羅緒強 張桂玲 阮英慧

摘要：為探討自然保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)植物營養(yǎng)狀況，以雷公山自然保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)5種常見植物為研究對象，分別對其葉片6種大量必需營養(yǎng)元素（N、S、P、K、Ca、Mg）含量進行了測定分析。結(jié)果表明，植物葉片元素含量>10 mg/g的有N、K和Ca，元素含量在>5～10 mg/g的有S，元素含量在1～5 mg/g的有P和Mg，屬Ca>K>Mg型。這些元素中，除P外均高于已報道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，但仍全部處于世界陸生維管植物元素平均含量范圍內(nèi)。研究區(qū)植物具有低P和高S、Ca特點，大白杜鵑、合軸莢蒾、木姜子、中華衛(wèi)矛、湖南懸鉤子均屬P制約型植物，Mg、N、Ca含量在植物種間存在顯著差異（P<0.05）。N和P、N和K、P和Ca、K和Ca含量之間均具有顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。各營養(yǎng)元素含量的頻數(shù)分布均呈正偏態(tài)分布。元素化學(xué)計量比值、變異系數(shù)和相關(guān)性分析結(jié)果說明植物體內(nèi)各必需營養(yǎng)元素含量均較穩(wěn)定，且元素間具有一定的比例組成和協(xié)調(diào)關(guān)系，這是植物對所在生境長期適應(yīng)的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：自然保護區(qū);森林生態(tài)系統(tǒng);營養(yǎng)元素;化學(xué)計量比

中圖分類號： S182;S718.55? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）11-0309-04

物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量的高低不僅反應(yīng)其生長環(huán)境的肥力狀況，而且與整個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和營養(yǎng)元素循環(huán)密切相關(guān)[1-4]。植物各器官在植物生長過程中所起的作用不同，因而在元素含量上有明顯的差異[5]。植物葉片作為同化器官，其生命活動最為活躍[6]。植物葉片營養(yǎng)特征是其代謝類型和所處環(huán)境情況的反映，被認為最能反映植物的營養(yǎng)利用策略以及植物對元素的吸收和累積特點[7-10]。對植物葉片營養(yǎng)元素含量狀況的研究是診斷植物營養(yǎng)水平、確定土壤養(yǎng)分供給狀況和研究生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素生物地球化學(xué)循環(huán)的基礎(chǔ)[11]。

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)定性最大以及功能最完善的一類生態(tài)系統(tǒng)[12-13]。植物必需元素缺乏和有毒元素累積，都會對植物正常生長和森林健康產(chǎn)生嚴重影響[14]。本研究以雷公山自然保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)5種常見植物為研究對象，分別對其葉片營養(yǎng)元素含量進行了測定分析，以期探討自然保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片營養(yǎng)元素含量狀況，為自然保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營與管理、生物多樣性保護和退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

雷公山國家級自然保護區(qū)位于貴州省黔東南州境內(nèi)，地跨雷山、榕江、劍河、臺江四縣（108°5′～108°24′E、26°15′～26°32′N），是長江水系與珠江水系的分水嶺、清水江和都柳江主要支流的發(fā)源地。保護區(qū)南北長約30 km、東西寬約 15 km，總面積47 300 hm2，是一個典型的山地環(huán)境，最高峰雷公山海拔2 178.8 m，最低處小丹江谷地海拔650 m。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤氣候區(qū)，具有冬無嚴寒、夏無酷暑、雨量充沛等氣候特點。年平均氣溫為14.3 ℃，7月平均氣溫23.5 ℃，1月平均氣溫3.6 ℃，≥10 ℃積溫4 110 ℃;年降水量1 300～1 600 mm，主要集中在4—9月，約占全年降水總量的80%。

保護區(qū)主要基底構(gòu)造層形成于雪峰期，巖性主要為板巖、粉砂質(zhì)板巖、夾變余砂巖和變余凝灰?guī)r。下部有千枚狀鈣質(zhì)板巖和團塊狀大理巖，中上部有大量復(fù)理石韻律發(fā)育良好的凝灰?guī)r，出露巖層為板溪群淺變質(zhì)絹云母板巖及變質(zhì)砂巖類，是典型的非喀斯特地區(qū)[15]。土壤呈酸性，質(zhì)地良好，土壤有機質(zhì)含量達5%以上[16]。植被屬地帶性植被，垂直分帶明顯，共有高等植物2 582種[17]。森林覆蓋率85%以上，較好地保存了中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的原始面貌[16，18-19]。

1.2 樣品采集

樣品采集于植物生長季內(nèi)的8月中旬。在雷公山國家級自然保護區(qū)主峰地段（海拔2 050～2 100 m）選取頻繁出現(xiàn)的大白杜鵑（Rhododendron decorum Franch.）、合軸莢蒾（Viburnum sympodiale Graebn.）、木姜子（Litsea pungens Hemsl.）、中華衛(wèi)矛（Euonymus nitidus Benth）、湖南懸鉤子（Rubus hunanensis Hand.-Mazz.）等5種植物為研究對象，采集樣品時，每種植物選擇3株成熟、健康、長勢（株高、莖粗、葉子的大小與疏密程度等）基本一致的植株，采集植株中上層?xùn)|、南、西、北共4個方向的成熟葉片（不包括葉柄），不同方位葉片混合成一個樣裝入干凈透氣信封，每種植物3個重復(fù)。葉片采集后帶回實驗室，分別用自來水充分沖洗以去除粘附的泥土和污物，再用去離子水沖洗干凈，之后放入烘箱中于105 ℃殺青，再置于70 ℃左右烘干至恒質(zhì)量，烘干后的樣品用不銹鋼植物粉碎機粉碎，過篩（篩孔直徑0.149 mm），樣品封存于密封袋內(nèi)干燥保存，備用。

1.3 測定方法

待測樣品經(jīng)混合酸（HNO3-HF）消解后，用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Vista MPX 2000，Varian Inc. Palo Alto，State of California，USA）測定Ca和Mg含量，用原子吸收分光光譜儀（PE-5100-PC AAS，Perkin Elmer Inc. Waltham，Massachusetts，USA）測定K含量，用鉬銻抗分光光度法測定P含量，用元素分析儀（PE2400-Ⅱ）測定N和S含量。以植物成分分析標準物質(zhì)GBW07604（GSV-3）楊樹葉作質(zhì)量控制，標樣元素含量測定結(jié)果均在標準值范圍內(nèi)。各項測定值均為植物干物質(zhì)的元素總量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

植物葉片元素含量采用質(zhì)量含量，元素比值采用質(zhì)量比。采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 19軟件對數(shù)據(jù)進行處理和統(tǒng)計分析。統(tǒng)計分析包括描述性統(tǒng)計分析（Descriptive Statistics）、單因素方差分析（Compare Means）及相關(guān)分析（Correlate）等。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片營養(yǎng)元素含量水平特征

從表1可以看出，雷公山國家級自然保護區(qū)主峰地段5種常見植物葉片6種大量必需營養(yǎng)元素中，平均含量在 10 mg/g 以上的元素有N、K、Ca，>5～10 mg/g的元素有S，在1～5 mg/g的元素有P和Mg;各營養(yǎng)元素含量從高到低為N>Ca>K>S>Mg>P，屬于Ca>K>Mg型，這與茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量特征相同[11]。

與世界陸生維管植物元素平均含量范圍相比較[20]，雷公山國家級自然保護區(qū)主峰地段常見植物葉片N、P、K、Ca、Mg、S共6種大量必需營養(yǎng)元素含量均在正常范圍內(nèi)（表1）。但與世界陸生高等植物所需元素的合適組織濃度平均值相比較[6]，發(fā)現(xiàn)該6種大量必需元素中，除P外均高于已報道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，與茂蘭喀斯特森林國家級自然保護區(qū)常見鈣生植物相比較[11]，雷公山國家級自然保護區(qū)主峰地段常見植物葉片中的Ca、Mg含量明顯低于茂蘭喀斯特森林國家級自然保護區(qū)常見鈣生植物葉片中的Ca、Mg含量，P含量明顯高于茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片中的P含量，而N、S、K含量在2個自然保護區(qū)常見植物葉片中的含量基本相當(dāng)。植物葉片元素含量的這種特征，除與植物本身的遺傳學(xué)特性有關(guān)外，主要受土壤和氣候等生境條件的影響，也是植物對所在生境長期適應(yīng)的結(jié)果。

2.2 植物葉片營養(yǎng)元素含量變異特征

從表2中的偏度和峰度值可以看出，雷公山國家級自然保護區(qū)主峰地段常見植物葉片中的N、P、K、Ca、Mg、S含量均呈正偏態(tài)分布。從變異系數(shù)來看，從大到小的順序為Mg>Ca>K>P>N>S，最大變異系數(shù)小于50%。從元素含量的最大值與最小值之比來看，從大到小的順序與變異系數(shù)從大到小的順序一致，且最大值與最小值之比均小于5。元素含量的最大值與最小值之比和變異系數(shù)具有一致的變化特征且在數(shù)值上均較小，表明研究區(qū)常見植物中的各營養(yǎng)元素含量均較穩(wěn)定。

2.3 不同種植物營養(yǎng)元素含量特征

植物葉片元素含量不但受生境條件的影響，也受樹種本身生物學(xué)特性的影響，即使生長在相同生境條件下，不同樹種對相同元素的吸收仍可能存在較大差異[14]。從圖1可以看出，元素N、P在不同種植物葉片中的含量均表現(xiàn)為湖南懸鉤子>木姜子>中華衛(wèi)矛>合軸莢蒾>大白杜鵑，元素K表現(xiàn)

為湖南懸鉤子>合軸莢蒾>中華衛(wèi)矛>大白杜鵑>木姜子，元素Mg表現(xiàn)為湖南懸鉤子>合軸莢蒾>中華衛(wèi)矛>木姜 子> 大白杜鵑，元素Ca表現(xiàn)為中華衛(wèi)矛>合軸莢蒾>湖南懸鉤子>木姜子>大白杜鵑，元素S表現(xiàn)為中華衛(wèi)矛>合軸莢蒾>大白杜鵑>木姜子>湖南懸鉤子。

經(jīng)單因素方差和多重比較分析結(jié)果表明，雷公山國家級自然保護區(qū)主峰地段常見植物葉片中的Mg含量在湖南懸鉤

子與其他4種植物間存在顯著差異（P<0.05），N含量在大白杜鵑與湖南懸鉤子間存在顯著差異（P<0.05），Ca含量在中華衛(wèi)矛與大白杜鵑、木姜子間存在顯著差異（P<0.05），而P、K、S含量在5種植物葉片中的含量差異均不顯著。

2.4 植物營養(yǎng)元素含量間的化學(xué)計量關(guān)系

植物體內(nèi)的正常代謝要求各元素按一定的比例關(guān)系吸收利用，并在體內(nèi)保持相對平衡，元素的供應(yīng)過量或不足以及氣候的差異都有可能會改變這種平衡[21-25]。對陸地生態(tài)系統(tǒng)的高等植物而言，當(dāng)N/P比值>16時，說明植物生長受到P含量的限制，當(dāng)N/P比值<14時，植物生長受到N含量的限制，而當(dāng)N/P比值在14～16之間時，N與P單獨或共同影響植物的生長[8，22-23，26]。由表3可看出，研究區(qū)5種常見植物葉片N/P比值均大于16，全部屬于P制約型植物。

陸地生態(tài)系統(tǒng)植物營養(yǎng)元素的相對豐度控制著生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)元素循環(huán)和能量流動速度，植物具有可伸縮性地調(diào)整營養(yǎng)元素化學(xué)計量比值適應(yīng)環(huán)境變化的能力[9，27-28]。植物營養(yǎng)元素化學(xué)計量比值波動的影響不僅來源于化學(xué)計量元素本身相對可利用性的變化，也來源于其他營養(yǎng)元素化學(xué)計量的變化[9，11，29]。由表3可看出，雷公山國家級自然保護區(qū)主峰地段常見植物葉片中的N/P、S/P、N/K、S/Mg、K/P、Ca/P、Mg/P、Ca/K、Ca/Mg比值平均值均高于世界陸生高等植物對應(yīng)元素含量間的比值，而N/S、N/Ca、N/Mg、K/S、Ca/S、K/Mg比值平均值均低于世界陸生高等植物對應(yīng)元素含量間的比值[6]，其中，高出10倍以上的有S/P比值，高出5倍左右的有Ca/P、S/Mg比值，高出2倍以上的有N/P、Mg/P、Ca/K比值，Ca/Mg比值也高出近2倍，而N/S、K/S比值僅為已報道的陸生高等植物對應(yīng)元素含量間比值的20%左右，N/Ca、Ca/S、K/Mg比值也僅為已報道的陸生高等植物對應(yīng)元素含量間比值的50%左右。此外，由表3還可看出，盡管不同植物各營養(yǎng)元素化學(xué)計量比值均有一定差異，但變異系數(shù)相對來說都比較小，最大變異系數(shù)不足40%，說明這些營養(yǎng)元素之間基本上是比較協(xié)調(diào)的[8，11，24]。研究區(qū)植物葉片營養(yǎng)元素間的這種化學(xué)計量比值變化關(guān)系，體現(xiàn)了植物存在P營養(yǎng)供應(yīng)不足而S、Ca營養(yǎng)過量的環(huán)境特征，同時也反映了該區(qū)植物為適應(yīng)這種特殊環(huán)境而具備的調(diào)整元素平衡的能力。

2.5 植物營養(yǎng)元素含量間的相關(guān)性分析

植物組織中有些營養(yǎng)元素的含量變化與其他營養(yǎng)元素有緊密的聯(lián)系[9]，通過對植物組織中營養(yǎng)元素含量的相關(guān)分析，探討植物的選擇性吸收功能及元素的生物地球化學(xué)特征[8]。由表4可見，研究區(qū)常見植物葉片營養(yǎng)元素中，N與K、P與Ca、K與Ca之間均具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），N與P之間的相關(guān)性達極顯著水平（P<0.01）。這種植物營養(yǎng)元素間的相關(guān)性是因為它們享有功能上的相似性或化學(xué)行為相似性的緣故[29]，說明植物體內(nèi)這些元素之間具有一定的比例組成和協(xié)調(diào)關(guān)系。

3 結(jié)論

雷公山國家級自然保護區(qū)主峰地段常見植物葉片中各營養(yǎng)元素含量從高到低的順序為N>Ca>K>S>Mg>P，屬 Ca>K>Mg型。除P外，各元素含量均高于已報道的陸生高等植物所需元素的合適組織濃度，但仍全部處于世界陸生維管植物對應(yīng)元素的平均含量范圍內(nèi)。

研究區(qū)大白杜鵑、合軸莢蒾、木姜子、中華衛(wèi)矛、湖南懸鉤子均屬P制約型植物，具有低P和高S、Ca的特點。Mg、N、Ca含量在植物種間存在顯著差異（P<0.05）。植物葉片營養(yǎng)元素含量在N與P、N與K、P與Ca、K與Ca之間均具有顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。N、P、K、Ca、Mg、S各營養(yǎng)元素在植物葉片中的含量均較穩(wěn)定，且元素間具有一定的比例組成和協(xié)調(diào)關(guān)系。

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