(huán)境間的動態(tài)關(guān)系,較好地預(yù)測群落生態(tài)功能的變化[10-11].

國外學者對浮游植物功能群已有了全面的研究,被廣泛應(yīng)用于湖泊、水庫、河流等多種類型水體的水生態(tài)系統(tǒng)研究中[12-15].近年來,國內(nèi)學者對不同水域的浮游植物功能群也展開了研究,主要從不同類型水體的浮游植物功能群結(jié)構(gòu)特征、季節(jié)演替和水質(zhì)評價等發(fā)面進行研究[16-19].國內(nèi)浮游植物功能群的研究主要集中在河流、水庫、濕地和高原湖泊.而浮游植物功能群的研究在長江下游、太湖流域淺水湖泊的報道相對較少.

陽澄湖為太湖流域第三大淺水湖泊.它不僅是蘇州地區(qū)的綜合水源地,還具有工業(yè)用水、漁業(yè)養(yǎng)殖、農(nóng)業(yè)灌溉、旅游、航運和防汛等多種功能[20-21].由于長期圍網(wǎng)養(yǎng)殖的過度開發(fā),導致陽澄湖水環(huán)境遭到了破壞.尤其是西湖區(qū),水草已是零星可見,湖泊由原來的草型湖泊退化成藻型湖泊[22].有關(guān)陽澄湖浮游植物的研究主要集中在浮游植物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)、季節(jié)變化等方面[23-25],對于浮游植物功能群的演替特征及其影響因子的研究未見報道.本研究基于2015~2016年間陽澄西湖浮游藻類和水質(zhì)理化指標的逐月監(jiān)測數(shù)據(jù),運用浮游藻類功能群分類方法,對其功能群進行劃分,探究浮游藻類功能群的演替特征,并通過冗余分析(RDA)和多元回歸分析明確影響浮游藻類功能群演替的主要環(huán)境因子,以期為陽澄西湖的生態(tài)研究和治理提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

陽澄湖地處江蘇省蘇州市境內(nèi),環(huán)湖為昆山市、蘇州市相城區(qū)和蘇州工業(yè)園區(qū).湖中有2條東北-西南走向的狹長半島,把陽澄湖分為東湖(44.08%)、中湖(29.03%)和西湖(26.89%)整個湖體分為3部分[23].研究區(qū)域為蘇州市陽澄湖西湖,湖區(qū)水位變幅平緩,年變幅一般在1.2m以下,平均水位3.2m[26].年平均降雨量1100mm,汛期降雨多集中在6~9月.該湖所處區(qū)域?qū)俦眮啛釒Ъ撅L氣候,氣候溫暖濕潤,四季分明(春季 3~5月,夏季6~9月,秋季10~11月,冬季12月~次年2月).

1.2 樣品采集

依據(jù)陽澄西湖的地理形態(tài)和水文條件,對陽澄西湖4個斷面進行了調(diào)查,并結(jié)合樣點設(shè)置規(guī)范[27],選取12個采樣點(31°23￠26.8″~31°28￠55.1″N, 120°42￠13.3″~120°45￠32.8″E),編號采樣點分別設(shè)置為斷面Ⅰ(S1、S2、S3)、斷面Ⅱ(S4、S5、S6)、斷面Ⅲ(S7、S8、S9)和斷面Ⅳ(S10、S11、S12)(圖1).2015年 3月~2016年2月,逐月對陽澄西湖的12個采樣點進行樣品采集.

圖1 采樣點示意

1.3 樣品分析方法

水質(zhì)樣品采集方法按照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》進行[28],水體理化監(jiān)測項目為溫度()、pH值、溶解氧(DO)、濁度(Tur)、透明度(SD)、水深()、總磷(TP)、溶解性總磷(DTP)、總氮(TN)、氨氮(NH4+-N)、亞硝酸鹽氮(NO2--N)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、葉綠素a(Chl-a)共13項.其中、pH值、DO、Tur、SD和WD采用多功能水質(zhì)檢測儀進行現(xiàn)場檢測;TP和DTP采用鉬酸銨分光光度法;TN和DTN采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法;NH4+-N采用納氏試劑分光光度法;NO2--N采用紫外分光光度法; CODMn采用酸式滴定法; Chl-a采用丙酮提取分光光度法測定.水質(zhì)數(shù)據(jù)按照地表水環(huán)境質(zhì)量標準(GB3838-2002)來進行分析[29].

浮游藻類樣品的采集及處理方法參照《淡水浮游生物研究方法》[30],使用5L有機玻璃采水器采集0.5m和1.5m的混合水樣,混勻后,取1L加入福爾馬林和魯哥氏碘液進行固定,并于實驗室靜置48h后,虹吸上清液濃縮至50mL.藻類鑒定主要參考《淡水微型生物與底棲動物圖譜(第二版)》[31]和《中國淡水藻類-系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[32].

浮游藻類在10×40倍顯微鏡下采用目鏡視野法觀察,定性時優(yōu)勢種應(yīng)鑒定到種,其他種類鑒定到屬.定量樣品記錄100~200個視野,記下每種浮游藻類的細胞個數(shù).每升水中浮游藻類的數(shù)量應(yīng)按公式(1)進行計算:

式中:s為計數(shù)框面積,mm2;s= 20mm×20mm = 400mm2;s為視野面積,mm2;s= π/42=0.159mm2,=450μm;F為計數(shù)視野數(shù);為濃縮體積,mL;為計數(shù)框容積,m L;P為計數(shù),個.

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 浮游藻類功能群優(yōu)勢度分析 根據(jù)功能群分類方法[2-3]對淀山湖浮游藻類進行功能分組.優(yōu)勢度根據(jù)藻類功能群的出現(xiàn)頻率及豐度來確定,用優(yōu)勢度來表示[33]:

y

=

fi

·

Pi

(2)

式中:為優(yōu)勢度;f為第功能群的出現(xiàn)頻率;P為第功能群豐度占總藻類豐度的比例,當>0.02時,定為優(yōu)勢功能群[34].選擇優(yōu)勢度>0.02的浮游藻類功能群進行冗余分析(RDA)分析.

1.4.2 冗余分析(RDA) 采用Canoco for Windows 4.5軟件對功能群數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進行RDA分析.浮游藻類功能群矩陣經(jīng)過lg(+1)轉(zhuǎn)換,環(huán)境因子數(shù)據(jù)除pH值外全部進行l(wèi)g(+1)轉(zhuǎn)換[35].首先進行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)選擇合適的排序和分析方法,根據(jù)分析結(jié)果,本文選用了冗余分析(RDA),并采用蒙特卡洛置換檢驗,以逐步迭代的方式篩選出有顯著解釋性的環(huán)境因子,進行分析作圖,以揭示顯著環(huán)境因子對優(yōu)勢浮游藻類功能群的影響.

本文其他分析和作圖在Origin 2017、SPSS22.0、CANOCO4.5和Excel中完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游藻類生物量變化及功能群劃分

從不同月份浮游藻類的分布來看(圖2),陽澄西湖浮游藻類季節(jié)分布存在極顯著差異(<0.01).3月藻類生物量變化范圍為0.123~1.158mg/L;4月變化范圍為0.260~15.744mg/L,最大值出現(xiàn)在3號點,最小值出現(xiàn)在12號點;5月藻類生物量變化范圍為0.187~3.253mg/L,最大值出現(xiàn)在2號點,最小值出現(xiàn)在7號點;浮游藻類生物量整體表現(xiàn)為南部>中部>北部.6月藻類生物量變化范圍為1.679~12.655mg/L,最大值出現(xiàn)在9號點,最小值出現(xiàn)在12號點;7月藻類生物量變化范圍為1.450~10.892mg/L,最大值出現(xiàn)在1號點,最小值出現(xiàn)在8號點;8月藻類生物量變化范圍為0.373~4.569mg/L,最大值出現(xiàn)在2號點,最小值出現(xiàn)在9號點;浮游藻類生物量整體表現(xiàn)為南部>北部>中部.9月藻類生物量變化范圍為0.354~3.380mg/L,最大值出現(xiàn)在10號點,最小值出現(xiàn)在5號點;10月藻類生物量變化范圍為0.050~ 1.630mg/L,最大值出現(xiàn)在11號點,最小值出現(xiàn)在6號點;11月藻類生物量變化范圍為0.259~1.194mg/L,最大值出現(xiàn)在2號點,最小值出現(xiàn)在12號點;浮游藻類生物量整體表現(xiàn)為北部>中部>南部.12月藻類生物量變化范圍為0.061-1.753mg/L,最大值出現(xiàn)在3號點,最小值出現(xiàn)在7號點;次年1月藻類生物量變化范圍為0.091~0.595mg/L,最大值出現(xiàn)在1號點,最小值出現(xiàn)在4號點;次年2月藻類生物量變化范圍為0.737~ 6.141mg/L,最大值出現(xiàn)在9號點,最小值出現(xiàn)在7號點;浮游藻類生物量整體表現(xiàn)為南部>中部>北部.

表1 陽澄西湖浮游藻類功能群劃分

續(xù)表1

根據(jù)功能群分類法[19-20],將具備相同或類似生態(tài)屬性的浮游藻類歸在一個功能群內(nèi),陽澄西湖浮游藻類可分為21個功能群:A、B、D、E、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、S1、T、TD、W1、W2、X1、X2、X3、Y(表1).

2.2 浮游藻類優(yōu)勢功能群及分布特征

本次調(diào)查中優(yōu)勢度>0.02的功能群處于優(yōu)勢地位,為陽澄西湖優(yōu)勢功能群.從不同時期浮游藻類功能群的優(yōu)勢度來看(圖3),浮游藻類的優(yōu)勢功能群3月為 B、Y、X2,4月為B、X2、Y、X1、D,5月為X2、Y、B、J、D,6月為Y、B、X2、J、G,7月為X2、B、G、S1、Y、Lo,8月為 X2、B、E、Lo、Y,9月為X2、Y、Lo、B,10月為X2、B、Y、E,11月為B、Y、X2,12月為B、X2、Y、X1,1月為 B、X2、Y、X1、D,2月為B、X2、Y.其中,B、X2、Y在12次的調(diào)查中的優(yōu)勢度均30.02,為陽澄西湖的絕對優(yōu)勢功能群.本研究中浮游藻類功能群的時空分布特征及其影響因子分析均在上述優(yōu)勢功能群中展開.

從不同時期浮游藻類的功能群空間組成來看(圖4),3月浮游藻類主要功能群Y+X2在各采樣點均有分布,其中,Y在S1、S12占據(jù)絕對優(yōu)勢;X2在S1占據(jù)絕對優(yōu)勢.4月浮游藻類主要功能群由3月Y+X2轉(zhuǎn)變?yōu)锽+X2+Y,其中,B在S3占據(jù)絕對優(yōu)勢;X2在S5占據(jù)絕對優(yōu)勢.5月浮游藻類主要功能群由4月B+X2+Y轉(zhuǎn)變?yōu)閄2+D,其中,X2在S10占據(jù)絕對優(yōu)勢;D在S11占據(jù)絕對優(yōu)勢.整體來看,X2在陽澄西湖自南向北呈現(xiàn)逐漸上升再下降的趨勢;Y在陽澄西湖自南向北呈現(xiàn)逐漸下降再上升的趨勢.6月浮游藻類主要功能群由5月X2+D轉(zhuǎn)變?yōu)锽+X2+J,其中,J在S5、S9均占據(jù)絕對優(yōu)勢.7月浮游藻類主要功能群由6月B+X2+J轉(zhuǎn)變?yōu)锽+X2+G+S1+Lo,其中,G在S1占據(jù)絕對優(yōu)勢,Lo在S12占據(jù)絕對優(yōu)勢.8月浮游藻類主要功能群由7月B+X2+G+S1+Lo轉(zhuǎn)變?yōu)锽+X2+E+Y+ Lo,其中,X2在S1占據(jù)絕對優(yōu)勢.整體來看,陽澄西湖浮游藻類功能群組成均衡度較高,J在陽澄西湖自南向北呈現(xiàn)逐漸上升再下降的趨勢.9月浮游藻類主要功能群由8月B+X2+E+Y+Lo轉(zhuǎn)變?yōu)閄2+Y+Lo,主要優(yōu)勢功能群在各采樣點均未占據(jù)絕對優(yōu)勢.10月浮游藻類主要功能群由9月X2+Y+Lo轉(zhuǎn)變?yōu)閄2+B+E,主要優(yōu)勢功能群在各采樣點均未占據(jù)絕對優(yōu)勢.11月浮游藻類主要功能群由10月X2+B+E轉(zhuǎn)變?yōu)閄2+B+Y,主要優(yōu)勢功能群在各采樣點均未占據(jù)絕對優(yōu)勢.整體來看,X2在各采樣點均有分布,但未能占據(jù)絕對優(yōu)勢種,各功能群在采樣點所占據(jù)的比例相對均衡.12月浮游藻類主要功能群與11月相同,均為X2+ B+Y,其中,X2在S1、S2占據(jù)絕對優(yōu)勢.1月浮游藻類主要功能群由12月X2+B+Y轉(zhuǎn)變?yōu)閄2+B+ Y+D,其中,D在S1、S2占據(jù)絕對優(yōu)勢.2月浮游藻類主要功能群由1月X2+B+Y+D轉(zhuǎn)變?yōu)閄2+Y,其中,Y在S11占據(jù)絕對優(yōu)勢.整體來看,X2、Y在各采樣點均有分布,X2、D在陽澄西湖自南向北呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢;Y在陽澄西湖自南向北呈現(xiàn)逐漸下降再上升的趨勢.

2.3 浮游藻類優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的RDA分析

選取藻類優(yōu)勢功能群與主要環(huán)境因子進行RDA分析,全年分析結(jié)果顯示(圖5),環(huán)境因子Chl- a、、pH值、DO、NH4+-N和Tur與浮游藻類顯著相關(guān),環(huán)境因子第一軸解釋了29.9%的群落結(jié)構(gòu)變化,第二軸解釋了37.8%的群落結(jié)構(gòu)變化,前兩軸共解釋了群落結(jié)構(gòu)的67.7%.B和Lo與Chl-a呈強正相關(guān),與NH4+-N和Tur呈負相關(guān);X2、D和E與DO和Chl-a呈正相關(guān);X1、Y、G和J與pH、和DO呈正相關(guān),與NH4+-N呈強負相關(guān);S1與pH值和呈強正相關(guān),與NH4+-N呈強負相關(guān).

表2 環(huán)境因子與排序軸1、排序軸2的相關(guān)系數(shù)

圖5 陽澄西湖全年浮游藻類優(yōu)勢功能群與主要環(huán)境因子的RDA分析

春季浮游藻類分析結(jié)果顯示(圖6),環(huán)境因子Chl-a、TP、NO2--N和Tur與浮游藻類顯著相關(guān).其中,B、X1和Lo與Chl-a和NO2--N呈正相關(guān);E、X2、D、Y和J與Chl-a、TP、NO2--N和Tur呈正相關(guān).夏季環(huán)境因子pH值、DTN、DO、和Tur與浮游藻類顯著相關(guān),其中,B和D與pH值、DO和Tur呈正相關(guān),與呈負相關(guān);Y和G與pH值、DTN和DO呈正相關(guān);X1和J與、pH值、DO和DTN呈正相關(guān);S1與pH值、DTN、DO和呈正相關(guān),與Tur呈負相關(guān);Lo與和DTN呈正相關(guān),與Tur呈負相關(guān);E和X2與Tur呈正相關(guān),與DTN和呈負相關(guān).秋季環(huán)境因子DTN、NH4+-N、NO2--N、DO和與浮游藻類顯著相關(guān),其中,B與DO和NH4+-N呈正相關(guān),與DTN呈負相關(guān);X2與DTN、DO和NH4+-N呈正相關(guān),與NO2--N和呈負相關(guān);Y、E、J、Lo、S1和D與NO2--N和呈正相關(guān),與DTN呈負相關(guān);X1與呈強正相關(guān),與NO2--N呈正相關(guān),與DTN、NH4+-N和DO呈負相關(guān).冬季環(huán)境因子DO和與浮游藻類顯著相關(guān),其中,B、G和X2與DO呈強正相關(guān),與呈正相關(guān);D、E和Y與和DO呈正相關(guān);X1和J與和DO呈負相關(guān).

表3 浮游藻類功能群與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)統(tǒng)計特征

圖6 陽澄西湖不同季節(jié)浮游藻類優(yōu)勢功能群與主要環(huán)境因子的RDA分析

3 討論

3.1 浮游藻類功能群季節(jié)演替特征

浮游藻類功能群的演替受環(huán)境因子變化的影響,環(huán)境因子的變化會打破水體原來的生態(tài)平衡,浮游藻類可以通過群落演替的方式來達到新的生態(tài)平衡[36].一般條件下,浮游藻類對季節(jié)變化敏感性較強[37].陽澄西湖調(diào)查結(jié)果表明,不同時期浮游藻類功能群存在顯著差異.其中,功能群B、X2和Y在12個月調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn),是本次調(diào)查的絕對優(yōu)勢功能群.研究表明,不同營養(yǎng)水平的熱帶水庫中,低營養(yǎng)鹽的水庫中主要出現(xiàn)的功能群組有B、X2、Y、E、M、Lo和 MP[17,38].B功能群代表性種類為小環(huán)藻,適應(yīng)生境為中營養(yǎng)、淺水水體,并且耐受低溫和弱光[39],陽澄西湖不同時期的溫躍層以上水體溫度相對穩(wěn)定,適宜該類藻類的生長.X2代表種衣藻和隱藻,在水體相對穩(wěn)定的情況下,通過鞭毛運動到真光層捕獲光照[40];此外,以綠藻門為主的功能類群X2屬于投機性藻類,一旦營養(yǎng)鹽濃度和溫度適宜,便會迅速生長[41].Y功能群代表種為卵形隱藻,在低捕食壓力下能適宜生活在幾乎所有的靜水生態(tài)系統(tǒng)中[42],此外,Y功能群能快速吸收營養(yǎng)并迅速成長,并且可通過鞭毛運動在光照充足的表層與營養(yǎng)鹽充足的底部進行垂向遷移[43].

3月浮游藻類優(yōu)勢功能群為B+Y+X2,4月浮游藻類優(yōu)勢功能群為B+Y+X2+X1+D,比3月增加了X1和D,X1適應(yīng)生境為混合程度較高的中-富營養(yǎng)淺水水體,對營養(yǎng)缺乏和濾食作用敏感[39].浮游藻類功能群的變化與光照、水體分層以及牧食壓力有關(guān)[44].X1占據(jù)優(yōu)勢位置可能與魚類和浮游動物活動不強,X1牧食壓力小,且光照相對充足有關(guān).D適合在低光照渾濁型水體中生存[9], 4月降水少,風擾動強烈,隨著T的升高,浮游藻類開始大量繁殖,導致水中的SD降低,為D類群提供了良好的生長條件[41].5月浮游藻類優(yōu)勢功能群為B+Y+X2+J+D,隨著T的上升,魚類與浮游動物的活動增強,其他浮游藻類迅速繁殖,X1的優(yōu)勢地位在營養(yǎng)缺失和牧食壓力下被J代替.J代表種多為非運動的不含膠質(zhì)的綠藻,生活在富營養(yǎng)渾濁水體中,喜高溫[45],在夏季易形成優(yōu)勢功能群.6月浮游藻類優(yōu)勢功能群為B+Y+X2+J+G,G適宜在溫度14℃以上的穩(wěn)定水體中生長[46],同時,較高的氮營養(yǎng)鹽也會為G提供適宜的條件,并占據(jù)優(yōu)勢地位[9].7月浮游藻類優(yōu)勢功能群為X2+B+G+S1+ Y+Lo,J中的綠藻對高光照敏感,隨著光照的逐漸增強,J的優(yōu)勢地位被S1和Lo代替.S1多為絲狀藍藻,主要生活在中-富營養(yǎng)化水體,在高溫、強光和營養(yǎng)鹽充足的情況下,能夠大量繁殖.大量研究表明,S1在湖北省熊河水庫[47],廣東省的橫崗水濂山水庫以及南屏水庫[40]和江西省的贛江流域[49]夏季均占據(jù)優(yōu)勢地位.Lo能夠在20~27℃的高溫穩(wěn)定水體中生存,是夏季優(yōu)勢功能群之一.Lo能夠通過鞭毛主動向光照充足的表層和營養(yǎng)鹽充足的底部運動,大量繁殖,使其處于競爭優(yōu)勢地位[41].8月浮游藻類優(yōu)勢功能群為X2+B+G+E+Y+Lo,E生活在貧-中營養(yǎng)型淺水水體,隨著7月陽澄西湖中大量的營養(yǎng)鹽被浮游藻類利用,8月水體中營養(yǎng)鹽的減少,E處于一定的優(yōu)勢地位.浮游藻類的大量繁殖造成了水體中DO和SD降低,導致S1的生存條件遭到破壞,S1的優(yōu)勢地位被E代替.9月浮游藻類優(yōu)勢功能群為X2+B+Y+Lo,陽澄西湖水體中營養(yǎng)鹽處于穩(wěn)定水平,E不能夠占據(jù)優(yōu)勢地位,Lo通過鞭毛主動運動占據(jù)優(yōu)勢地位.10月浮游藻類優(yōu)勢功能群為X2+B+Y+E,水體中的溫度和光照均不適宜Lo大量繁殖,Lo不再占據(jù)優(yōu)勢地位.水體中營養(yǎng)鹽的降低使得生活貧-中營養(yǎng)型水體中的E再次占據(jù)優(yōu)勢地位.11月浮游藻類優(yōu)勢功能群為絕對優(yōu)勢功能群X2+B+Y.12月浮游藻類優(yōu)勢功能群為X2+B+Y+X1,隨著T降低,魚類和浮游動物活動的降低,X1牧食壓力降低,X1重新占據(jù)優(yōu)勢地位.1月浮游藻類優(yōu)勢功能群與4月相同,優(yōu)勢功能群為B+Y+X2+X1+D.研究表明,D在冬季占優(yōu)勢,主要是由于冬季T較低,適應(yīng)較低T的硅藻生長[49].2月浮游藻類優(yōu)勢功能群與3月和11月相同,只有B+Y+X2占據(jù)絕對優(yōu)勢地位.

3.2 浮游藻類功能群與環(huán)境因子的相關(guān)性

研究表明,pH值、、DO、SD、TN、TP和NH4+-N等環(huán)境因子均能影響浮游藻類群落的分布[50-54].本研究全年分析結(jié)果顯示,浮游藻類群落分布的主要影響環(huán)境因子有Chl-a、、pH值、DO、NH4+-N和Tur.Chl-a是反映浮游植物的重要指標之一,與浮游植物的種類、密度以及生物量密切相關(guān).一般而言,浮游植物密度越高,Chl-a濃度越高,因此本研究中Chl-a不能作為影響浮游植物分布的主要環(huán)境因子[55].研究表明,DO與藻類生長呈顯著正相關(guān)[56], DO是B、D、J、MP、P、Y分布的主要限制因素.對寒區(qū)安邦河濕地[46]、北方的烏梁素海[57]、深水型金盆水庫[58]、貴州高原的阿哈水庫[59]與三板溪水庫[46]等湖庫的研究表明,是該區(qū)域藻類功能群結(jié)構(gòu)變化的最主要影響因素.陽澄西湖浮游藻類絕對優(yōu)勢功能群為B、X2和Y.多元回歸分析結(jié)果顯示,B與NH4+-N呈極顯著負相關(guān)(<0.01),相關(guān)系數(shù)為-0.384;與Chl-a和呈極顯著正相關(guān)(<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為0.453和0.245.X2與Chl-a和呈極顯著正相關(guān)(<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為0.189和0.207;與SD呈顯著正相關(guān)(<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.414.Y與NH4+-N呈顯著負相關(guān)(<0.05),相關(guān)系數(shù)為-0.248;與Chl-a、和CODMn呈顯著正相關(guān)(<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為0.114,0.121,0.320.冗余分析(RDA)與多元回歸分析結(jié)果基本一致,其中,NH4+-N和是主要影響陽澄西湖全年浮游藻類分布的環(huán)境因子.此外,多元回歸分析發(fā)現(xiàn),X2與SD呈顯著正相關(guān)(<0.05),這一結(jié)果與林巋璇等[60]研究結(jié)果一致,SD為X2、S1、J、X1和W2等功能群的主要限制因子.

春季陽澄西湖出現(xiàn)功能群X1、J和D的演替,其中,J和D與Tur呈正相關(guān),5月為春季農(nóng)業(yè)灌溉時期,污染物隨水流進入湖區(qū),造成陽澄西湖水體Tur上升,透明度較低,水下的光照較弱,因此,有利于J和D功能群在春季及夏初形成優(yōu)勢功能群[59].研究表明,J對沖刷有一定的耐受性,總體來說J和D均適合生長在Tur較高的富營養(yǎng)水體中[55].夏季陽澄西湖出現(xiàn)功能群J、G、S1、Lo和E的演替,pH值、DTN、DO、T和Tur成為主要影響演替的主要環(huán)境因子.S1和J均與pH值、DTN、DO和呈正相關(guān).陽澄西湖受人類活動影響較大,夏季升高,豐水期降雨量豐富,地表徑流帶來大量外源物質(zhì)的輸入,導致水體渾濁,透明度降低,水下光強減弱,有利于S1和J功能群的生長繁殖[47].Romo等[61]發(fā)現(xiàn),S1與J常共生于渾濁的富營養(yǎng)化水體中,這在本研究中得到了驗證.研究表明[62],藻類適宜在偏堿性的水體中生長,pH值成為適宜富營養(yǎng)水體生長的J功能群的限制因子,這一結(jié)果與本研究結(jié)果一致.秋季DTN、NH4+-N、NO2--N、DO和成為主要影響演替的主要環(huán)境因子.其中,J和Lo與呈正相關(guān),是影響浮游植物生長最直接的環(huán)境因子[63],降低導致J、G和Lo功能群失去優(yōu)勢位置.B和X2與NH4+-N和呈正相關(guān);Y和E與和NO2--N呈正相關(guān),結(jié)果表明陽澄西湖秋季浮游藻類受到氮的限制.這一結(jié)果與汪星等人的研究結(jié)果一致[62].冬季陽澄西湖浮游藻類的主要限制因子為DO和,其中,B、Y和X2均與和DO呈正相關(guān),受到和DO的限制.冬季陽澄西湖水體中氮含量相對較高,X1類群作為“先鋒種”可在資源競爭中占據(jù)優(yōu)勢[9,39],較高濃度的氮營養(yǎng)鹽也可以維持纖維藻的藻細胞較長時間的增長[64].

4 結(jié)論

4.1 2015~2016年陽澄西湖浮游藻類可分為21個功能群:A、B、D、E、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、S1、T、TD、W1、W2、X1、X2、X3和Y.

4.2 陽澄西湖不同時期浮游藻類功能群存在差異,其中,B、X2和Y在12次調(diào)查中優(yōu)勢度均>0.02,為陽澄西湖絕對優(yōu)勢功能群;陽澄西湖不同季節(jié)優(yōu)勢功能群演替規(guī)律為:由春季的B+X2+Y+X1+J+D,經(jīng)夏季的B+X2+Y+X1+J+G+S1+Lo+E,秋季B+X2+ Y+Lo+E,轉(zhuǎn)變?yōu)槎镜腂+X2+Y+X1+D.

4.3 RDA分析結(jié)果顯示,陽澄西湖浮游藻類功能群分布受環(huán)境影響較為明顯,但不同季節(jié)影響因子不同.整體上,、pH值、DO、NH4+-N和Tur是影響陽澄西湖浮游藻類功能群分布格局的主要因素.

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Succession patterns of phytoplankton functional groups in western area of Yangcheng Lake and their relationship with environmental factors.

GE You1, ZHOU Yan-feng1, WANG Cheng-he2, YOU Yang1,2*

(1.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Utilization of Germplasm Resources, Ministry of Agriculture, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences,Wuxi 214081, China；2.Wuxi Fishery College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081, China)., 2019,39(7)：3027~3039

The functional classification of phytoplankton assemblages in western area of Yangcheng Lake and the influencing factors were explored based upon their community composition structure analysis and by using the redundancy analysis and multiple regression methods. Samples were collected monthly from March 2015 to February 2016 from 12 sites distributed in western area of Yangcheng Lake, and the phytoplankton and environmental variables were investigated. A total of 21 phytoplankton functional groups were identified as A、B、D、E、F、G、H1、J、Lo、M、MP、P、S1、T、TD、W1、W2、X1、X2、X3 and Y. And they were dominated by the 10groups of B、D、E、G、J、Lo、S1、X1、X2 and Y. The western water of Yangcheng Lake was a shallow medium-eutrophic water body with less disturbance and high mixing degree. Meanwhile, the dominant functional groups of phytoplankton in western area of Yangcheng Lake followed the seasonal succession pattern, that was B+X2+Y+X1+J+D in spring, B+X2+Y+X1+J+G+S1+Lo+E in summer, B+X2+Y+Lo+E in autumn and B+X2+Y+X1+D in winter. As well, the distribution of these functional groups in west area of Yangcheng Lake was closely related to the environmental variables. Water temperature, pH, DO, ammonia, and turbidity were the main influencing factors.

western area of Yangcheng Lake；phytoplankton functional groups；dominance；environmental factors

X826

A

1000-6923(2019)07-3027-13

葛 優(yōu)(1991-),男,江蘇高郵人,碩士,主要從事生態(tài)漁業(yè)方面的研究.發(fā)表論文1篇.

2018-12-13

國家重點研發(fā)計劃資助(2018YFD0900905);國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-46)

* 責任作者, 研究員, youy@ffrc.cn