田樹飛郭潤澤張曉軍鄒曉霞于曉娜王月福司 彤

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266109)

間作是一種在時間和空間上實(shí)現(xiàn)種植集約化的種植方式,合理的間作能夠高效利用光、溫、水、肥等資源,改善通風(fēng)透光條件,促進(jìn)作物的生長[1-2]。花生和棉花是山東省兩大經(jīng)濟(jì)作物,爭地矛盾突出,但兩者空間互補(bǔ)性強(qiáng),間作優(yōu)勢明顯。其生長盛期具有不同時間生態(tài)位,可充分利用溫、光等資源[3-4]。光是影響作物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一,光對作物最直接的作用是光合作用,研究花生棉花間作對光合特性的影響具有重要意義。間作系統(tǒng)中,地上與地下種間互作是作物各組分相互影響的重要生態(tài)學(xué)基礎(chǔ),也是調(diào)控彼此影響程度的有效途徑[5]。因此,深入探討地上、地下互作對間作系統(tǒng)光合特性的影響尤為重要。

間作系統(tǒng)能改變?nèi)后w的光合特性及生理生態(tài)特性,不同的作物相互組合能達(dá)到充分利用光能的效果,合理的間作組合可以提高作物的光能利用率[6]。目前對于作物光合特性的研究較多,甜瓜間作套種向日葵,在原有單作甜瓜密度的基礎(chǔ)上間作另一種作物,等于增加了單位土地面積上的種植密度,并使單位土地面積上的葉面積增加,從而提高了光的截獲量,起到了增加光能利用率的作用[6]。玉米/花生間作系統(tǒng)通過改善群體光分布條件,大大提高了間作玉米的光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和葉綠素含量[7]。玉米和花生間作提高了花生功能葉的單位質(zhì)量的葉綠素含量,葉綠素b含量提高幅度大于葉綠素a,降低了葉綠素a/b和類胡蘿卜素/葉綠素[8]。但不合理的作物搭配、水分管理制度等可能導(dǎo)致葉綠素含量降低。唐秀梅等人研究表明,間作遮蔭條件下花生功能葉片中的葉綠素含量和光合速率降低[9]。

目前對于間作對花生棉花光合特性的影響鮮見報道,且對于地上與地下種間互作對作物光合特性的影響研究較少,因此,本試驗(yàn)以花生間作棉花設(shè)置不同根系分隔程度,研究地上地下互作對作物光合特性的影響,且將間作系統(tǒng)內(nèi)每一作物行當(dāng)做一個整體,分析比較不同作物行的光合特性,以期為花生棉花間作栽培技術(shù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年5-10月在山東省青島市平度市南村鎮(zhèn)進(jìn)行,平度市南村鎮(zhèn)屬暖溫帶東亞半濕潤季風(fēng)區(qū)大陸性氣候,年平均氣溫11.9℃,年平均降水量680 mm。供試花生品種為花育25號和魯棉研37號。

表1 試驗(yàn)地土壤理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical properties of soil in experimental field

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3種種植模式,分別為花生單作(hd),棉花單作(md),花生棉花間作,間作設(shè)三種隔根方式,分別為不隔根(w),塑料布隔根(s),尼龍網(wǎng)隔根(n)。隨機(jī)區(qū)組排列。

棉花大小行種植,小行距60 cm,大行距80 cm,株距25 cm?；ㄉ鷫啪?0 cm,壟上小行距30 cm,大行距60 cm,每穴2粒,穴距17 cm?；ㄉ藁ㄩg作,棉花帶270 cm,種植4行棉花,邊行離花生帶35 cm;花生帶270 cm,種植3壟花生,邊行離棉花帶30 cm。

花生測定位置為距棉花帶不同距離影響的花生分別為邊1行、邊2行、邊3行,棉花為距離花生帶不同距離的棉花邊1行、邊2行。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合特性

在8月2日(花生結(jié)莢期、棉花蕾期)、8月25日(花生飽果期、棉花花鈴期),選天氣晴朗的上午,利用 Li-6400便攜式光合儀對花生主莖功能葉(倒三葉)、棉花主莖功能葉(倒四葉、倒三葉)進(jìn)行光合指標(biāo)測定。所測光合指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)以及胞間CO2濃度(Ci)。

1.3.2 葉綠素含量測定

在7月2號(花生花針期、棉花苗期)、8月2號(花生結(jié)莢期、棉花蕾期)、8月25號(花生飽果期、棉花花鈴期),選天氣晴朗的上午,用日產(chǎn)SPAD-502葉綠素計(jì)測定,以SPAD值表示葉綠素含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Excel 2010對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并做圖表,用DPS對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析(p＜0.05)。

圖1 種植模式Fig.1 Planting mode

2 結(jié)果與分析

2.1 不同隔根處理對間作花生葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是作物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要組分,SPAD值能反應(yīng)葉片葉綠素的相對含量。圖2可知,隨生育期的推進(jìn),各處理花生葉片SPAD值降低,間作降低了花生葉綠素含量,在花生生育前期,各處理之間葉綠素含量相比差異不顯著。隨生育期的推進(jìn),地上部棉花遮蔭降低了花生葉片葉綠素含量,大致表現(xiàn)為n＜s＜w＜hd。

隔根能消除地下種間相互作用,在花生飽果期,無隔根處理的花生葉片SPAD值較單作花生降低4.62%,塑料布隔根處理的花生較單作降低7.71%,尼龍網(wǎng)隔根與塑料布隔根處理較無隔根處理分別降低4.36%、3.24%。除無隔根處理的花生葉片葉綠素含量與單作相比差異不顯著外,其他處理均差異顯著,表明花生棉花間作體系中地上部分遮蔭對花生葉綠素含量的影響大于地下根系互作。

2.2 間作對不同取樣位置花生葉片葉綠素含量的影響

表2可見,在花生花針期,由于棉花遮蔭程度較少,間作對花生葉片SPAD值的影響較小。在花生生育后期,隨棉花株高的增加,與棉花間作的花生降低了葉片SPAD值,隨遮蔭程度的增加,葉片SPAD值越低,越靠近棉花行降低越多,表現(xiàn)為邊1行＜邊2行＜邊3行,且邊1行與單作相比差異顯著。在花生飽果期,不同隔根處理的不同邊行較單作處理分別降低8.73%、4.13%、1.82%,13.44%、11.77%、2.03%,11.44%、9.48%、2.95%。

圖2 不同隔根處理對間作花生葉片SPAD的影響Fig.2 Effect of different root barrier on leaf SPAD of intercropping peanut

表2 間作對不同取樣位置花生葉片SPAD的影響Table 2 Effect of intercropping on SPAD of peanut leaves at different sampling locations

圖3 不同隔根處理對間作棉花葉片SPAD的影響Fig.3 Effects of different root barrier on leaf SPAD of intercropped cotton

2.3 不同隔根處理對間作棉花葉綠素含量的影響

圖3可知,隨生育期推進(jìn),各處理棉花葉片SPAD值呈逐漸增加趨勢。間作增加了棉花葉片葉綠素含量,在生育前期,除塑料布隔根處理外,其余處理與單作相比差異顯著。生育后期,不隔根處理的棉花葉片SPAD值最高,與其他隔根處理相比差異顯著,各處理表現(xiàn)為w＞n＞s＞md,無隔根處理的棉花葉片SPAD值較單作處理增加5.17%,塑料布隔根處理的棉花較單作處理增加1.1%,尼龍網(wǎng)與塑料布隔根處理與無隔根處理相比分別降低了3.93%、3.88%,表明除地上部外,地下部根系的相互作用也影響葉片葉綠素含量。

2.4 間作對不同取樣位置棉花葉片葉綠素含量的影響

表3可知,間作增加了棉花葉片SPAD值,越靠近花生影響越大,表現(xiàn)為邊1行大于邊2行,且邊1行與單作相比差異顯著。生育后期,間作不同隔根處理不同邊行較單作處理分別增加5.12%、5.21%,1.62%、0.43%,1.56%、0.62%,不同邊行表現(xiàn)差異不顯著。

表3 間作對不同取樣位置棉花葉片SPAD的影響Table 3 Effect of intercropping on SPAD of cotton leaves in different sampling locations

2.5 不同隔根處理對間作花生葉片光合特性的影響

凈光合速率(Pn)作為研究作物光合特性的重要參數(shù),其值越高,作物對光能的利用率越高,單位時間內(nèi)有機(jī)物的積累就越多。圖4可看出,在不同時期,間作抑制了葉片的氣孔導(dǎo)度(4.3),降低了葉片的蒸騰速率(4.4)和凈光合速率(4.1),增加了花生葉片胞間CO2濃度(4.2),且在不同時期不同處理抑制氣孔導(dǎo)度和降低蒸騰速率、光合速率的程度不同。在結(jié)莢期,間作降低了花生葉片的凈光合速率,且與單作相比差異顯著?；ㄉ藁ㄩg作模式中,由于棉花高位作物遮蔭,各處理花生對光能的利用率大致表現(xiàn)為hd＞w＞n＞s,與單作相比,間作花生的凈光合速率降低了5.39%～10.12%,尼龍網(wǎng)與塑料布隔根處理的花生的凈光合速率與無隔根處理相比分別降低了1.18%～5.00%,1.02%～3.36%,無隔根處理的凈光合速率在飽果期與單作相比差異不顯著,可能是與地下部根系間的相互作用相關(guān)。

圖4 不同隔根處理對間作花生葉片光合特性的影響Fig.4 Effect of different root barrier on leaf photosynthesis characteristics of intercropped peanut

2.6 間作對不同取樣位置花生葉片光合特性的影響

表4可看出,間作對不同隔根處理的花生葉片各光合指標(biāo)影響趨勢基本一致,花生棉花間作系統(tǒng)內(nèi),由于棉花遮蔭,降低了花生葉片的凈光合速率,氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率,增加了胞間CO2濃度,間作花生表現(xiàn)出明顯的間作劣勢,且越靠近棉花影響越大,部分處理邊1行與單作相比差異顯著。

表4 間作對不同取樣位置花生葉片光合指標(biāo)的影響Table 4 Effect of intercropping on photosynthetic index of peanut leaves at different sampling locations

2.7 不同隔根處理對間作棉花葉片光合特性的影響

由圖5可知,間作對不同隔根處理的棉花葉片的影響趨勢基本一致,降低了胞間CO2濃度(5.4),增加了蒸騰速率(5.2)、氣孔導(dǎo)度(5.3)以及凈光合速率(5.1)。凈光合速率是作物光合特性的重要參數(shù)之一,其值越高,光合作用越強(qiáng)。棉花是高位作物,由于較好的通風(fēng)透光條件,與單作相比顯著增加了凈光合速率,各處理表現(xiàn)為w＞n＞s＞md。間作棉花的凈光合速率較單作增加24.42%～51.93%,塑料布隔根消除地下相互作用,間作棉花的凈光合速率略有降低,但仍高于單作,與不隔根處理相比降低了14.67%～17.55%,間作系統(tǒng)內(nèi)棉花為優(yōu)勢作物,地上與地下種間相互作用均促進(jìn)了葉片光合速率的提高,但地上種間相互作用大于地下相互作用。

圖5 不同隔根處理對間作棉花葉片光合指標(biāo)的影響Fig.5 Effect of different root barrier on leaf photosynthesis characteristics of intercropped cotton

2.8 間作對不同取樣位置棉花葉片光合特性的影響

表5可看出,花生棉花間作系統(tǒng)內(nèi),在不同時期,間作增加了棉花葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率,降低了胞間CO2濃度,且越靠近花生影響越大,與花生間作的棉花具有明顯的邊行優(yōu)勢。在生育后期,不隔根處理的棉花凈光合速率邊1行較邊2行增加15.39%,與塑料布、尼龍網(wǎng)隔根處理的邊1行相比分別增加了19.41%、9.79%。

表5 間作對不同取樣位置棉花葉片光合指標(biāo)的影響Table 5 Effect of intercropping on photosynthetic index of cotton leaves at different sampling locations

3 結(jié)論與討論

光合作用是進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化的最初源泉,在作物生長發(fā)育過程中非常重要。在花生棉花間作系統(tǒng)內(nèi),花生為低位作物,受到棉花的影響處于間作劣勢,降低了光合作用。在本研究中發(fā)現(xiàn),與單作花生相比,間作花生的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率均降低,這與崔海巖等人研究一致[10]。間作增加了胞間CO2濃度,且越靠近棉花影響越大。與單作相比,間作花生的凈光合速率降低了5.39%～10.12%,尼龍網(wǎng)與塑料布隔根處理的花生的凈光合速率與無隔根處理相比分別降低1.18%～5.00%,1.02%～3.36%,表明地下根系互作有利于提高作物的光合速率。棉花為高位作物,處于間作優(yōu)勢,提高了棉花對強(qiáng)光的利用,增加了凈光合速率,提高了光合作用,且邊行具有明顯的間作優(yōu)勢,間作棉花不同處理表明地上與地下種間相互作用均促進(jìn)了葉片的光合速率的提高,但地上種間相互作用大于地下相互作用。在本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),間作棉花葉片的氣孔張開程度大于單作,氣孔開度大,蒸騰快,有利于光合作用中CO2固定。本研究中不隔根處理的凈光合速率均高于隔根處理,可能是由于隔根影響了根系的橫向生長,使根系對土壤養(yǎng)分的吸收利用減少。

葉綠素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用[11]。有研究指出豆科與非豆科作物間作時,存在豆科向非豆科氮素轉(zhuǎn)移現(xiàn)象,促進(jìn)非豆科作物生長和對氮素的吸收,提高葉綠素含量和光合效率[12-13]。本研究中,棉花間作增加了功能葉的葉綠素含量,且不隔根處理影響最大,可能是由于不隔根處理根系的橫向伸長促進(jìn)了對土壤養(yǎng)分的吸收。花生棉花間作體系中地下部根系互作有利于提高葉綠素含量,但地上部分遮蔭對花生葉綠素含量的影響大于地下根系互作。

綜上,在花生棉花間作系統(tǒng)內(nèi),各作物地上部生態(tài)位不同,花生處于間作劣勢,棉花為間作優(yōu)勢作物,由于棉花遮蔭致使花生葉片葉綠素含量和凈光合速率降低,且越靠近棉花行降低越多?；ㄉ?棉花間作系統(tǒng)的生長發(fā)育與地下根系相互作用有關(guān),但對于地上部葉綠素含量以及各光合特性指標(biāo)的影響,種間作用大于地下部。棉花由于能充分利用光、溫等條件,提高了作物的光合能力,且有明顯的邊行優(yōu)勢。地上部與地下部種間相互作用均能提高作物的光合能力,在根系互作的情況下,更有利于提高作物的葉綠素含量及光合作用,為間作高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。