劉藝平，黃志遠(yuǎn)，梁 露，賀 丹，王佩佩，張 琳，孔德政

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)因其花大色艷，被譽(yù)為“花中之王”，是我國的傳統(tǒng)名花。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，牡丹不僅具有良好的觀賞價(jià)值，而且還具有很好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。尤其是研究發(fā)現(xiàn)，油用牡丹的牡丹籽油不飽和脂肪酸含量在90%以上，且營養(yǎng)價(jià)值很高，是迄今為止發(fā)現(xiàn)較為適合人體營養(yǎng)的油脂[1]。但是目前對于油用牡丹的研究也大部分集中在栽培生理[2-3]、產(chǎn)業(yè)發(fā)展[4-5]、種子油的制備工藝[6-7]和種子的化學(xué)成分研究以及副產(chǎn)品開發(fā)及藥用保健方面[8-12]，而對于油用牡丹產(chǎn)量性狀的基因定位和分子育種等方面的研究報(bào)道很少[13-14]。

表型是基因型和環(huán)境因素互作的結(jié)果，主要在個(gè)體水平上進(jìn)行表達(dá)。表型性狀包括形態(tài)學(xué)性狀、生物化學(xué)成分特征、生化代謝特征、生理活性特征及環(huán)境適應(yīng)能力等方面[15]。研究植物的表型性狀可以尋找優(yōu)良性狀的遺傳材料，從而為遺傳改良奠定基礎(chǔ)[16]。本研究以36份產(chǎn)油量較好、觀賞性較佳的牡丹種質(zhì)為試材，對25個(gè)表型性狀進(jìn)行變異性、相關(guān)性及主成分分析，為油用牡丹種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種選育提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究選擇的具有代表性的36份牡丹種質(zhì)，均引種栽培于洛陽農(nóng)林科學(xué)院7 a以上。油用牡丹的選擇參考文獻(xiàn)[17-19]中報(bào)道的性狀穩(wěn)定、產(chǎn)油量較好和觀賞性較佳的種質(zhì)(表1)。

1.2 數(shù)據(jù)的選取與測量

田間調(diào)查試驗(yàn)于 2017年4—9月進(jìn)行。以單株為1個(gè)樣品，每株選取3個(gè)頂芽開花的萌蘗枝進(jìn)行測定，每個(gè)樣品選3株性狀良好的植株作為3個(gè)重復(fù)。共測定25個(gè)性狀，其中產(chǎn)量性狀9個(gè)、果實(shí)性狀4個(gè)、生長性狀12個(gè)。產(chǎn)量性狀包括單株產(chǎn)量(單株種子產(chǎn)量)、種子含油率、聚合蓇葖果數(shù)、有效聚合蓇葖果數(shù)、有效果實(shí)率、單個(gè)蓇葖果種子粒數(shù)、單株種子粒數(shù)、百粒干質(zhì)量、種子含水量9個(gè)性狀，果實(shí)性狀包括聚合蓇葖果直徑、蓇葖長、蓇葖寬、蓇葖果果形指數(shù)4個(gè)性狀，生長性狀包括株高、冠幅、單株花朵數(shù)、小葉數(shù)、復(fù)葉長、復(fù)葉寬、復(fù)葉長寬比、葉柄長、頂小葉長、頂小葉寬、頂小葉長寬比、花徑12個(gè)性狀。

表1 36份油用牡丹供試材料

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel整理原始數(shù)據(jù)，利用SPSS 22.0對測定的25個(gè)表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，統(tǒng)計(jì)參數(shù)主要包括平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤差、最小值、最大值、變異系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 油用牡丹表型性狀的變異分析

從表2可以看出，大部分的表型數(shù)量性狀存在明顯的變異，變異系數(shù)為9.1%～83.1%，變異系數(shù)越大說明該項(xiàng)指標(biāo)的變異越大[20]。其中，單株產(chǎn)量變異系數(shù)最大，種子含油率的變異系數(shù)最小。產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)為17.3%～83.1%，單株種子粒數(shù)和單株種子產(chǎn)量的變異程度都很高，分別達(dá)到74.2%和83.1%，單株種子粒數(shù)變幅為56～2 350，平均值為686。果實(shí)性狀的變異系數(shù)為15.5%～22.5%，變異系數(shù)均較小，表明果實(shí)性狀變異程度較小。生長性狀的變異系數(shù)為13.9%～38.2%，其中，頂小葉寬變異系數(shù)最大。在這些性狀中，產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)均較高，說明不同品種之間產(chǎn)量性狀之間具有豐富的變異。

2.2 油用牡丹表型性狀的相關(guān)性分析

利用Pearson相關(guān)系數(shù)來分析兩兩性狀之間的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)如表3所示，不同性狀之間呈現(xiàn)不同的相關(guān)性。相關(guān)系數(shù)較大的有株高與冠幅(0.70)、花徑(0.72)，單株花朵數(shù)與聚合蓇葖果數(shù)(0.99)、有效聚合蓇葖果數(shù)(0.76),單株種子產(chǎn)量與有效聚合蓇葖果數(shù)(0.86)、單個(gè)蓇葖果種子粒數(shù)(0.78)、單株種子粒數(shù)(0.96)、蓇葖長(0.72),聚合蓇葖果數(shù)與有效聚合蓇葖果數(shù)(0.80),有效聚合蓇葖果數(shù)與單株種子粒數(shù)(0.91),單個(gè)蓇葖果種子粒數(shù)與單株種子粒數(shù)(0.83)、蓇葖長(0.74)、蓇葖寬(0.70),聚合蓇葖果直徑與蓇葖長(0.95)、蓇葖果果形指數(shù)(0.87),蓇葖長與蓇葖寬(0.79)，這說明以上性狀中存在極顯著的相關(guān)性。

表2 油用牡丹表型性狀的統(tǒng)計(jì)分析

在產(chǎn)量性狀中，單株種子產(chǎn)量與株高(0.61)、冠幅(0.48)、單株花朵數(shù)(0.59)、花徑(0.46)、聚合蓇葖果數(shù)(0.64)、有效聚合蓇葖果數(shù)(0.86)、單個(gè)蓇葖果種子粒數(shù)(0.78)、單株種子粒數(shù)(0.96)、聚合蓇葖果直徑(0.66)、蓇葖長(0.72)、蓇葖寬(0.67)、蓇葖果果形指數(shù)(0.47)12個(gè)性狀呈極顯著相關(guān)性(P<0.01)。在極顯著正相關(guān)中，單株種子產(chǎn)量與單株種子粒數(shù)相關(guān)系數(shù)最大，為0.96；單株種子產(chǎn)量與花徑相關(guān)系數(shù)最小，為0.46。單株種子產(chǎn)量與復(fù)葉長寬比、頂小葉寬呈負(fù)相關(guān)。這說明單株種子產(chǎn)量與果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)數(shù)量、有效果實(shí)數(shù)、株高和冠幅等性狀有直接關(guān)系。此外，百粒干質(zhì)量與單株種子產(chǎn)量性狀之間顯著關(guān)系并不明顯，與聚合蓇葖果直徑(0.44)、蓇葖長(0.46)、頂小葉長(0.59)等存在極顯著關(guān)系。

2.3 油用牡丹表型性狀的主成分分析

如表4所示，第一到第五主成分的初始特征值分別為8.866、4.011、2.351、1.976、1.500，所占方差比例分別為35.464%、16.045%、9.404%、7.903%、6.000%，這5個(gè)主成分的累積量達(dá)到74.816%，說明這5個(gè)主成分基本覆蓋了所有的表型性狀的主要信息。

表3 油用牡丹表型性狀間相關(guān)性分析

注：*表示0.05水平顯著，**表示0.01水平顯著。

Note： * indicates that the 0.05 level is significant, ** indicates that the 0.01 level is significant.

表4 油用牡丹表型性狀的主成分分析

由表5可知，主成分1(PC1)中貢獻(xiàn)率高的為單株花朵數(shù)、單株種子產(chǎn)量、有效聚合蓇葖果數(shù)、單株種子粒數(shù)、聚合蓇葖果直徑、蓇葖長，均在0.80以上，由此可以看出,第一主成分主要反映植株的產(chǎn)量性狀和果實(shí)性狀。主成分2(PC2)中貢獻(xiàn)率高的分別為復(fù)葉寬、頂小葉長、頂小葉寬、百粒干質(zhì)量、種子含水量，均在0.50以上，可以看出,第二主成分主要反映植株的葉片性狀和籽粒性狀。主成分3(PC3)中貢獻(xiàn)率高的分別為株高、冠幅、小葉數(shù)、頂小葉長寬比、聚合蓇葖果數(shù)，該成分主要反映的是植株性狀，與植株大小、株型關(guān)系密切。主成分4(PC4)中貢獻(xiàn)率高的為小葉數(shù)、復(fù)葉長、復(fù)葉寬，主要反映了復(fù)葉形態(tài)。主成分5(PC5)中貢獻(xiàn)率高的復(fù)葉長寬比、頂小葉寬、葉柄長，主要反映了葉部形態(tài)。

表5 油用牡丹性狀主成分分析中前5個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率

續(xù)表5 油用牡丹性狀主成分分析中前5個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率

3 結(jié)論與討論

變異系數(shù)的大小可間接反映出表型多樣性的豐富程度，變異系數(shù)大的則說明該性狀在研究材料中變異幅度廣泛，間接說明了材料的多樣性豐富。相反，變異系數(shù)小的則說明其變異幅度較小，間接說明了材料的的多樣性較差[21]。本試驗(yàn)中測定的表型性狀較多，其變異系數(shù)為9.1%～83.1%，說明這36份牡丹種質(zhì)表現(xiàn)出較為豐富的遺傳多樣性。在這些測定的性狀中，單株種子產(chǎn)量的變異系數(shù)最高，為83.1%，種子含油率的變異系數(shù)最小，為9.1%，說明單株種子產(chǎn)量屬于強(qiáng)度變異，種子含油率相對來說變異較小，這也說明了不同的牡丹品種產(chǎn)量之間存在很大的差異，而產(chǎn)量的多少直接影響到油用牡丹的油用性，這與崔虎亮等[22]在油用牡丹單株產(chǎn)量和主要表型性狀的相關(guān)性中的研究結(jié)果是一致的。

本研究中調(diào)查的性狀比較多，通過對表型性狀Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，與單株產(chǎn)量相關(guān)的性狀達(dá)到15個(gè)，達(dá)到極顯著水平(P<0.01)的有株高、冠幅、單株花朵數(shù)、花徑、聚合蓇葖果數(shù)、有效聚合蓇葖果數(shù)、有效果實(shí)率、蓇葖果種子粒數(shù)、單株種子粒數(shù)、聚合蓇葖果直徑、蓇葖長、蓇葖寬、蓇葖果果形指數(shù)13個(gè)性狀，這說明了株高、冠幅、單株花朵數(shù)等這些生長性狀在油用牡丹的選擇性育種中起到了重要作用。

主成分分析是將原來具有相關(guān)性的性狀轉(zhuǎn)變?yōu)楸舜霜?dú)立的性狀的多元統(tǒng)計(jì)方法，它僅僅利用數(shù)個(gè)反映原性狀內(nèi)在聯(lián)系且起主導(dǎo)作用的綜合指標(biāo)就可以達(dá)到利用多個(gè)性狀科學(xué)地綜合分析問題的目的[23]。本研究中通過主成分分析發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量性狀和果實(shí)性狀對主成分的貢獻(xiàn)率基本均在0.80以上，其中表型性狀中的單株花朵數(shù)對主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到了0.91，這與相關(guān)性分析結(jié)果相一致。通過相關(guān)性和主成分分析，表明在油用牡丹品種選育中，單株種子產(chǎn)量、有效聚合蓇葖果數(shù)、單株種子粒數(shù)和單株花朵數(shù)應(yīng)作為首要指標(biāo)。