陳 輝
(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)動物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實驗室,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部豬遺傳育種重點(diǎn)開放實驗室,湖北 武漢 430070)
隨著養(yǎng)豬業(yè)朝著規(guī)?;?、集約化方向的發(fā)展,豬的人工授精技術(shù)(AI)作為一種全世界公認(rèn)的成熟繁育技術(shù),可以有效地改善生豬養(yǎng)殖企業(yè)的效益,憑借其可提高母豬受胎率、優(yōu)良種公豬利用率;降低公豬飼養(yǎng)成本以及疾病傳播等優(yōu)良特性而被我國大多生豬養(yǎng)殖企業(yè)所應(yīng)用[1]。而優(yōu)良的公豬精液品質(zhì)是影響AI技術(shù)發(fā)揮其優(yōu)良特性的重要挑戰(zhàn),因而如何改善公豬精液品質(zhì)成為了養(yǎng)豬生產(chǎn)中的一個研究熱點(diǎn),而人們研究發(fā)現(xiàn)對公豬日糧營養(yǎng)調(diào)控是影響其精液品質(zhì)的重要因素,通過適宜的營養(yǎng)調(diào)控可以達(dá)到改善公豬精液品質(zhì)的目的,從而使AI技術(shù)發(fā)揮更好的應(yīng)用潛力[2-4]。文章以日糧營養(yǎng)調(diào)控對公豬精液品質(zhì)的影響為出發(fā)點(diǎn),分析了前人的近幾年相關(guān)研究成果,大量研究表明通過對公豬日糧的蛋白質(zhì)調(diào)控[5]、多不飽和脂肪酸調(diào)控[6]、維生素調(diào)控[7]、微量元素調(diào)控[8]以及飼料添加劑調(diào)控[9]等日糧營養(yǎng)調(diào)控措施可以有效地改善種公豬的精液品質(zhì)。筆者結(jié)合了國內(nèi)外的相關(guān)研究,就改善公豬精液品質(zhì)的日糧營養(yǎng)調(diào)控措施展開綜述,闡述了日糧營養(yǎng)調(diào)控改善公豬精液品質(zhì)的可行性和具體措施,旨在為生豬繁殖研究人員以及養(yǎng)豬生產(chǎn)企業(yè)(公豬站)一線人員提供改善公豬精液品質(zhì)的具體措施,進(jìn)而為生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的公豬精液提供理論依據(jù)和參考。
公豬精液性狀影響著現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益,因此國家制定了相關(guān)的精液品質(zhì)評定標(biāo)準(zhǔn)(GB/T 25172-2010)。我國現(xiàn)行的國家標(biāo)準(zhǔn)對豬原精液品質(zhì)檢測的項目以及標(biāo)準(zhǔn)如表1。在人工授精中心(公豬站)通常會對公豬射精量、精子的活力、精子的形態(tài)以及濃度等指標(biāo)進(jìn)行評定[10]。除此以外,精子的形態(tài)如頂體完整率、抗氧化酶活性等指標(biāo)也是評定豬精液品質(zhì)重要指標(biāo)。
公豬精液和精子形成的物質(zhì)基礎(chǔ)為蛋白質(zhì),大量的研究表明日糧中的蛋白質(zhì)營養(yǎng)對公豬精液品質(zhì)具有重要的影響,適宜的蛋白質(zhì)水平有助于豬精液品質(zhì)的改善。蛋白質(zhì)營養(yǎng)對公豬精液品質(zhì)的改善具有積極作用,有研究報道,在公豬日糧中添加雞蛋(1個/次)或豆粕(150 g/次)可以分別使公豬的采精量提高25%~40%和15%~20%;使精子活力分別提高7%~10%和5%~10%[11]。王曉紅[12]認(rèn)為公豬日糧首先考慮的因素為蛋白質(zhì),蛋白質(zhì)水平要滿足種公豬的需要,同時在日糧中每天補(bǔ)充1~2個雞蛋更有利于公豬性欲的維持,從而有效地改善精液品質(zhì)。在日糧蛋白質(zhì)水平方面,Ren等[13]比較了日糧兩種不同蛋白質(zhì)水平(HP:日糧CP水平為17%;LP:日糧CP水平為13%,但補(bǔ)充賴氨酸(Lys),蘇氨酸(Thr),色氨酸(Trp),精氨酸(Arg)的比例為100∶76∶38∶120)對公豬精液品質(zhì)的影響,檢測了精子總數(shù)、精子活力、頂體完整率以及有效精子數(shù)等指標(biāo),結(jié)果表明LP組中公豬的精子活力、總精子數(shù)和有效精子數(shù)、頂體完整率以及精漿中一氧化氮合酶的活性顯著高于HP組(P<0.05),這表明給公豬飼喂低蛋白日糧有助公豬精液品質(zhì)的改善。宮慶偉[14]認(rèn)為為保持種公豬的正常生長發(fā)育以及精液的生產(chǎn),種公豬日糧中蛋白質(zhì)水平應(yīng)高于14%。造成兩者的差異可能是因種公豬的不同生理階段差異所致。日糧中蛋白質(zhì)水平應(yīng)隨著種公豬的不同生理狀態(tài)而及時調(diào)整,宮秀梅[4]認(rèn)為種公豬在非配種期間的日糧蛋白質(zhì)水平為12%為好,而在配種期間則應(yīng)使蛋白水平高于14%,這與上文研究類似,表明日糧中的蛋白水平與精液品質(zhì)并非嚴(yán)格的線性關(guān)系,需要根據(jù)公豬所處狀態(tài)進(jìn)行調(diào)整。綜上表明,蛋白質(zhì)是公豬日糧考慮的首要因素,但要根據(jù)其所處生理狀態(tài)進(jìn)行確定,在非配種期間可減低日糧蛋白水平,而在配種季節(jié)時則需提高日糧中蛋白質(zhì)的水平。
表1 豬原精液品質(zhì)檢測指標(biāo)、方法及要求
許多研究證實日糧中多不飽和脂肪酸(PUFA)營養(yǎng)可以有效地改善豬精子的抗氧化性能,從而有效地改善豬精液品質(zhì)。Liu等[15]探討了日糧添加n-3多不飽和脂肪酸對豬精子抗氧化性能的影響,在種公豬日糧中添加了250、500、750 mg/kg牛至精油(富含PUFA,OEO),飼喂16周后檢測精子的抗氧化酶活性、活性氧(ROS)、精液總抗氧化能力(TAC)以及丙二醛(MDA)等抗氧化相關(guān)指標(biāo),結(jié)果表明日糧添加750 mg/kg OEO組中公豬精液總抗氧化能力(TAC)顯著增加(P<0.05),而精液活性氧(ROS)以及丙二醛(MDA)含量顯著降低(P<0.05),表明日糧添加OEO對豬精液抗氧化性能具有改善作用。藻類富含多種PUFA,有研究表明,公豬日糧中補(bǔ)充富含二十二碳六烯酸的商業(yè)藻類(DHA)75 g/d(飼喂19周)可以顯著提高公豬的射精量以及精子數(shù)(P<0.05),但對精液的抗氧化性能沒有明顯地改善作用[16];Andriola等[6]研究也表明日糧中補(bǔ)充120 g/kg的微藻(ω-3多不飽和脂肪酸),飼喂75 d后檢測相關(guān)指標(biāo),結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼喂微藻組公豬精子膜和頂體完整性、活性氧(ROS)和脂質(zhì)過氧化沒有顯著差異(P>0.05),但微藻組公豬精子的膜流動性得到了顯著的改善,線粒體活性降低,這為精液的保存提供了有利的條件。然而,也有研究表明,日糧添加PUFA并不會顯著改善豬精液品質(zhì),Zamora等[17]為探討了日糧添加共軛亞油酸(CLA)對公豬精液品質(zhì)的影響,在皮大長雜交成年公豬日糧中添加了1% CLA進(jìn)行為期12周的飼養(yǎng)試驗,以評定其對精液品質(zhì)的影響,結(jié)果表明CLA組公豬的精液具有更高的pH,差異達(dá)到顯著水平,而精子的活力、濃度以及精液量等指標(biāo)均優(yōu)于對照組,但差異不顯著,與上述研究結(jié)論不相一致的原因可能是添加量不一所造成。綜上說明日糧中添加PUFA可對公豬精液的抗氧化性能有影響,從而達(dá)到調(diào)控豬精液品質(zhì)的目的,但不同的研究結(jié)論尚存在這差異,差異的原因可能是飼喂水平以及飼喂時間所致。
維生素是一種參與生命活動和機(jī)體進(jìn)行新陳代謝的重要營養(yǎng)分子,許多研究也證實日糧中維生素水平(主要是維生素A及維生素E)對豬精液品質(zhì)的改善具有調(diào)控作用。在日糧添加維生素A方面,阮業(yè)召等[18]研究了日糧添加2 000 IU/kg維生素A對杜洛克公豬精液品質(zhì)的影響,飼喂3個月后檢測杜洛克豬精液指標(biāo),結(jié)果表明,維生素A與基礎(chǔ)日糧組相比,射精量、稀釋后的精子活力、精子密度、原精活力均顯著增加(P<0.05);該研究也發(fā)現(xiàn)日糧添加β-胡蘿卜素3 g/頭也有助于精液品質(zhì)的改善;表明日糧添加維生素A對杜洛克公豬的精液品質(zhì)具有改善作用。維生素E可以通過改善精液的抗氧化性來改善豬精液品質(zhì),Liu等[19]在公豬(n=10)日糧中維生素E分別添加200和400 mg / kg,飼喂16周后檢測公豬精液的抗氧化指標(biāo),結(jié)果表明隨著維生素E添加水平的增加,公豬的形態(tài)得到了顯著的改善,并且公豬精液中α-生育酚含量和抗氧化能力增加(P<0.05),表明高劑量維生素E可有效改善精液的抗氧化性,進(jìn)而改善精液品質(zhì);也有研究比較了不同的維生素E添加水平(10~70 mg/kg)對長白豬精液品質(zhì)的影響,結(jié)果表明當(dāng)水平為40 mg/kg可以有效地改善長白豬的精液品質(zhì)[20]。日糧中添加維生素C對精液品質(zhì)的改善也具有積極作用,Lechowski等[7]評估了日糧中不同維生素添加量對漢普郡×杜洛克(H×D)雜交公豬精液品質(zhì)的影響,在其日糧中分別添加2.4 g/100 kg體重(E1,飼喂30 d)、1.3 g/100 kg體重(E2,飼喂30 d),試驗結(jié)束后測定了相關(guān)指標(biāo),與對照組相比,E1和E2組公豬的射精量顯著增加、精子數(shù)顯著提高以及活力均得到了顯著提高(P<0.05),表明日糧添加維生素C有助于精液品質(zhì)的改善。除此以外,還有其他類維生素對豬精液品質(zhì)具有改善作用,研究表明在日糧中添加1%N-氨甲酰谷氨酸(NCG)可以顯著提高公豬精液中總精子數(shù)、有效精子數(shù)、精子活力和活率,顯著降低畸形率(P<0.05)[21];也有研究指出日糧中添加左旋肉堿(625 mg/d)可以顯著改善皮特蘭公豬精子的形態(tài),但對杜洛克和大白豬精子的形態(tài)無顯著的改善作用[22]。由此說明日糧補(bǔ)充維生素對豬精液品質(zhì)具有改善作用,但添加水平需根據(jù)不同生理狀態(tài)以及品種來確定最適添加水平。
微量元素也是一個影響公豬精液品質(zhì)的重要營養(yǎng)因子,大量研究表明日糧中微量元素(主要為硒元素,Se)會通過影響精子的代謝、存活以及氧化應(yīng)激而影響公豬精液品質(zhì)。Pipan等[8]評估了公豬精液微量元素與精液品質(zhì)的關(guān)系,測定了公豬精漿中微量元素(銅Cu,鐵Fe,鋅Zn和Se)的濃度,將精液在15~17℃的條件下保存3 d后分析微量元素與精液品質(zhì)的關(guān)系,結(jié)果發(fā)現(xiàn),Se水平與精子活力、頂體完整性、精子直線前進(jìn)運(yùn)動和形態(tài)顯著相關(guān);較高水平的Zn可以更好地保留線粒體功能,而較高水平的Cu可以降低線粒體功能利于精液保存;Fe水平與活精子比例和具有正常形態(tài)的精子顯著正相關(guān)(P<0.05),表明微量元素與公豬精液品質(zhì)具有顯著的相關(guān)關(guān)系。日糧中Se水平會影響公豬精液的抗氧化性,從而對公豬精液品質(zhì)的進(jìn)行調(diào)控,有研究發(fā)現(xiàn),公豬日糧中添加0.15~0.30 mg/kg的Se可以通過改善精液中谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的活性來改善精液品質(zhì)[23];不同來源(有機(jī)硒與無機(jī)硒)的Se對精液品質(zhì)具有不同的調(diào)控作用,Speight等[24]比較了不同來源(有機(jī)硒和無機(jī)硒-亞硒酸鈉)對精液品質(zhì)的影響,分別在雜交公豬日糧中添加0.3 mg/kg的有機(jī)硒(Sel-Plex)以及亞硒酸鈉(PS),在雜交公豬15月齡時連續(xù)5 d采集精液,結(jié)果表明,Sel-Plex組與PS組相比,Sel-Plex組公豬的精子細(xì)胞能更好的保持儲存期的活力,可以有效緩解稀釋液對精子活力所產(chǎn)生的負(fù)面影響,同時對受精率具有改善的趨勢,綜上說明飼喂有機(jī)硒對公豬精液品質(zhì)的改善具有積極作用。鋅也是一種影響公豬精液品質(zhì)的重要微量元素,喬月建等[25]為評估硫酸鋅與小肽螯合鋅對種公豬精液品質(zhì)的影響,在18月齡杜洛克種公豬日糧(n=20,隨機(jī)分為4組),在對照組日糧中添加50 mg/kg ZnSO4?H2O,在試驗組基礎(chǔ)日糧分別添加12.5 mg/kg(A組)、25.0 mg/kg(B組)、50.0 mg/kg(C組)小肽螯合鋅,飼喂60 d后檢測了精液品質(zhì)指標(biāo),通過比較得出,A、B和C組公豬的射精量高于對照組(P>0.05),B組精子密度顯著高于對照組(P<0.05),活力顯著高于A組(P<0.05),畸形率與小肽螯合鋅的添加水平呈負(fù)相關(guān)(P>0.05),綜合分析,研究認(rèn)為公豬日糧中小肽螯合鋅的添加水平為25.0 mg/kg時對精液品質(zhì)具有改善作用。表明通過在日糧中添加微量元素可以有效地改善公豬精液品質(zhì)。
研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加適宜的飼料添加劑對公豬精液品質(zhì)具有改善作用。陸江等[9]探討了松針復(fù)方制劑對種公豬精液品質(zhì)的影響,在其日糧中添加了0.1%松針復(fù)方制劑,飼喂7周后檢測了公豬精液指標(biāo),與對照組相比,松針復(fù)方制劑組公豬精液量、精子活力以及密度均顯著提高(P<0.05),同時精子的畸形率顯著降低(P<0.05),表明日糧添加松針復(fù)方制劑對公豬精液品質(zhì)具有改善作用。甜菜堿可以有效地改善公豬精液濃度,研究發(fā)現(xiàn)在公豬日糧中添加1.26%甜菜堿可以顯著地提高公豬精液濃度,同時不會對其他精液指標(biāo)造成不利影響[26]。我國具有豐富中草藥資源,這些中草藥資源在改善公豬精液品質(zhì)方面具有廣泛的應(yīng)用,據(jù)池圣清等[27]報道在大白種公豬日糧添加3%中草藥添加劑(主要為淫羊藿、杜仲、巴戟天、菟絲子、刺五加等)可以顯著降低精子的畸形率(P<0.05)、提高精子活力和精子密度(P<0.05),同時可以顯著提高公豬雄性相關(guān)基因CREB基因和CYP19基因的表達(dá)量(P<0.05),研究認(rèn)為中草藥添加劑通過提高相關(guān)基因的表達(dá)進(jìn)而改善公豬的精液品質(zhì)。關(guān)于中草藥添加劑對公豬精液的改善作用的研究方面,有研究[28]稱野山參根提取物可以顯著降低精液的脂質(zhì)過氧化物(P<0.05)、提高谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的活性(P<0.05)、提高精子細(xì)胞群(P<0.05),進(jìn)而有效地改善精液品質(zhì);也有研究表明飼喂添加中草藥添加劑的日糧10周可顯著提高公豬精液體積(331.75±61.91 g vs 263.13±87.17 g;P < 0.001)、精子濃度(386.25±107.95 103/mm3vs 487.25±165.50 103/mm3;P < 0.01),同時顯著降低了異常精子數(shù)(15.94±11.08% vs 20.88±9.19% ;P<0.001),表明日糧中添加中草藥添加劑對精液品質(zhì)的改善具有積極作用[29]。綜上表明公豬日糧中添加飼料添加劑(中草藥添加劑等)可以有效地改善公豬精液品質(zhì)。
綜合全文,通過對公豬日糧中的蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸、維生素、微量元素以及飼料添加劑等營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行調(diào)控可以有效的改善種公豬的精液品質(zhì),從而為生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的公豬精液提供了有效的改善措施,促進(jìn)了豬人工授精技術(shù)的推廣與應(yīng)用。但也可看出,目前的公豬日糧營養(yǎng)調(diào)控措施尚存在不足,如相關(guān)營養(yǎng)物質(zhì)的添加水平目前尚未統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),其次是相關(guān)營養(yǎng)物質(zhì)(微量元素、能量水平等)調(diào)控公豬精液品質(zhì)的研究以及種公豬不同生理階段對營養(yǎng)物質(zhì)的需要量的研究鮮有報道;再者是相關(guān)的營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控措施大多集中對單一營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行研究,多種營養(yǎng)物質(zhì)的協(xié)同和配伍作用的相關(guān)研究的報道不多,不能全面地反映出營養(yǎng)物質(zhì)對豬精液品質(zhì)的調(diào)控;最后是開發(fā)價格低廉、來源廣泛的飼料添加劑,從而降低營養(yǎng)調(diào)控的成本。相信隨著我國養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展、豬營養(yǎng)生理研究的不斷深入以及分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,將會制定出相應(yīng)的營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn),相關(guān)的科學(xué)試驗研究也會大力開展,功效優(yōu)良以及價格低廉的飼料添加劑也將得到廣泛的研發(fā)和應(yīng)用。從而可以有效的通過日糧營養(yǎng)調(diào)控以達(dá)到改善公豬精液品質(zhì)的目的,促進(jìn)其在豬人工授精技術(shù)中的應(yīng)用,提高優(yōu)良公豬的利用率,強(qiáng)化場間的遺傳交流,進(jìn)而促進(jìn)我國養(yǎng)豬水平的整體發(fā)展。