張盼盼,郭亞寧,王小林,高明心,張 雄
(1.榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,陜西榆林719000;2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院,黑龍江大慶163319)
糜子(Panicum miliaceum L.)隸屬于禾本科黍?qū)?,為一年生短日照C4 草本植物,具有抗旱、耐熱、耐瘠且耐溫喜光等特點[1-2]。糜子富含蛋白質(zhì)和各種氨基酸,是一種營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值并重的糧食作物,在未來農(nóng)業(yè)發(fā)展中占有重要地位[3]。然而一直以來,我國糜子生產(chǎn)水平低,種植產(chǎn)量低,質(zhì)量低,基礎(chǔ)性研究比較薄弱[4]。根據(jù)以往研究,東北地區(qū)也很適合糜子的生長發(fā)育,其中,糜子是黑龍江西部地區(qū)主要的特色雜糧作物之一。但是,黑龍江省鹽堿地總面積約188.73 萬hm2,其中,鹽堿化耕地面積56.7 萬hm2,主要分布于松嫩平原,特別是該平原的西部,已成為世界三大鹽堿地集中分布區(qū)之一[5]。因此,鹽堿危害是制約該區(qū)糜子產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善的主要問題。
土地的鹽堿化對作物的生長狀況以及產(chǎn)量具有非常大的影響。近年來,國內(nèi)外主要集中研究如何通過改良鹽堿地來確保作物正常生長。研究發(fā)現(xiàn),施用有機肥和磷石膏能提高鹽堿土壤肥力,改善土壤理化性狀[6];種植綠肥也可以提高土壤肥力,改良鹽堿土。在重度鹽堿地,需采用種植耐鹽堿綠肥的方式改良鹽堿地[7]。利用化學(xué)藥劑改良鹽堿地,可以提高作物產(chǎn)量,且效果極為顯著?;瘜W(xué)改良方法主要利用高價離子置換吸附在土壤顆粒上的一價鈉離子,從而增加鈉離子的遷移率和顆粒間的結(jié)合力,形成顆粒結(jié)構(gòu),由此利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[8]。黃鴻翔等[9]研究認(rèn)為,合理施用有機肥可增加土壤中多種生物活性物質(zhì)和土壤有機質(zhì)含量,并且可以改善土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)特性,提高土壤肥力。有研究發(fā)現(xiàn),石膏能夠降低土壤pH 值。梁成華等[10]研究表明,磷石膏改良堿土在一定程度上降低了土壤中的水溶性氟含量[11]。利用脫硫石膏改良鹽堿土,對土壤鹽分、堿度、孔隙度、土壤酶活性、微生物活性、根系活力、光合作用、水分利用效率、產(chǎn)量和品質(zhì)等均有顯著影響[12]。張盼盼等[13]研究結(jié)果表明,單施有機肥、磷石膏和有機肥混合施用能夠有效調(diào)控糜子灌漿后期葉片可溶性蛋白含量,促進(jìn)葉片糖分積累,從而提高糜子產(chǎn)量。目前,有關(guān)磷石膏和有機肥對鹽堿地糜子葉片光合特性影響的研究未曾見相關(guān)報道。
本試驗采用粘豐5 號和內(nèi)糜8 號為材料,通過使用磷石膏、有機肥以及磷石膏和有機肥的混合施用對鹽堿地進(jìn)行改良,研究糜子葉片光合特性在不同處理條件下的變化,旨在為糜子在鹽堿地條件下的種植提供依據(jù),同時也為改良鹽堿地提供參考。
供試糜子材料采用黑龍江省農(nóng)科院齊齊哈爾分院提供的粘豐5 號和內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市農(nóng)科所提供的內(nèi)糜8 號。
試驗于2016 年在黑龍江省大慶市國家雜糧工程技術(shù)研究中心試驗田進(jìn)行。2014 年4 月進(jìn)行鹽堿地改良,采用大慶地區(qū)腐熟發(fā)酵的牛糞作為有機肥,其全氮28.70 g/kg,全磷7.86 g/kg,全鉀20.86 g/kg,pH 值為7.45,有機質(zhì)為325.20 g/kg。磷石膏主要成分為:Fe2O 30.97 g/kg,P2O51.72 g/kg,CaO 30.90 g/kg,SiO23.56 g/kg。在2014,2015 年,本試驗田進(jìn)行了食用豆的種植,且于2016 年5 月12 日取0~15 cm耕層土樣進(jìn)行送檢,土壤組分的測定情況如表1 所示,在此基礎(chǔ)上,開展糜子方面的研究。2016 年5 月13 日進(jìn)行播種,每個處理重復(fù)3 次,隨機區(qū)組排列,各小區(qū)均為5 壟,壟長4 m,壟寬0.65 m,在試驗田四周設(shè)置保護(hù)行,且田間管理同常規(guī)管理水平。
本試驗共設(shè)置3 個處理,分別為:磷石膏(L)60.00 t/hm2;有機肥(Y)187.50 t/hm2;磷石膏和有機肥混施(L+Y)60.00 t/hm2+87.50 t/hm2。以鹽堿地作為對照。
表1 不同處理下土壤組分
在糜子始花期選取生長一致的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記,并分別于開花期7,28 d 進(jìn)行光合特性的測定。凈光合速率、胞間CO2濃度、葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度測定參照文獻(xiàn)[14]利用美國Li-6400 型光合作用測定系統(tǒng)進(jìn)行活體監(jiān)測。于9:00—11:00 進(jìn)行糜子主莖倒二葉葉片光合特性的測定,每個處理測定3 片倒二葉。
采用SPAD-502 葉綠素儀[15]測定糜子倒二葉葉片的葉綠素相對含量,每個葉片測定基部、中部和上部,求其平均值代表該葉片的葉綠素相對含量,每個處理重復(fù)3 次。
成熟期,參照文獻(xiàn)[16]進(jìn)行糜子株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量的測定。取各小區(qū)中間行1 m 壟長糜子植株,進(jìn)行脫粒、風(fēng)干、稱質(zhì)量,并折合成公頃產(chǎn)量。
采用Excel 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及制圖,SPSS 17.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析。
由圖1 可知,粘豐5 號在開花后7 d,Y 處理下凈光合速率高于其他處理,而在開花后28 d,以L+Y 處理下凈光合速率最高;在L 處理下,糜子開花后7,28 d 葉片凈光合速率在3 個處理中均為最低值。對于內(nèi)糜8 號,在開花后7,28 d,Y 處理下葉片凈光合速率高于其他處理。根據(jù)方差分析可知,粘豐5 號在開花后7 d,Y 處理與L 處理間差異顯著,Y 處理與L+Y 處理間差異未達(dá)到顯著水平;在開花后28 d,L+Y,Y 處理與L 處理間均存在顯著性差異,但L+Y 處理與Y 處理間差異不顯著。內(nèi)糜8 號在開花后7 d,葉片凈光合速率在Y 處理下顯著高于L 處理;在開花后28 d,各處理間不存在顯著性差異。
從圖2 可以看出,粘豐5 號品種開花后7 d,Y處理下葉片蒸騰速率達(dá)到最大值,L+Y 處理為3 個處理中的最小值,但較CK 處理仍對葉片的蒸騰速率起到促進(jìn)作用;開花后28 d,L+Y 處理對葉片蒸騰速率的促進(jìn)作用效果最為明顯。對于內(nèi)糜8 號品種,在開花后7,28 d,L+Y 處理下葉片蒸騰速率值均為最大,但在開花后7 d,L+Y 處理對葉片蒸騰速率較28 d 促進(jìn)效果要好。根據(jù)方差分析可知,粘豐5 號開花后7 d,3 個處理下的葉片蒸騰速率均顯著高于CK,而3 個處理間差異不顯著;在開花后28 d,L+Y,Y 處理與L 處理間差異達(dá)到顯著水平。對于內(nèi)糜8 號,在開花后7 d,L+Y,Y 處理下葉片蒸騰速率與L 處理間均存在顯著差異;在開花后28 d,L+Y 處理與L,Y 處理之間差異顯著。
從圖3 可以看出,粘豐5 號和內(nèi)糜8 號品種,開花后7,28 d,葉片胞間CO2濃度在3 種改良處理下均高于CK,且不同處理間以L+Y 處理最高,其次為Y 處理,最后為L處理。根據(jù)方差分析可知,2 個糜子品種在開花后7,28 d,各處理之間差異均達(dá)顯著水平。開花后7 d,L+Y,Y,L 處理下粘豐5 號葉片胞間CO2濃度較CK 分別高78.97,63.83,21.87 μmol/mol,內(nèi)糜8 號的葉片胞間CO2濃度較CK 分別高80.13,40.37,16.07 μmol/mol;開花后28 d,L+Y,Y,L 處理下粘豐5 號的葉片胞間CO2濃度較CK分別高159.83,104.1,34.2 μmol/mol,內(nèi)糜8 號的葉片胞間CO2濃度較CK 分別高141.33,81.53,35.33 μmol/mol。
從圖4 可以看出,2 個品種在開花后7,28 d,氣孔導(dǎo)度在不同處理間均表現(xiàn)為L+Y>Y>L,且3 個處理相比CK 均對葉片的氣孔導(dǎo)度起到促進(jìn)作用。根據(jù)方差分析可知,粘豐5 號在開花后7 d,L,Y,L+Y 處理條件下,葉片的氣孔導(dǎo)度不存在顯著差異;在開花后28 d,L+Y 處理顯著高于L,Y 處理。內(nèi)糜8 號在開花后7 d,L+Y 處理下的氣孔導(dǎo)度顯著高于L,Y 處理;在開花后28 d,L+Y 處理與L,Y 處理的葉片氣孔導(dǎo)度存在顯著差異。
從圖5 可以看出,粘豐5 號在開花后7 d,Y 處理下葉綠素相對含量高于L,L+Y 和CK;而在開花后28 d,L+Y 處理下葉綠素相對含量最高;對于內(nèi)糜8 號品種,在開花后7,28 d,L+Y 處理條件下葉片的葉綠素相對含量值均為最大;并且3 個處理較CK 均能夠增加葉片的葉綠素相對含量。根據(jù)方差分析可知,粘豐5 號在開花后7 d,3 個處理下葉片葉綠素相對含量與CK 之間均存在顯著差異;在開花后28 d,L+Y,Y 處理與CK 之間存在顯著差異,而L 處理與CK 之間差異不顯著。內(nèi)糜8 號在開花后7 d,L+Y,Y 處理的葉綠素相對含量與L 處理、CK 之間存在顯著差異,但L 處理與CK 間不存在顯著差異;在開花后28 d,各處理間均存在顯著差異。
從表2 可以看出,2 個品種的株高與CK 相比,除內(nèi)糜8 號L 處理外,其余處理均顯著增高,其中,以Y 處理株高最高,其次為L+Y 處理;在穗數(shù)中,2 個品種L,Y 和L+Y 處理均顯著高于CK;2 個品種CK 的穗粒數(shù)均顯著高于其余處理,并且不同處理間均存在顯著差異。粘豐5 號千粒質(zhì)量表現(xiàn)為L>CK>Y>L+Y,而在內(nèi)糜8 號中表現(xiàn)為L>L+Y >Y >CK。2 個品種產(chǎn)量在不同處理下表現(xiàn)趨勢相同,即L+Y>Y>L>CK;方差分析表明,L+Y處理下2 個糜子品種的產(chǎn)量與Y,L 和CK 之間均存在顯著差異,并且Y,L 處理均與CK 之間存在顯著差異。
表2 磷石膏和有機肥對鹽堿地糜子農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響
許多研究表明,鹽堿土地區(qū)的土壤含鹽量高,會造成植物生理干旱,抑制氣孔開度[17],阻礙CO2供應(yīng)[18],并破壞植物葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)[19-20],引起光合能力的減弱[21-22]。本試驗結(jié)果表明,開花后7 d,Y處理下粘豐5 號葉片凈光合速率顯著高于L 處理,而在開花后28 d,粘豐5 號凈光合速率以L+Y 處理為最高;內(nèi)糜8 號中凈光合速率Y 處理在開花后7 d 可以保持糜子葉片具有較高的凈光合速率,但在開花后28 d 凈光合速率與其他處理間沒有顯著差異。不同處理下蒸騰速率與凈光合速率表現(xiàn)趨勢相同,但差異顯著性不同,對于粘豐5 號Y 處理葉片蒸騰速率與L+Y 處理無顯著差異;內(nèi)糜8 號在開花后7 d,Y 處理和L+Y 處理的葉片蒸騰速率顯著高于L 處理,到開花后28 d,L+Y 處理顯著高于Y,L 處理。植物在逆境條件下會導(dǎo)致葉片中胞間CO2濃度的變化,會影響植物進(jìn)行光合作用的發(fā)生[23]。本研究中,2 個品種胞間CO2濃度在L+Y 處理下顯著高于Y 處理和L 處理;尤其是在開花后28 d,L+Y 處理對葉片胞間CO2濃度提高最為明顯。氣孔導(dǎo)度是植物進(jìn)行光合反應(yīng)速率的指標(biāo),通過試驗發(fā)現(xiàn),粘豐5 號開花后7 d 的氣孔導(dǎo)度在L,Y 和L+Y 處理之間沒有顯著差異,但在開花后28 d 存在顯著差異。而內(nèi)糜8 號葉片氣孔導(dǎo)度在3 個處理中均高于CK,且3 個處理間均存在顯著差異;進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn),3 種鹽堿地改良措施對內(nèi)糜8 號葉片氣孔導(dǎo)度促進(jìn)效果優(yōu)于粘豐5 號。2 個糜子品種在開花后7,28 d 葉綠素相對含量在L,Y,L+Y處理下均高于CK,說明3 種鹽堿地改良措施均能提高糜子生育后期葉片功能性[24],為產(chǎn)量增加提供更多的碳水化合物。
比較農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素表明,3 種處理能夠明顯提高2 個糜子品種植株高度,有效增加其穗數(shù),而對穗粒數(shù)具有降低的效果;對于千粒質(zhì)量的影響在2 個品種中表現(xiàn)不一致,在粘豐5 號中Y,L+Y 處理降低了千粒質(zhì)量,而在內(nèi)糜8 號中,3 種處理均增加了千粒質(zhì)量。產(chǎn)量在2 個品種中均表現(xiàn)為L+Y >Y >L>CK,并且發(fā)現(xiàn)3 種鹽堿地改良處理通過同時改善穗數(shù)和千粒質(zhì)量對內(nèi)糜8 號產(chǎn)量的增加效果高于粘豐5 號。
總體來說,3 種鹽堿地改良處理對糜子葉片的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度以及葉片的葉綠素相對含量均有調(diào)節(jié)作用。單施有機肥處理相比單施磷石膏處理、磷石膏有機肥混施處理對葉片的凈光合速率以及蒸騰速率具有更好的促進(jìn)作用;而對于2 個糜子品種葉片的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度以及葉綠素相對含量,在磷石膏有機肥混施處理下促進(jìn)效果最為明顯。因此,磷石膏有機肥混施處理對糜子葉片光合特性調(diào)控效果最佳,從而促進(jìn)產(chǎn)量的增加效果最優(yōu)。