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遮陰和氮肥互作效應(yīng)對(duì)金蕎麥生長(zhǎng)和生理生態(tài)機(jī)制的影響

2019-07-12 07:59管建慧蔣阿寧史建國(guó)
中國(guó)飼料 2019年13期
關(guān)鍵詞:葉寬葉長(zhǎng)施氮

管建慧,蔣阿寧*, 史建國(guó)

(1.包頭輕工職業(yè)技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古包頭 014000;2.榆林學(xué)院,陜西榆林 719000)

金蕎麥?zhǔn)蔷哂辛己瞄_(kāi)發(fā)前途的資源植物,但也是我國(guó)的瀕危植物之一,因此需要均衡對(duì)其保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用之間的關(guān)系。金蕎麥的藥用價(jià)值很高,其塊狀根莖能夠入藥,具有清熱解毒、排膿、消腫和祛風(fēng)濕等功效(林洪生,2004);莖葉鮮嫩,常作為豬飼料(梁旭東等,2017)。所以,金蕎麥?zhǔn)且环N集藥用、營(yíng)養(yǎng)、食療及飼料價(jià)值于一身的植物(茍君波,2011)。

為更好地保護(hù)金蕎麥,國(guó)內(nèi)對(duì)其研究越來(lái)越重視,但目前研究的方向主要集中在其根莖,對(duì)其地上部分的形態(tài)可塑性、生理生態(tài)特征以及生物量分配規(guī)律的研究較少(朱春林等,2013)。對(duì)植株形態(tài)特征與生長(zhǎng)特性的研究,能夠使種植者在種植的過(guò)程中通過(guò)給予更優(yōu)化的環(huán)境和資源水平,達(dá)到最優(yōu)的生長(zhǎng)條件(譚露霖等,2016;趙明勇等,2013)。通過(guò)研究植株生物量的分配特點(diǎn),能夠了解金蕎麥的資源限制條件以及分配方式和規(guī)律,為研究其藥用價(jià)值提供參考和借鑒。本試驗(yàn)通過(guò)研究不同遮陰度與施氮處理對(duì)金蕎麥植株生長(zhǎng)和生理生態(tài)機(jī)制的影響,為金蕎麥的高產(chǎn)與優(yōu)良栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 氣候與土壤 試驗(yàn)基地屬于平原地區(qū),海拔140 m。本區(qū)域氣候?yàn)橛隉嵬?,平均降雨量與平均氣溫如圖1所示,年活動(dòng)積溫為2200~2800℃,年降雨量為660 mm左右。以黑龍江省典型黑土為供試土壤,基本化學(xué)性質(zhì)如下:耕層土壤有機(jī)質(zhì)235 g/kg、全氮 1.67 g/kg、堿解氮 105.43 mg/kg、有效磷 24.55 mg/kg、有效鉀 112.13 mg/kg、pH 6.3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 按照逐級(jí)比較原則,進(jìn)行遮陰與不同施氮量交互比較試驗(yàn)。本試驗(yàn)共有5個(gè)組,每組6個(gè)處理,每個(gè)組的處理隨機(jī)分布。試驗(yàn)中磷肥用過(guò)磷酸鈣,鉀肥用硫酸鉀,與處理中的氮肥進(jìn)行混合一次性施入。

供試氮肥為普通尿素(N:46%),供試植株為金蕎麥,遮陰度40%與遮陰度90%分別用2針遮陰網(wǎng)與8針遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮擋植株。具體遮陰與施肥處理如表1所示。

圖1 月平均降雨量與月平均氣溫具體數(shù)據(jù)

表1 試驗(yàn)區(qū)遮光與施肥處理kg/hm2

1.3 播種、施肥與收獲 選擇15 cm×22 cm的塑料花缽進(jìn)行盆栽試驗(yàn),于2017年7月1日播種,每個(gè)花缽裝5 kg黑土,土鋪好后灌水至飽和,靜置24 h后松土并每缽種植3株金蕎麥幼苗。7 d后觀察幼苗長(zhǎng)勢(shì),長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定后苗留一株,盡量保證每缽所留幼苗長(zhǎng)勢(shì)一致,試驗(yàn)期間每周澆水2~3次,保持土壤水分充足,除草、病蟲(chóng)害等操作保持同步。7月10日進(jìn)行遮陰與施氮處理,氮肥施用在金蕎麥根系周?chē)?,掌控施用距離以免燒根,8月20日收取所有金蕎麥植株。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法 收獲后,用直尺分別測(cè)定各處理的株高、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng);用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉寬、葉厚;統(tǒng)計(jì)不同處理植株的分蘗數(shù)與葉片數(shù),并用便攜式葉面積儀測(cè)定植株的總?cè)~面積。選取同一處理下的3株植株的第3片葉,使用調(diào)諧式熒光儀(MINI-PAM2.0)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù),即PSII最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)和實(shí)際光量子產(chǎn)量(YⅡ)。

取0.5 g新鮮葉片置于研缽中,加入適量Ca-CO3、石英砂,磨勻后用蒸餾水定容至10 mL,取2.5 mL加入丙酮,離心后用分光光度計(jì)在645 nm與663 nm處測(cè)定光密度(趙麗麗等,2015),計(jì)算葉綠素含量。帶回實(shí)驗(yàn)室后放入烘箱中經(jīng)48 h烘干、稱(chēng)重,得到地上部生物量、葉片干重、莖干重。葉綠素含量計(jì)算公式為:

葉綠素 a:CA=12.7D663-2.69D645;

葉綠素 b:CB=22.9D645-4.68D663;

葉綠素含量:CT=CA+CB。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析 運(yùn)用SPSS 17.0和Excel 2010進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析,以P<0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰、施氮對(duì)金蕎麥葉片指標(biāo)的影響 不同遮陰、施氮處理對(duì)金蕎麥葉片指標(biāo)的影響如表2所示。不施氮遮陰處理的總?cè)~面積大小依次為:S1[(11.32±1.04)cm2]>S2[(11.14±1.82)cm2]>CK[(7.44±0.29)cm2]。 遮陰度 40%處理(S1)總?cè)~面積較遮陰度90%處理(S2)高1.62%,但未達(dá)到顯著水平。遮陰對(duì)葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚均有積極影響,但除葉厚度指標(biāo)之外,葉長(zhǎng)、葉寬指標(biāo)均在遮陰度40%(S1)情況下為最大值,分別為4.35 cm和4.54 cm,并且呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

表2 遮陰、施氮對(duì)金蕎麥葉片指標(biāo)的影響

比較施氮處理N、SN1、SN2與CK處理可知,施氮肥可以顯著增加葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)和葉總面積等指標(biāo)。其中,N處理葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)及葉總面積指標(biāo)分別較不施氮處理CK高39.81%、108.25%、111.94%、134.14%,而葉厚降低9.52%。

由表2可知,在遮陰處理(S1、S2)的基礎(chǔ)上加施氮肥會(huì)使金蕎麥的葉綠素及其指標(biāo)發(fā)生不同的變化。同等遮陰度條件下,各施氮處理間植株的葉柄長(zhǎng)不存在顯著差異;施氮處理(SN1、SN2)的總?cè)~面積比不施氮處理 (S1、S2)分別顯著高72.35%、96.68%。葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚在遮陰度為90%時(shí)與不施氮處理(S2)存在顯著差異,其中,葉長(zhǎng)、葉寬為正相關(guān),葉厚為負(fù)相關(guān)。

2.2 遮陰、施氮對(duì)金蕎麥生長(zhǎng)形態(tài)的影響 如表3所示,不同遮陰處理對(duì)金蕎麥植株基本形態(tài)指標(biāo)呈現(xiàn)正相關(guān)性,遮陰處理明顯高于不遮陰處理。其中,株高、莖長(zhǎng)隨遮陰度的增加而逐漸升高,且遮陰度90%(S2)處理與不遮陰CK處理間具有顯著差異,而根長(zhǎng)、分枝數(shù)、葉片數(shù)隨遮陰度增加,先升高后降低,且在遮陰度為40%處理?xiàng)l件下與不遮陰處理間具有顯著差異。

通過(guò)比較施氮處理N、SN1、SN2與CK處理可知,施氮肥均可以增加葉片數(shù)。其中,N處理分枝數(shù)、葉片數(shù)指標(biāo)分別較不施氮處理CK提高100%、178.89%。

如表3中所示,在遮陰處理(S1、S2)的基礎(chǔ)上加施氮肥會(huì)使金蕎麥的植株生長(zhǎng)形態(tài)及其指標(biāo)發(fā)生不同的變化。施氮處理(SN1)的株高、莖長(zhǎng)、分枝數(shù)、葉片數(shù)分別較不施氮但遮陰度相同處理(S1)高 53.00%、57.18%、63.27%、100.29%,但根長(zhǎng)降低20.64%,說(shuō)明在遮陰施肥的情況下,利于植株地上部生長(zhǎng),但抑制地下部根系生長(zhǎng)。

表3 遮陰、施氮對(duì)金蕎麥形態(tài)指標(biāo)的影響

2.3 遮陰、施氮對(duì)金蕎麥生物量分配的影響從圖2中可以看出,隨著遮陰度增加金蕎麥植株各部位生物量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。與不遮陰處理(CK)相比,遮陰度 40%處理(S1)莖生物量、葉生物量、地上部生物量具有明顯提高,并且較遮陰度90%處理(S2)具有顯著差異,數(shù)值分別高1.45、1.38、2.83 g,這說(shuō)明遮陰度為40%時(shí)能夠顯著促進(jìn)地上部生物量提升,而過(guò)度遮陰不僅會(huì)導(dǎo)致生物量下降,甚至?xí)绊懡鹗w麥的正常生長(zhǎng)。

圖2 遮陰和施氮對(duì)金蕎麥生物量分配的影響

比較施氮處理N與CK處理可知,施氮肥可以顯著增加金蕎麥的莖生物量、葉生物量、地上部生物量,較不施氮處理CK分別高186.51%、544.31%、315.61%。在施氮量相同的情況下,隨著遮陰度的增加,生物量會(huì)逐漸減少。

在遮陰處理(S1、S2)的基礎(chǔ)上加施氮肥會(huì)使金蕎麥的葉綠素及其指標(biāo)發(fā)生不同變化。同等遮陰度條件下,在遮陰度為90%時(shí),施氮對(duì)莖生物量、葉生物量、地上部生物量的變化均無(wú)顯著影響。但在遮陰度為40%時(shí),施氮對(duì)莖生物量、葉生物量、地上部生物量的變化均存在顯著正相關(guān),較不施氮處理分別高 2.08、3.82、5.45 g。

綜上所述,過(guò)度遮陰會(huì)抑制金蕎麥的生長(zhǎng),通過(guò)施用氮肥可以緩解過(guò)度遮陰的抑制效果,從而促進(jìn)生長(zhǎng),但遮陰度超過(guò)40%,施氮的效果會(huì)逐漸減弱,至遮陰度為90%時(shí),氮肥對(duì)金蕎麥的生長(zhǎng)促進(jìn)作用基本無(wú)效。

2.4 遮陰、施氮對(duì)金蕎麥葉綠素及葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)的影響 由表4可知,遮陰對(duì)葉綠素含量具有顯著正相關(guān),S1、S2處理分別較CK處理高11.94%、23.88%。Fv/Fm、YⅡ、qN指標(biāo)的數(shù)值也隨遮陰度升高而逐漸增加;qP指標(biāo)與其他指標(biāo)相反,呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),且與CK處理間存在顯著差異,最低值為0.51。

比較施氮處理N、SN1、SN2與CK處理可知,其中,SN1處理對(duì) SPAD、Fv/Fm、YⅡ、qN 指標(biāo)影響最為顯著,分別較不施氮處理CK高13.43%、5.86%、16.67%、176.92%。

如表4中所示,在遮陰處理(S1、S2)的基礎(chǔ)上加施氮肥會(huì)使金蕎麥的葉綠素及其指標(biāo)發(fā)生不同變化。同等遮陰度條件下,各處理間葉綠素含量、Fv/Fm、YII不存在顯著差異,但在加施氮肥時(shí),以上指標(biāo)的變化趨勢(shì)均為先升高后降低,而qP、qN存在顯著差異且變化趨勢(shì)與遮陰度變化一致。

表4 遮陰和施氮對(duì)金蕎麥植株葉片葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3 討論

光照(戴紅燕等,2014)和施氮量(李桂強(qiáng)等,2011)是影響金蕎麥植株生長(zhǎng)的重要因素。過(guò)度或缺乏光照會(huì)造成植株生長(zhǎng)緩慢,甚至停止生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中,在遮陰度為40%時(shí)可以顯著增加葉片指標(biāo)數(shù)值,而當(dāng)遮陰度進(jìn)一步的增加則會(huì)導(dǎo)致各指標(biāo)數(shù)值的下降,這說(shuō)明金蕎麥對(duì)光照的敏感程度較低,但當(dāng)遮陰度超過(guò)40%時(shí),葉片生長(zhǎng)會(huì)因光照不足受到抑制,此結(jié)果與李佩華(2007)的研究一致。從金蕎麥的形態(tài)指標(biāo)可以看出,隨著光照減弱,莖長(zhǎng)、株高逐漸增加,而根長(zhǎng)、分枝數(shù)、葉片數(shù)在遮陰度40%時(shí)數(shù)值最高,這是因?yàn)樵诠庹罩饾u降低到金蕎麥適宜光照時(shí),植株的光合作用減弱導(dǎo)致了葉片合成有機(jī)物質(zhì)減緩,且地下部生長(zhǎng)也受到抑制。這與閆娟(2013)研究所述的光合作用影響根長(zhǎng)與分枝數(shù)現(xiàn)象一致。此外,本研究還表明施氮可以促進(jìn)金蕎麥的根長(zhǎng)和分枝數(shù),這也與前人的結(jié)論一致。適當(dāng)遮陰度可以增加葉綠素含量,而超過(guò)這一限度會(huì)導(dǎo)致葉綠素下降;葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Fv/Fm、YⅡ、qN均隨遮陰度的增加而增加。

植物在缺氮時(shí),會(huì)呈現(xiàn)植株矮小、葉小色淡(葉綠素含量降低)、分枝減少、產(chǎn)量降低的現(xiàn)象(方玉梅,2018)。從本研究可以看出,增施氮肥能夠提高金蕎麥植株的葉片指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)以及生物量,這與何遠(yuǎn)寬等(2016)研究結(jié)果一致。施用氮肥可以在一定程度上減少光照不足對(duì)金蕎麥植株的抑制影響。輕度遮陰網(wǎng)下,金蕎麥葉、莖、地上生物量均明顯提高,在此遮陰程度下施氮,金蕎麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)均升高。全光抑制Fv/Fm,qP隨遮陰度升高明顯降低。重度遮陰網(wǎng)下施氮,qP明顯升高,一定程度緩解光照不足對(duì)金蕎麥qP的不利影響。因此,輕度遮陰網(wǎng)、增施氮肥和全光下施氮均可以促進(jìn)金蕎麥的生長(zhǎng)和光合作用,有利于金蕎麥生物量的積累。

4 結(jié)論

4.1 在遮光度為40%時(shí),葉片指標(biāo)葉長(zhǎng)和葉寬均為最大值,葉面積高于不遮陰處理52.15%;施氮處理(N)莖生物量、葉生物量、地上部生物量,分別較不施氮處理 (CK)高 186.51%、544.31%、315.61%;與CK處理相比,遮陰與施氮互作對(duì)SPAD、Fv/Fm、YⅡ、qN指標(biāo)影響顯著。

4.2 施用氮肥可以提升葉片指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)、生物量以及葉綠素含量。

4.3 在遮光度相同的情況下,施用氮肥可以減少光照不足的影響,提高生物量、葉綠素含量等指標(biāo),但當(dāng)遮陰度大于40%時(shí),氮素緩沖的效果會(huì)逐漸降低,當(dāng)遮陰度為90%時(shí),效果基本可以忽略不計(jì)。

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