程瑞希，字洪標(biāo)，羅雪萍，楊有芳，代迪，王艷麗，所爾阿芝，王長(zhǎng)庭*

(1.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都610041；2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都610041)

森林植物在其生長(zhǎng)的過(guò)程中可以通過(guò)同化作用吸收大氣CO2，將其通過(guò)生物量的形式固定在植物體中，從而使森林成為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的碳匯或碳源[1]。但是生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)不只會(huì)受到相關(guān)生物體對(duì)元素需求的強(qiáng)烈影響，也會(huì)受到周?chē)h(huán)境中化學(xué)元素情況的影響，在相對(duì)穩(wěn)定的條件下，生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量是由質(zhì)量守恒原理和其他關(guān)鍵養(yǎng)分元素(如氮、磷等)的供應(yīng)量一同控制的[2]。因此，明確生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供應(yīng)現(xiàn)狀，準(zhǔn)確了解各種陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳密度，切實(shí)評(píng)價(jià)不同植被層碳儲(chǔ)存能力，對(duì)于深入了解生態(tài)系統(tǒng)功能狀況以及合理評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中所起的作用具有重要意義。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)是一門(mén)結(jié)合生態(tài)學(xué)與化學(xué)計(jì)量學(xué)來(lái)研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的學(xué)科，為研究植物的C、N、P等元素在生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中的耦合關(guān)系提供了一種新思路[2]。我國(guó)目前對(duì)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在森林生態(tài)系統(tǒng)的研究方面發(fā)展迅速，如按照不同林齡對(duì)遼東山區(qū)落葉松(Larixgmelinii)的根系和土壤的C、N、P進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)土壤C、N、P含量均隨著林齡的增加而降低；落葉松根系N、P含量及C∶N和C∶P隨林齡增加而增加，C含量和N∶P隨林齡變化不顯著[3]。通過(guò)4個(gè)不同演替階段植被凋落物C、N、P含量及C∶N∶P元素比值關(guān)系在不同坡位間的差異性，分析了典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物養(yǎng)分空間分異以及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[4]。在阿拉善荒漠中選擇了52個(gè)典型群落類(lèi)型，分析和研究了54種荒漠植物葉片的碳、氮和磷的化學(xué)計(jì)量特征[5]。然而，目前大量的研究都只是針對(duì)葉片、凋落物或土壤等組分進(jìn)行相關(guān)研究[6-8]，而對(duì)于林下草本層植物的養(yǎng)分含量情況通常會(huì)忽略，但是草本層卻也是森林生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P生物化學(xué)循環(huán)過(guò)程中不可缺少的一部分[9-10]。因此探討草本層地上、地下部分的養(yǎng)分含量變化規(guī)律以及相互關(guān)系，對(duì)于理解生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

中國(guó)森林植被的固碳能力一直受到國(guó)內(nèi)學(xué)者以及社會(huì)的高度關(guān)注，目前已經(jīng)有不同的學(xué)者對(duì)中國(guó)森林植被的碳貯量、固碳現(xiàn)狀和潛力[11-13]進(jìn)行了估算。但是目前研究主要關(guān)注的是喬木層、灌木層的變化，往往忽略草本層[4,16]，從而制約了我們對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。因此，本研究選擇位于青藏高原東北部的青海省森林為研究對(duì)象，旨在探討青海省不同林型間林下草本層植物地上地下部分C、N、P含量的差異性、草本層中C、N、P的化學(xué)計(jì)量比特征、青海省林下草本層的碳密度和碳儲(chǔ)量、環(huán)境因子對(duì)草本層碳密度分布的影響以及不同林型草本層C、N、P和碳密度的相互關(guān)系。該研究有助于準(zhǔn)確估算青海省森林植被碳密度，從而為青海省開(kāi)展森林資源管理和建設(shè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

青海省位于我國(guó)西北部以及世界屋脊青藏高原的東北部(31°39′-39°19′ N，89°35′-103°4′ E)，是黃河、長(zhǎng)江、瀾滄江的發(fā)源地，享譽(yù)“三江源”、“江河源頭”、“中華水塔”。青海省南北寬約800 km，東西長(zhǎng)約1200 km，占地面積約7.2×105km2，其中林地面積為1.1×107hm2，占全省總面積的15.6%；有林地面積為5.7×105hm2，占總林地面積的5.1%[17]。森林植被在東經(jīng) 96°以東分布較多，在主要江河及其支流的河谷兩岸也分布較多，森林分布海拔大多在 2500～4200 m，類(lèi)型以寒溫帶常綠針葉林亞型為主，其次為落葉林植被型(多為原始林破壞后的次生類(lèi)型)[15]。平均海拔3500 m，3000 m以上面積占74%，地形地貌復(fù)雜多變，屬典型高原大陸性氣候，年均氣溫-3.7～6.0 ℃，年日照2340～3550 h，年降水量16.7～776.1 mm(大部分400 mm以下),年蒸發(fā)量1118.4～3536.2 mm(大部分1500 mm以上)[18]。

1.2 樣地設(shè)置

本研究依托中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)(碳專(zhuān)項(xiàng))，按照《生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、機(jī)制和潛力》項(xiàng)目制定的統(tǒng)一要求[19]，并結(jié)合青海省森林資源連續(xù)清查成果，充分考慮全省各森林類(lèi)型(優(yōu)勢(shì)種)分布面積、蓄積比重、起源等情況，于2011年在全省21個(gè)縣(圖1)布設(shè)主要森林類(lèi)型的標(biāo)準(zhǔn)樣地80個(gè)，每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置3 塊50 m×20 m 的喬木樣方，各樣地間距大于100 m，共計(jì) 240個(gè)樣點(diǎn)。在林下草本層，每個(gè)喬木調(diào)查樣方內(nèi)采用對(duì)角線(xiàn)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m 小樣方，草本層樣方總共計(jì)720個(gè)。

圖1 青海省樣地點(diǎn)位圖Fig.1 Location map of Qinghai province

1.3 樣品處理

草本層地上部分測(cè)定采用全收獲法，并記錄每個(gè)樣方內(nèi)草本植物的種類(lèi)、蓋度、株數(shù)和平均高度。地下部分根系測(cè)定采用土鉆法(內(nèi)徑5 cm)[20]。將野外調(diào)查所取回的草本層樣品105 ℃殺青20 min后，放入65 ℃的烘箱烘干至恒重，用于生物量的測(cè)定；粉碎后過(guò)0.15 mm篩，用于C、N、P含量測(cè)定[10]。有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定; 全氮采用凱氏定氮法測(cè)定[7]；全磷采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測(cè)定[21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用(One-way ANOVA)單因素方差分析比較不同林型下草本層的生物量、碳密度和碳儲(chǔ)量的差異，若方差為齊性，用LSD法進(jìn)行顯著性多重比較，若方差非齊性，則用Tamhane’s 2法進(jìn)行多重比較。采用Pearson檢驗(yàn)分析不同林型下草本層地上、地下部分養(yǎng)分含量以及碳密度與化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性，顯著性水平均為α=0.05。用Excel 2016對(duì)不同林型間的化學(xué)計(jì)量學(xué)和化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。所有數(shù)據(jù)采用Excel 2016、SPSS 20.0進(jìn)行計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析。

1.5 供試區(qū)域優(yōu)勢(shì)樹(shù)種基本情況

供試區(qū)域中青海省21個(gè)縣的植被樣方中，森林區(qū)主要優(yōu)勢(shì)植被分為白樺(Betulaplatyphylla)、白楊(Populustomentosa)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、青杄(Piceawilsonii)、山楊(Populusdavidiana)、圓柏(Sabinachinensis)、云杉(Piceaasperata)。

青海省不同林型優(yōu)勢(shì)種下草本層蓋度為38.9%～59.1%，不同林型優(yōu)勢(shì)種下草本層高度為8.4～16.9 cm(表1)。

2 結(jié)果與分析

2.1 草本層植物養(yǎng)分含量分析

2.1.1不同林型地上、地下部分C、N、P含量特征 不同林型下草本層地上、地下部分C含量平均值分別為403.9和444.8 g·kg-1。地上C含量按林型排列順序?yàn)椋簣A柏>紅樺>青杄>山楊>白楊>云地上、地下部分N含量平均值分別為12.2和6.0 g·kg-1。地上N含量按林型排列順序?yàn)椋簣A柏>云杉>青杄>白樺>白楊>紅樺>山楊，其中圓柏和云杉之間差異顯著(P<0.05)；地下為：圓柏>云杉>青杄>紅樺>山楊>白楊>白樺，其中圓柏與山楊和云杉之間差異顯著(P<0.05)(圖1b)。

表1 不同林型優(yōu)勢(shì)種植被基本情況Table 1 Basic vegetation condition of different forest types

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

Note: The average±standard error.杉>白樺，其中圓柏、紅樺與白樺之間差異顯著(P<0.05)；地下為：白楊>青杄>白樺>紅樺>山楊>云杉>圓柏，其中圓柏與云杉之間差異顯著(P<0.05)(圖1a)。

地上、地下部分P含量平均值分別為1.5和0.4 g·kg-1。地上P含量按林型排列順序?yàn)椋喊讟?云杉>圓柏>白楊>紅樺>青杄>山楊，山楊與白樺、云杉之間差異顯著(P<0.05)；地下為：圓柏>云杉>山楊>紅樺>白樺>白楊>青杄(圖1c)，其中圓柏、云杉與其他樹(shù)種之間差異顯著(P<0.05)。同一林型間地上部分C含量普遍低于地下且差異顯著(P<0.05)，地上部分N、P含量均高于地下部，且差異顯著(P<0.05)(圖2)。

2.1.2不同林型地上、地下部分C、N、P化學(xué)計(jì)量比的特征 不同林型草本層地上部分C∶N圓柏和云杉與其他林型之間差異顯著(P<0.05)；地下部分C∶N白樺、山楊與云杉之間差異顯著(P<0.05)(圖3a)。

草本層C∶P地上、地下部分變化趨勢(shì)一致，即山楊、云杉、圓柏與其他林型之間差異顯著(P<0.05)(圖3b)。

草本層地上部分N∶P除白樺、紅樺、圓柏之間差異不顯著(P>0.05)；地下部分N∶P為云杉、圓柏與其他林型之間差異顯著(P<0.05)(圖3c)。不同林型之間的化學(xué)計(jì)量比均為地上部分小于地下部分，且差異顯著(P<0.05)(圖3)。

圖2 不同林型地上部地下部C、N、P含量Fig.2 The contents of C, N and P in the underground and aboveground part of different forest types

圖3 不同林型地上地下部分化學(xué)計(jì)量比特征Fig.3 The stoichiometric ratio characteristics of the underground and aboveground part of different forest types

A:白樺B.platyphylla;B:白楊P.tomentosa;C:紅樺B.albo-sinensis;D:青杄P.wilsonii;E:山楊P.davidia;F:圓柏S.chinensis;G:云杉P.asperata. 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同大寫(xiě)字母表示同一林型不同組分之間差異顯著; 不同小寫(xiě)字母表示不同林型同一組分之間差異顯著(P<0.05) 。下同。The average±standard error. Different capital letters indicate significant differences among different components of the same forest type at 0.05 level; Different lowercase letters indicate significant differences between the same components of different forest types at 0.05 level. The same below.

表2 青海省森林生態(tài)系統(tǒng)草本層地上部地下部C、N、P含量的相關(guān)性Table 2 Correlation of the content of C, N and P in the underground and aboveground part of forest ecosystem in Qinghai Province

注：**在0.01水平上極顯著相關(guān)；*在0.05水平上顯著相關(guān)。下同。

Note: **indicate very significant correlation (P<0.01); *indicate significant correlation (P<0.05). The same below.

2.2 草本層地上和地下部分C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性

對(duì)青海省不同林型林下草本層的地上部分和地下部分的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明：草本層地上和地下部分的總體C含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，地上和地下部分的總體N含量、P含量、C∶N、C∶P、N∶P均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；不同林型各組分間的養(yǎng)分含量相關(guān)性有所差異，其中白樺林下草本層的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比之間均呈負(fù)相關(guān)，云杉林下草本層的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性與總體的相關(guān)性相一致(表2)。

2.3 草本層生物量

不同林型地上部分生物量為40.00～285.25 g·m-2，地下部分生物量為20.57～276.48 g·m-2(表3)。地上部分生物量大小順序?yàn)閳A柏>云杉>白樺>白楊>山楊>青杄>紅樺，其中圓柏與其他樹(shù)種之間差異顯著(P<0.05)。

草本層地下部分生物量大小順序?yàn)閳A柏>云杉>山楊>白樺>白楊>青杄>紅樺，圓柏與其他樹(shù)種之間差異顯著(P<0.05)。不同林型下草本層各器官的相對(duì)生物量均以地上部分的生物量比例大，占50.8%～75.8%，其中地上部分含量所占比例最大的為青杄；地下部分的生物量比例為24.2%～49.2%。

表3 不同林型草本層地上和地下生物量分配Table 3 The aboveground and underground biomass distribution of different forest types

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同小寫(xiě)字母表示不同組分之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: The average±standard error. Different lowercase letters indicate significant difference between different components at 0.05 level. The same below.

2.4 草本層碳密度

不同林型草本層地上部分碳密度為16.39～122.53 g·m-2，地下部分碳密度為9.34～112.94 g·m-2(表4)。草本層地上和地下部分碳密度大小順序均為圓柏>云杉>白楊>白樺>山楊>青杄>紅樺，地上部分和地下部分均表現(xiàn)為圓柏樹(shù)種下與其他林型之間差異顯著 (P<0.05)。不同林型下草本層各器官的相對(duì)碳密度均以地上部的碳密度比例大，占52.1%～73.7%，其中地上部分含量所占比例最大的為青杄；地下部分的碳密度比例為26.3%～47.9%。

2.5 草本層地上、地下部分碳密度與化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性

草本層地上部分碳密度與C、N、P含量之間及N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C∶N和C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；C含量與N含量、C∶P和N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；N含量與P含量和N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；P含量與C∶N、C∶P、N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表5)。

草本層地下部分碳密度與P含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C含量、C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；C含量與C∶N、C∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與N含量、P含量和N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；N含量與P含量和N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；P含量與N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表6)。

2.6 環(huán)境因子與碳密度特征

調(diào)查區(qū)域的80個(gè)樣地的海拔為2175～3852 m，以垂直距離500 m分為3個(gè)梯度：3000 m以下、3000～3500 m以及3500 m以上(表7)。

表4 不同林型草本層地上和地下碳密度分配Table 4 The distribution of carbon density on the aboveground and underground part of different forest herb layer

表5 草本層地上部分碳密度與化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性Table 5 The relationship between the carbon density and stoichiometric characteristics of aboveground part of herb layer

表6 草本層地下部分碳密度與化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性Table 6 The relationship between the carbon density and stoichiometric characteristics of underground part of herb layer

表7 調(diào)查樣地的海拔分布Table 7 Survey the altitude distribution of the sample land

對(duì)同一樹(shù)種林下草本層在不同海拔區(qū)間，以及不同樹(shù)種林下草本層在同一海拔區(qū)間內(nèi)碳密度的分析表明：1)對(duì)同一樹(shù)種的林下草本層而言，高海拔地區(qū)圓柏碳密度比低海拔碳密度高，而云杉的碳密度在3000～3500 m區(qū)域高于其他海拔。2)對(duì)同一海拔而言，小于3000 m海拔地區(qū)分布樹(shù)種最多，且白樺、白楊、山楊的林下草本層碳密度最大；3000～3500 m海拔地區(qū)，云杉林下草本層碳密度最大；大于3500 m海拔地區(qū)僅分布圓柏和云杉兩個(gè)樹(shù)種，且圓柏的林下草本層碳密度最大(表8)。

表8 不同海拔林下草本層碳密度特征Table 8 Characteristics of carbon density of herb layer under different altitudes

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤?！?”表示該選項(xiàng)無(wú)數(shù)據(jù)。

Note: The average±standard error. “-” means that the option has no data.

3 討論

3.1 青海省森林生態(tài)系統(tǒng)草本層C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

C、N、P是構(gòu)成植物干物質(zhì)、氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸等的生物合成和核酸及酶的組成部分[22]。本研究中青海省森林生態(tài)系統(tǒng)草本層地上部分平均C含量為403.9 g·kg-1，小于地下部分(444.8 g·kg-1)，表明草本層的地下根系固碳能力高于地上。地上部分N含量的平均值為12.2 g·kg-1，地下為6.0 g·kg-1，但是在草本植物地上和地下部分N和P含量則與C含量相反。這是因?yàn)榕c木本植物相比，壽命短的草本植物更加注重將養(yǎng)分用于植物的快速生長(zhǎng)，因此，其地上部的養(yǎng)分含量更高[10]。此外，本研究中草本層地上部分的N含量(12.2 g·kg-1)低于陜西省森林生態(tài)系統(tǒng)中草本葉片的N含量(14.66 g·kg-1)[21]。這是因?yàn)殡m然高緯度地區(qū)的植物更易受N元素限制，而低緯度地區(qū)植物更易受P元素的限制，但是受N或P限制的植物并不一定具有高的N或P再吸收率[40]，也低于全國(guó)草原植物葉片的N含量(19.94 g·kg-1)[23]，這可能是因?yàn)槿珖?guó)草原植物的研究區(qū)域大多是位于寒冷、少雨、干燥、多風(fēng)等地區(qū)，需要通過(guò)增加葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量[22]，而本研究是森林林下草本層植物N含量，故N含量偏低。P含量(1.5 g·kg-1)與陜西省森林生態(tài)系統(tǒng)中草本葉片的P含量(1.38 g·kg-1)[21]以及與全國(guó)草原植物葉片的P含量(1.35 g·kg-1)[22]結(jié)果相近。

草本層地上部分C∶N平均值為37.89，C∶P平均值為302.03，N：P平均值為8.76，這與王晶苑等[24]對(duì)溫帶針闊混交林的C∶N(24.69)、C∶P(321)、N∶P(13)的研究結(jié)果相似。植物體的C∶N和C∶P在一定程度上可反映單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達(dá)到的生產(chǎn)力，N∶P用來(lái)表征植物受N、P養(yǎng)分的限制格局[25]。研究表明，當(dāng)植物N∶P<14時(shí)，植物生長(zhǎng)表現(xiàn)為受N限制；當(dāng)N∶P>16時(shí)，表現(xiàn)為受P限制；當(dāng)14

3.2 青海省森林生態(tài)系統(tǒng)草本層生物量

草本層植物的地上和地下部分是森林生態(tài)系統(tǒng)中碳儲(chǔ)量的重要組成部分，了解草本層地上和地下部分生物量的大小及其分配關(guān)系，對(duì)于認(rèn)識(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要意義。本研究中，青海省7種優(yōu)勢(shì)種林型下草本層的生物量分配格局均為地上生物量平均值(135.62 g·m-2)大于地下(115.28 g·m-2)，此結(jié)果與眾多研究結(jié)果相反[28-30]，但是與黑河中游荒漠草地的地上、地下生物量研究結(jié)果相似[31]。產(chǎn)生上述差異的原因可能是：1)研究區(qū)的自然氣候、地形和土壤結(jié)構(gòu)等因素對(duì)地上和地下生物量的分配有很大影響。研究區(qū)位于青海省，由于受地理?xiàng)l件、高寒氣候條件及自然生態(tài)條件所限，生態(tài)脆弱。青海森林土壤大多是高原隆起后遺留或隨季風(fēng)侵入，或在特殊自然生境中發(fā)育起來(lái)的，具有土層瘠薄、質(zhì)地粗和肥力低的特點(diǎn)[32]。同時(shí)，青海省年降水量16.7～776.1 mm(大部分400 mm以下)，年蒸發(fā)量1118.4～3536.2 mm(大部分1500 mm以上)，蒸發(fā)量大于降水量[18]。因而，受氣候、地形和土壤質(zhì)地的影響，研究區(qū)植物根系大多只能利用降水后較淺土層截留的少量地表水，很難及時(shí)利用較深的地下水來(lái)補(bǔ)給根系所需水分，基于此從而導(dǎo)致研究區(qū)草本層地下部生物量小于地上部。2)對(duì)草本層而言，在幼齡階段，生物量主要集中在地上部分，而隨著林齡及郁閉度的增加，地下部分生物量才會(huì)逐漸變大[33]。由此可知，林下草本層的地上、地下生物量分配與優(yōu)勢(shì)種的林齡有關(guān)。3)本研究采用土鉆法進(jìn)行草本層地下部分的采樣，采集土層深度為0～40 cm的地下根系。但是在王敏等[31]對(duì)黑河中游荒漠草地地上和地下生物量的分配格局的研究中，草本層地下部分的采集深度為0～100 cm；胡芳等[34]在廣西不同林齡喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的研究中，對(duì)地下細(xì)根的采集深度為0～100 cm。由此可知，本研究中的地下草本層根系的采集深度不夠也是導(dǎo)致地下部分生物量小于地上部分的因素。

3.3 青海省森林生態(tài)系統(tǒng)草本層碳密度及其與化學(xué)計(jì)量特征之間關(guān)系

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，喬木層對(duì)碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)最大，而林下灌木層、草本層、細(xì)根對(duì)碳儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)則較小。其中廣西喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中草本層所占比例為0.3%～1.2%[34]，但是草本層對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)也是不容忽視的。本研究參照盧航等[14]對(duì)于青海省天然林分各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的面積來(lái)估算各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種下草本層的碳儲(chǔ)量。青海省林下草本層地上部碳密度為55.62 g·m-2，地下部分碳密度為45.00 g·m-2，本研究中草本層地上、地下C含量極顯著負(fù)相關(guān)驗(yàn)證了草本層地上地下碳密度的分配情況；與廣西喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中草本層的地上碳密度(10～35 g·m-2)和地下碳密度(6～24 g·m-2)相比，本研究的草本層地上、地下碳密度高于廣西喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)草本層碳密度。此結(jié)果差異與青海省氣候、土壤結(jié)構(gòu)和地形有關(guān)，同時(shí)因受地下生物量取樣方法的限制，使得草地地下生物量的估算以及植被碳密度的估算可能存在較大的誤差。

參照青海省森林資源連續(xù)清查第五次復(fù)查成果資料對(duì)本研究的草本層碳儲(chǔ)量做估算，結(jié)果表明：青海省不同森林類(lèi)型林下草本層的碳儲(chǔ)量差異較大。其中優(yōu)勢(shì)種云杉和圓柏林分別占全省林下草本層碳儲(chǔ)量的50.47%和20.17%，表明云杉和圓柏是青海省林下草本層碳儲(chǔ)量的主要貢獻(xiàn)者，此結(jié)果與董旭[18]對(duì)于青海省森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯服務(wù)價(jià)值評(píng)估的研究結(jié)果相似。

草本層地上、地下部分碳密度均與化學(xué)計(jì)量特征有相關(guān)性。草本層地上部分碳密度與C含量、N含量、P含量以及N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；地下部分碳密度與P含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說(shuō)明C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征對(duì)估測(cè)碳密度具有一定的指示意義[35]。因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)或者碳儲(chǔ)量取決于生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵元素的輸入與輸出所達(dá)到的平衡，因而與C、N、P的化學(xué)計(jì)量有密切關(guān)系[36-37]。

3.4 海拔因子與碳密度特征

3個(gè)海拔梯度7種林下草本層碳密度除圓柏和云杉林下草本層碳密度有分布于較高海拔以外，其余樹(shù)種林下草本層碳密度分布于較低海拔。就云杉林下草本層來(lái)看，在3000～3500 m 海拔區(qū)間碳密度最大，總體也呈現(xiàn)隨海拔梯度增加碳密度先增加后減少的趨勢(shì)，這與祁連山青海云杉林植物和土壤碳密度隨海拔梯度的變化規(guī)律一致[38]，這可能因?yàn)樵诤０翁荻仍黾拥那耙浑A段光照為主要的環(huán)境因子，而后碳儲(chǔ)量減少則是因?yàn)樗謪T乏和氣溫降低所致[38]；而圓柏林下草本層碳密度高海拔比低海拔大，這與云杉林下草本層碳密度變化趨勢(shì)不同，這可能與不同林分類(lèi)型的林齡、稀疏程度等有關(guān)，而本研究?jī)H研究林下草本層、未對(duì)喬木層和灌木層做相關(guān)調(diào)查研究，而且海拔高度變化引起環(huán)境因子之間互相作用也變得復(fù)雜，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及各種生理代謝也產(chǎn)生了復(fù)雜的影響，從而影響到植被的碳儲(chǔ)量分布[39]。

4 結(jié)論

青海省7種優(yōu)勢(shì)種林下草本層的C、N、P在不同林型間存在差異，且受立地條件等因素的影響。草本層地上部分C含量小于地下，地上部分N、P含量大于地下。針葉林林下草本層化學(xué)計(jì)量特征、生物量和碳儲(chǔ)量與闊葉林存在顯著差異。優(yōu)勢(shì)種林型中圓柏、云杉、白樺林下草本層的碳儲(chǔ)量對(duì)青海省森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量貢獻(xiàn)最大。7種優(yōu)勢(shì)種林下草本層的生物量、碳密度和碳儲(chǔ)量皆為地上部大于地下部，且草本層碳密度與其化學(xué)計(jì)量特征存在相關(guān)性，海拔因子對(duì)不同林型林下草本層碳密度分布的影響有差異。