江幸福 張蕾 程云霞 宋琳琳

摘要草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda原產(chǎn)于美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)，廣泛分布于美洲大陸。2016年入侵到非洲，迅速蔓延到撒哈拉以南的整個(gè)區(qū)域。2018年入侵到印度。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）發(fā)出警告，草地貪夜蛾很有可能從印度蔓延到東南亞及中國(guó)南部為主的亞洲地區(qū)。為掌握草地貪夜蛾在國(guó)外的發(fā)生與遷飛為害規(guī)律，加強(qiáng)我國(guó)對(duì)草地貪夜蛾的入侵控制和監(jiān)測(cè)預(yù)警，本文綜述了草地貪夜蛾在美國(guó)、加勒比海國(guó)家、墨西哥以及非洲國(guó)家的遷飛行為規(guī)律、性誘劑、燈光誘捕以及遷飛路徑的分子鑒定等監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)的研究進(jìn)展，從而為我國(guó)植保人員對(duì)該蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)提供技術(shù)指導(dǎo)。針對(duì)草地貪夜蛾在世界范圍內(nèi)的遷飛規(guī)律和入侵特點(diǎn)，結(jié)合我國(guó)農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)以及氣候特點(diǎn)，提出加強(qiáng)對(duì)草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)與檢疫的建議。

關(guān)鍵詞草地貪夜蛾（秋黏蟲(chóng)）;遷飛規(guī)律;監(jiān)測(cè)技術(shù);檢疫

中圖分類號(hào)：S 433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018512

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda，又名秋黏蟲(chóng)（英文名fall armyworm ），是一種典型的遠(yuǎn)距離遷飛害蟲(chóng)[12]，可為害糧食作物（玉米、水稻和麥類等）、經(jīng)濟(jì)作物（果樹(shù)、蔬菜、花卉、棉花和花生等）以及綠肥（黑麥草等）等80多種植物。原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，廣泛分布于美洲大陸，是當(dāng)?shù)刂匾霓r(nóng)業(yè)害蟲(chóng)。2016年在非洲尼日利亞和加納首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾入侵，目前已蔓延至撒哈拉以南的非洲大陸大部分地區(qū)，造成非洲國(guó)家的玉米產(chǎn)量損失達(dá)20%～50%[3]。根據(jù)草地貪夜蛾的生物學(xué)習(xí)性，結(jié)合全球范圍內(nèi)不同區(qū)域的物候?qū)W特征分析表明，南亞、東南亞和澳大利亞的氣候條件也適合草地貪夜蛾生存定殖[3]。2018年，印度首次報(bào)道草地貪夜蛾在印度的卡納塔克邦發(fā)生與為害后，隨即在印度的其他5個(gè)邦也發(fā)現(xiàn)有其為害，與印度氣候相似的東南亞國(guó)家也面臨草地貪夜蛾入侵的潛在重大威脅[45]。我國(guó)與印度接壤，南部地區(qū)處于熱帶或亞熱帶氣候，種植的農(nóng)作物適宜草地貪夜蛾取食為害，是草地貪夜蛾入侵風(fēng)險(xiǎn)較高的國(guó)家[3，6]。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）發(fā)出警告，草地貪夜蛾很有可能從印度蔓延到東南亞及中國(guó)南部為主的亞洲地區(qū)[7]。一旦草地貪夜蛾入侵我國(guó)，不僅會(huì)在我國(guó)南部地區(qū)定殖為害，而且其遠(yuǎn)距離遷飛行為將會(huì)造成其在我國(guó)南北廣大地區(qū)遷飛為害，嚴(yán)重威脅我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全。

為應(yīng)對(duì)草地貪夜蛾有可能入侵我國(guó)造成危害，加強(qiáng)風(fēng)險(xiǎn)控制，本文綜述了草地貪夜蛾的遷飛行為習(xí)性、其在世界范圍內(nèi)的遠(yuǎn)距離遷飛規(guī)律，以及主要監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)的研究進(jìn)展，旨在幫助我國(guó)植保技術(shù)人員加強(qiáng)對(duì)草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)與早期預(yù)警，有效防范草地貪夜蛾的入侵為害。

1草地貪夜蛾遷飛行為研究進(jìn)展

1.1飛行行為與飛行生理

利用昆蟲(chóng)飛行磨吊飛系統(tǒng)對(duì)草地貪夜蛾的飛行行為及其飛行能源物質(zhì)利用的研究表明，草地貪夜蛾的飛行能力很強(qiáng)。室內(nèi)吊飛下平均飛行速度可達(dá)3 km/h左右。草地貪夜蛾飛行過(guò)程中動(dòng)用的飛行能源物質(zhì)為糖類和脂類，特別是甘油三酯是成蟲(chóng)飛行主要的能源物質(zhì)[89]。在田間，通常是在傍晚時(shí)分的玉米地或其他作物地旁，草地貪夜蛾通常在風(fēng)的作用下起飛到幾米高的空中。飛行方向通常是逆風(fēng)或與風(fēng)向成一定角度飛行，夜間遷飛飛行的高度通常集中在大氣邊界層頂600 m左右的高空[10]。

1.2遷飛的證據(jù)

盡管草地貪夜蛾并沒(méi)有像東方黏蟲(chóng)Mythimna separata[11]和帝王蝶Danaus plexippus[12]那樣有最直接的標(biāo)記釋放回收試驗(yàn)證明其遠(yuǎn)距離遷飛行為，但通過(guò)對(duì)其階梯式季節(jié)性種群動(dòng)態(tài)調(diào)查、氣象軌跡分析、墨西哥灣海捕以及種群遺傳學(xué)等方面的研究，系統(tǒng)地證明了草地貪夜蛾是一種遠(yuǎn)距離遷飛害蟲(chóng)。

階梯式季節(jié)性種群發(fā)生：根據(jù)草地貪夜蛾無(wú)滯育特性以及田間耐低溫能力，已經(jīng)明確其在美國(guó)只能在德克薩斯和佛羅里達(dá)州的南部地區(qū)才能越冬。通過(guò)對(duì)美國(guó)不同緯度地區(qū)蟲(chóng)情調(diào)查發(fā)現(xiàn)，每年春季越冬代草地貪夜蛾可向北飛行大約480 km產(chǎn)卵為害，下一代羽化出的成蟲(chóng)繼續(xù)向北飛行。這樣每隔一個(gè)月左右產(chǎn)下的后代可繼續(xù)向北遷飛，到秋季草地貪夜蛾就會(huì)在美國(guó)中東部大部分地區(qū)甚至遷飛到加拿大的魁北克和安大略省發(fā)生為害，最遠(yuǎn)的繼代遷飛距離可達(dá)1 700 km[13]，但每年的風(fēng)場(chǎng)和寄主植物也會(huì)影響草地貪夜蛾向北遷飛飛行的具體位置[2，14]。

軌跡分析：Rose等[15]報(bào)道了美國(guó)草地貪夜蛾的一次遠(yuǎn)距離遷飛行為。1973年9月，草地貪夜蛾突然在加拿大的蘇圣瑪麗發(fā)生為害，應(yīng)用軌跡分析回推法分析表明，這批草地貪夜蛾很可能來(lái)自美國(guó)的密西西比州。因?yàn)楫?dāng)年8月份的最后兩周密西西比地區(qū)黑光燈下草地貪夜蛾種群數(shù)量非常大，且當(dāng)時(shí)天氣條件有利于草地貪夜蛾向北遷飛。軌跡分析還表明，如果天氣條件適宜，草地貪夜蛾將會(huì)在30 h內(nèi)遷飛距離達(dá)1 600 km，這說(shuō)明草地貪夜蛾具有很強(qiáng)的遷飛能力。

跨越墨西哥灣（海捕試驗(yàn)）：草地貪夜蛾在美國(guó)東部大發(fā)生時(shí)，這些蟲(chóng)源通常被認(rèn)為來(lái)自墨西哥和西印度群島[16]，這意味著草地貪夜蛾能夠跨越墨西哥灣。海捕試驗(yàn)確實(shí)證明了春季草地貪夜蛾可以跨越墨西哥灣向北遷飛，而秋季也能跨越海灣向熱帶地區(qū)回遷，部分年份在墨西哥灣捕捉到草地貪夜蛾的地點(diǎn)離陸地有200 km以上[17]。Baust等開(kāi)展的一次海捕試驗(yàn)表明，1978年10月1日晚，在德克薩斯州加爾維斯頓東南160 km的一個(gè)石油平臺(tái)上捕捉到1頭草地貪夜蛾，還發(fā)現(xiàn)有大量的草地貪夜蛾在這個(gè)平臺(tái)上休息至少2 h后飛走了[17]。這說(shuō)明草地貪夜蛾在跨越墨西哥灣過(guò)程中可利用石油平臺(tái)休息后再繼續(xù)跨海飛行。Spark等報(bào)道從1973年9月到10月期間就在離海岸不同距離的4個(gè)石油平臺(tái)上的黑光燈下捕捉到包括草地貪夜蛾在內(nèi)的177種昆蟲(chóng)，最遠(yuǎn)的平臺(tái)離海岸有160 km[18]。另外，美國(guó)路易斯安那州立大學(xué)昆蟲(chóng)遷飛專家Johnson研究團(tuán)隊(duì)也于1983-1984年陸續(xù)在墨西哥灣多次海捕到草地貪夜蛾[2]。

種群遺傳學(xué)：種群遺傳標(biāo)記能夠很好地鑒定出昆蟲(chóng)蟲(chóng)源關(guān)系，以便分析其遷飛與基因交流之間的關(guān)系。Johnson[2]研究團(tuán)隊(duì)早期應(yīng)用同工酶標(biāo)記系統(tǒng)研究了來(lái)自西半球的加勒比地區(qū)不同地理種群的草地貪夜蛾遺傳結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明遺傳差異主要存在于草地貪夜蛾不同的寄主型（或寄主品系：玉米型CS和水稻型RS），而在相同的寄主型內(nèi)的種群遺傳差異不明顯。這也在一定程度上說(shuō)明了草地貪夜蛾的遠(yuǎn)距離遷飛行為習(xí)性導(dǎo)致基因交流頻繁，不同地理種群間遺傳差異不明顯。

1.3在美國(guó)的遷飛

1797年，美國(guó)的兩位科學(xué)家Smith和Abbot首次在世界上報(bào)道草地貪夜蛾在佐治亞州的谷草上大發(fā)生為害[19]，隨后美國(guó)便有了多年草地貪夜蛾大發(fā)生的記錄[16]。因此，美國(guó)專家對(duì)草地貪夜蛾的生物學(xué)及其遷飛為害研究最為詳細(xì)。草地貪夜蛾遷飛行為最初是根據(jù)其在不同區(qū)域首次出現(xiàn)的日期并結(jié)合其越冬行為提出來(lái)的[14，16]。這種遷飛行為規(guī)律后來(lái)也被軌跡分析以及氣象學(xué)研究結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證[15，2021]。但這些遷飛路線很難從試驗(yàn)角度直接證明。直到美國(guó)遷飛昆蟲(chóng)專家Nagoshi教授發(fā)現(xiàn)了美國(guó)佛羅里達(dá)和德克薩斯兩個(gè)越冬蟲(chóng)源地的草地貪夜蛾玉米型（玉米品系草地貪夜蛾）線粒體細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ（COⅠ）基因的單倍型種類與比例不同，根據(jù)不同地區(qū)的草地貪夜蛾COⅠ基因的單倍型種類及其比值，結(jié)合其種群動(dòng)態(tài)就可以很好地鑒定出蟲(chóng)源性質(zhì)[2223]。

Nagoshi等利用草地貪夜蛾單倍型分子標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)，賓夕法尼亞州中部的草地貪夜蛾起源于德克薩斯州，表明了從德克薩斯到美國(guó)東北部的遷飛路徑的存在[24]。進(jìn)一步利用單倍型比例鑒定出美國(guó)不同發(fā)生為害區(qū)的蟲(chóng)源，從而推測(cè)出草地貪夜蛾在美國(guó)有兩條主要的遷飛路線。第一條是美國(guó)南部的德克薩斯越冬種群向北遷飛到美國(guó)中部的堪薩斯州、內(nèi)布拉斯加州和愛(ài)荷華州，同時(shí)還可以沿著密西西比河向東北遷飛到伊利諾伊州和明尼蘇達(dá)州，并進(jìn)一步到達(dá)賓夕法尼亞州。第二條遷飛路線為佛羅里達(dá)的越冬種群沿著大西洋海岸向阿巴拉契亞山脈以東遷飛。當(dāng)然德克薩斯越冬種群向東北遷飛的草地貪夜蛾可與佛羅里達(dá)種群形成混合發(fā)生區(qū)[25]。Westbrook等也從氣象學(xué)角度應(yīng)用HYSPLIT軌跡分析模型對(duì)草地貪夜蛾不同冬季繁殖區(qū)的遷飛路線進(jìn)行了模擬，模擬結(jié)果也表明草地貪夜蛾在美國(guó)的季節(jié)性從南向北進(jìn)行遷飛，最遠(yuǎn)可遷飛到加拿大[13]。

1.4在加勒比海地區(qū)的遷飛

加勒比海地區(qū)是南美洲和北美洲重要的聯(lián)系紐帶，該地區(qū)的一些島嶼將美國(guó)的佛羅里達(dá)和南美的委內(nèi)瑞拉聯(lián)系起來(lái)。草地貪夜蛾是否會(huì)通過(guò)加勒比海的島嶼在南美洲和北美洲兩個(gè)大陸之間進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷飛呢？Nagoshi等應(yīng)用草地貪夜蛾單倍型分子標(biāo)記對(duì)這些地區(qū)的草地貪夜蛾種群遺傳結(jié)構(gòu)的研究表明，在南美洲的秘魯、玻利維亞、巴拉圭、特立尼達(dá)和多巴哥、阿根廷和巴西等國(guó)家采集的草地貪夜蛾種群間的遺傳相似性非常高，似乎為一個(gè)大的同質(zhì)種群[25]，而在小安的列斯群島，草地貪夜蛾可以從波多黎各向南遷飛至巴巴多斯，但這些草地貪夜蛾與南美洲國(guó)家的草地貪夜蛾單倍型遺傳差異明顯，表明這些地區(qū)草地貪夜蛾并不會(huì)進(jìn)一步遷飛到南美洲國(guó)家。氣象因子與軌跡分析也表明，加勒比地區(qū)的風(fēng)的模式不利于草地貪夜蛾沿著小安的列斯群島的南北方向持續(xù)飛行，因此小安的列斯群島并不是兩個(gè)西半球大陸之間草地貪夜蛾活動(dòng)的主要渠道。

1.5在墨西哥的遷飛

如上所述，盡管多次墨西哥灣草地貪夜蛾海捕試驗(yàn)表明其可以跨越墨西哥灣進(jìn)行跨海遷飛，但墨西哥草地貪夜蛾的來(lái)源及其遷飛途徑還不完全清楚。Nagoshi等同樣應(yīng)用草地貪夜蛾單倍型表達(dá)譜鑒定了墨西哥、美國(guó)南部（德克薩斯和佛羅里達(dá)）以及南美洲（阿根廷和巴西）的草地貪夜蛾遺傳結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，墨西哥草地貪夜蛾的遺傳結(jié)構(gòu)與美國(guó)的德克薩斯以及南美洲種群最為相近，表明這些區(qū)域的草地貪夜蛾來(lái)源有共同之處，但同時(shí)墨西哥種群還顯示出一些特有的單倍型種類，這說(shuō)明墨西哥草地貪夜蛾在一定程度上與國(guó)外蟲(chóng)源包括鄰近的德克薩斯州的種群之間的遷飛蟲(chóng)源交流也是有限的[27]。Quintero等應(yīng)用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)墨西哥10個(gè)州的草地貪夜蛾種群的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)種群間遺傳差異主要存在于不同的寄主型間，而不同地理來(lái)源的種群差異不明顯[28]。

1.6在非洲國(guó)家間的遷飛

自2016年首次在非洲尼日利亞和加納發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾發(fā)生為害后，目前已在撒哈拉以南的非洲大陸大部分地區(qū)廣泛發(fā)生。如此快速地在非洲大陸發(fā)生可能也與其在北美地區(qū)大范圍的遷飛為害類似，即遠(yuǎn)距離遷飛行為可能是其快速蔓延為害的原因之一。氣候模型分析也表明，草地貪夜蛾不僅可以在撒哈拉以南的非洲地區(qū)不同國(guó)家之間進(jìn)行遷飛，還有可能遷飛到北非國(guó)家，甚至季節(jié)性遷飛到歐洲國(guó)家。并且根據(jù)適宜生境分析，東南亞、南亞各國(guó)以及中國(guó)和澳大利亞均是其潛在入侵區(qū)域[3]。Nagoshi等利用草地貪夜蛾單倍型比例鑒定了非洲6國(guó)（布隆迪、剛果民主共和國(guó)、肯尼亞、圣多美、坦桑尼亞和多哥）草地貪夜蛾的遺傳多樣性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)6個(gè)非洲國(guó)家不同地區(qū)的草地貪夜蛾單倍型種類相似性較高，表明這些種群可能來(lái)自于同一個(gè)入侵點(diǎn)，但不同國(guó)家的種群?jiǎn)伪缎捅壤嬖陲@著差異，表明這些國(guó)家之間的蟲(chóng)源交流和遷飛行為受到一定程度的限制。同時(shí)單倍型表達(dá)譜還表明佛羅里達(dá)和大安的列斯群島的草地貪夜蛾可能是一小部分非洲國(guó)家草地貪夜蛾的來(lái)源[29]。

2草地貪夜蛾監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)研究進(jìn)展

由于遷飛害蟲(chóng)的發(fā)生為害具有突發(fā)性，高效實(shí)用的監(jiān)測(cè)技術(shù)與早期預(yù)警是實(shí)現(xiàn)遷飛害蟲(chóng)有效防控的重要手段。美國(guó)對(duì)草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)研究非常系統(tǒng)，可為我國(guó)加強(qiáng)對(duì)草地貪夜蛾入侵的監(jiān)測(cè)提供借鑒。目前，草地貪夜蛾監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)主要包括雷達(dá)監(jiān)測(cè)、性誘劑監(jiān)測(cè)、燈光監(jiān)測(cè)以及分子標(biāo)記等。

2.1雷達(dá)監(jiān)測(cè)

Wolf等應(yīng)用雷達(dá)和性誘劑以及燈光監(jiān)測(cè)墨西哥灣遷飛的昆蟲(chóng)，結(jié)果表明：草地貪夜蛾能夠穿越墨西哥灣，因此墨西哥灣的南部如古巴和尤卡坦半島的草地貪夜蛾也可能是美國(guó)中北部草地貪夜蛾發(fā)生的蟲(chóng)源地[30]。后來(lái)，Wolf等再次利用昆蟲(chóng)雷達(dá)和氣象資料證明了美國(guó)高緯度地區(qū)平原和其他北部地區(qū)發(fā)生的草地貪夜蛾均是通過(guò)遷飛來(lái)自于德克薩斯州和墨西哥東北部的里奧格蘭德河下游，這也是美國(guó)首次通過(guò)雷達(dá)監(jiān)測(cè)證明美國(guó)中部草地貪夜蛾遠(yuǎn)距離遷飛的證據(jù)[31]。

Westbrook利用攝像、網(wǎng)捕以及雷達(dá)觀測(cè)了草地貪夜蛾的遷飛行為[32]。結(jié)果表明，雷達(dá)監(jiān)測(cè)有助于揭示草地貪夜蛾在美洲大陸間的遷飛模式，草地貪夜蛾的遷飛模式主要與溫度和風(fēng)速的垂直分布有關(guān)，草地貪夜蛾種群遷飛方向主要與風(fēng)向相關(guān)，但通常與風(fēng)向保持一定的角度差。同時(shí)，還可以利用X波段雷達(dá)和多普勒雷達(dá)的反射率數(shù)據(jù)估算空中草地貪夜蛾遷飛種群的密度。這說(shuō)明雷達(dá)在草地貪夜蛾遷飛行為中的監(jiān)測(cè)有重要作用。

2.2性誘劑監(jiān)測(cè)

Sekul和Sparks最早鑒定出草地貪夜蛾性信息素特征成分為（Z）9十四烯l醇乙酸酯（Z914： Ac）[33]，但這種成分的誘芯在田間卻誘不到雌蛾[3435]。進(jìn)一步又鑒定出草地貪夜蛾的第二種性信息素化合物為（Z）9十二烯1醇乙酸酯（Z912： Ac）[33]。以此單一化合物或與少量的Z914： Ac混合制定誘芯均能誘到雌蛾，但這種誘芯所需的Z912： Ac的量較大，且持續(xù)期只有1～2周[3637]。因此，Tumlinson等重新鑒定出草地貪夜蛾性信息素成分有7種，分別為十二烷1醇乙酸酯、（Z）7十二烯1醇乙酸酯（Z712：Ac）、11十二烯1醇乙酸酯、（Z）9十四烯醛、Z914： Ac、（Z）11十六烷醛和（Z）11十六烷基1醇乙酸酯，田間誘蛾試驗(yàn)表明，Z712：Ac 和Z914： Ac具有高效誘蛾活性的重要有效組分[38]。

盡管以上對(duì)草地貪夜蛾性誘劑的研制能在田間誘捕到雌蛾，但均沒(méi)有考慮到草地貪夜蛾兩種不同的寄主型的遺傳差異及其性信息素成分的差異。因此，Groot等[3940] 對(duì)采自佛羅里達(dá)草地貪夜蛾的玉米型和水稻型雌蛾性信息素的特征成分鑒定時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)雄蛾有吸引力的四種化合物分別是：主要成分為Z914：Ac，關(guān)鍵第二信息素組分為Z712：Ac，缺少此物質(zhì)草地貪夜蛾雄蛾不被吸引[38，4146]。另外兩種成分分別為Z1116：Ac和Z912：Ac，也對(duì)誘蛾效果有增效作用。但玉米型和水稻型草地貪夜蛾雌蛾性腺中這4種化合物的比例是不同的，玉米型Z1116：Ac顯著高于水稻型的，而Z712：Ac則顯著低于水稻型的。兩型雜交的雌蛾所含的Z914：Ac和Z1116：Ac的含量與其母代類似，表明是母系遺傳或母性效應(yīng)，而其他兩個(gè)成分則表現(xiàn)為玉米型的顯性遺傳[39]。但Lima和McNeil[47]對(duì)采自路易斯安那的不同寄主型的草地貪夜蛾雌蛾性外信息素特征成分鑒定結(jié)果表明，玉米型雌蛾主要成分Z914：Ac含量較高，而Z1116：Ac和Z712：Ac含量低于水稻型的，這種差異可能與草地貪夜蛾的地理種群有關(guān)。

昆蟲(chóng)性誘劑效果與不同地理種群是顯著相關(guān)的，在北美和歐洲對(duì)當(dāng)?shù)夭莸刎澮苟暧泻芎谜T蛾效果的性誘劑卻對(duì)南美洲的哥斯達(dá)黎加[43]、墨西哥[44]和巴西的草地貪夜蛾誘蛾效果很差。因此，巴西學(xué)者BatistaPereira鑒定了采自當(dāng)?shù)氐拇贫晷酝饧に氐奶卣鞒煞趾捅壤齕46]。結(jié)果鑒定出Z712：Ac、E712：Ac、乙酸十二酯（12：Ac）、Z912：Ac、Z914：Ac、Z1014Ac、Z1116：Ac 8種成分，其中E712：Ac是草地貪夜蛾性外激素中首次報(bào)道，但8種成分中只有Z914：Ac， Z712：Ac， and E712：Ac三種化合物有觸角電位反應(yīng)。田間試驗(yàn)表明Z712：Ac+Z914：Ac 和 Z712：Ac+Z914：Ac+Z1116：Ac的誘蛾效果無(wú)顯著差異，但Z712：Ac+Z914：Ac+E712：Ac配方誘蛾效果明顯好于Z712：Ac+Z914：Ac，表明E712：Ac是巴西草地貪夜蛾種群性誘劑中的重要活性成分。

Meagher研究了聯(lián)合應(yīng)用花的香精（苯乙醛）與草地貪夜蛾性誘劑是否有增效作用[48]。結(jié)果表明，花香精不僅無(wú)增效作用，相反卻一定程度地降低了性誘劑的誘蛾效果。墨西哥學(xué)者對(duì)草地貪夜蛾性誘劑誘捕器的類型、顏色、大小與誘捕效果的關(guān)系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，與商業(yè)公司出售的以及水盆誘捕器相比，自制的塑料瓶式誘捕器誘蛾效果較好，塑料瓶式誘捕器的大?。ㄈ莘e分別為3.78、10和20 L）對(duì)誘蛾效果無(wú)明顯影響，但黃色塑料瓶式誘捕器誘蛾效果明顯好于藍(lán)色和黑色的。盡管使用的誘芯是按照當(dāng)?shù)靥镩g采集到的雌蛾中鑒定的性外激素化合物的比例配制的，但在田間還是誘到一定的雙翅目、鞘翅目和膜翅目等非靶標(biāo)昆蟲(chóng)[49]，這說(shuō)明不同地區(qū)的草地貪夜蛾性信息素還需進(jìn)一步研究。

2.3燈光監(jiān)測(cè)

在美國(guó)，草地貪夜蛾燈光誘捕主要用于海上誘捕試驗(yàn)。如在研究草地貪夜蛾跨越墨西哥灣的海上誘捕試驗(yàn)中，即在離海岸不同距離的石油平臺(tái)上設(shè)置黑光燈進(jìn)行誘捕或監(jiān)測(cè)，結(jié)果表明黑光燈下可誘到包括草地貪夜蛾在內(nèi)的20多種昆蟲(chóng)[17]。Spark等進(jìn)一步利用燈光誘捕研究了草地貪夜蛾的跨海遷飛[18]。其設(shè)置的燈光監(jiān)測(cè)設(shè)備為標(biāo)準(zhǔn)的漏斗式燈光誘蛾器，誘蛾器直徑為38 cm，高度為46 cm，并設(shè)置有4個(gè)擋板，燈管為15 W的黑光燈，分別放置在離海岸為32、74、106和160 km石油平臺(tái)上。誘捕器下面裝有1 L容量的收集昆蟲(chóng)的容器，里面放有柴油或福爾馬林以殺死捕獲的昆蟲(chóng)。由于石油平臺(tái)上沒(méi)有電源設(shè)施，因此，燈光誘捕器是由一個(gè)12 V的電池供電，并由光電池控制燈的開(kāi)關(guān)，以便黑光燈在日落和日出之間的時(shí)間段工作。

2.4分子鑒定

研究發(fā)現(xiàn)，盡管草地貪夜蛾兩個(gè)寄主型間形態(tài)學(xué)上無(wú)差異，但在遺傳學(xué)有差異，特別是在線粒體COⅠ基因的多態(tài)性有顯著差異[23，5051]。即使是在草地貪夜蛾玉米型種群內(nèi)，其線粒體COⅠ基因的單倍型種類與比例也有差異[2324]。根據(jù)線粒體COⅠ基因的多態(tài)性，將草地貪夜蛾玉米型群體劃分為4類。CSh4單倍型在佛羅里達(dá)占主導(dǎo)地位，而CSh2為德克薩斯種群的主要類型。如果種群內(nèi)的h4/h2比值等于或大于1.5則表明與佛羅里達(dá)種群遺傳相似，而比值為0.5或更小則表明與德克薩斯種群遺傳關(guān)系較近[2324]。根據(jù)這一標(biāo)準(zhǔn)，許多學(xué)者將世界范圍內(nèi)草地貪夜蛾種群的入侵來(lái)源或遷飛蟲(chóng)源與美國(guó)的原產(chǎn)地（佛羅里達(dá)和德克薩斯種群）進(jìn)行遺傳比較，從而揭示其可能的入侵來(lái)源或遷飛蟲(chóng)源地。應(yīng)用這種分子鑒定方法不僅可以準(zhǔn)確鑒定草地貪夜蛾的寄主型種類，還可以監(jiān)測(cè)種群遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性以及蟲(chóng)源關(guān)系。監(jiān)測(cè)結(jié)果對(duì)于闡明草地貪夜蛾的遷飛模式、遷飛路線和入侵蟲(chóng)源等具有重要意義。

3技術(shù)對(duì)策與政策建議

綜上所述，目前草地貪夜蛾已經(jīng)從美洲大陸傳播到非洲大陸和亞洲的印度，并有進(jìn)一步向東南亞國(guó)家和我國(guó)入侵的趨勢(shì)[3]。草地貪夜蛾的傳播或入侵不僅與全球貿(mào)易運(yùn)輸攜帶有關(guān)，而且與草地貪夜蛾較強(qiáng)的遠(yuǎn)距離遷飛能力密不可分。鑒于我國(guó)與印度相鄰，我國(guó)南部地區(qū)的氣候與農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)與印度有相似之處，且兩國(guó)之間的貨物貿(mào)易頻繁。因此，印度的草地貪夜蛾入侵我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)較高，且一旦入侵我國(guó)，其遠(yuǎn)距離遷飛行為習(xí)性將會(huì)導(dǎo)致草地貪夜蛾在我國(guó)從南到北的廣大地區(qū)發(fā)生為害，勢(shì)必會(huì)威脅我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國(guó)家糧食安全。因此，從監(jiān)測(cè)與防控角度提出防范草地貪夜蛾入侵我國(guó)的一些技術(shù)對(duì)策和政策建議。

3.1加強(qiáng)草地貪夜蛾遷飛種群監(jiān)測(cè)

鑒于目前草地貪夜蛾已在印度的6個(gè)邦發(fā)生為害[4]，且成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的遠(yuǎn)距離遷飛能力，通過(guò)跨境遷飛或貿(mào)易運(yùn)輸入侵我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)均較高。因此，建議我國(guó)植保技術(shù)人員加強(qiáng)對(duì)草地貪夜蛾遷飛種群的監(jiān)測(cè)預(yù)警?？衫卯?dāng)前我國(guó)較為完善的農(nóng)作物病蟲(chóng)害監(jiān)測(cè)預(yù)警區(qū)域監(jiān)測(cè)站在我國(guó)西南和華南地區(qū)設(shè)置監(jiān)測(cè)點(diǎn)（如廣西、云南、貴州、廣東等），在培訓(xùn)植保技術(shù)人員對(duì)草地貪夜蛾形態(tài)識(shí)別與基礎(chǔ)生物學(xué)等基礎(chǔ)上，利用區(qū)域站的高空探照燈、黑光燈、蟲(chóng)情測(cè)報(bào)燈以及田間普查等技術(shù)手段，或根據(jù)已報(bào)道的草地貪夜蛾性誘劑有效特征成分與配方合成草地貪夜蛾性誘劑，配以合適的誘捕器，加強(qiáng)對(duì)草地貪夜蛾遷飛的監(jiān)測(cè)，做好早期預(yù)警。一旦發(fā)現(xiàn)疑似樣本，可進(jìn)行分子鑒定確定其種類與寄主型。

3.2建議將草地貪夜蛾列為我國(guó)進(jìn)境檢疫性有害生物

草地貪夜蛾于2016年首次入侵到非洲國(guó)家，根據(jù)其較強(qiáng)的遷飛能力，不排除成蟲(chóng)從非洲國(guó)家遷飛到歐洲大陸進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷飛入侵，且國(guó)際貿(mào)易有可能將該蟲(chóng)攜帶入侵。因此，2017年歐洲食品安全局就將草地貪夜蛾列為檢疫性有害生物[52]。目前，草地貪夜蛾已在印度發(fā)生，且我國(guó)與非洲、美洲國(guó)家以及印度國(guó)際貿(mào)易頻繁。因此，建議我國(guó)將草地貪夜蛾列為進(jìn)境有害生物名錄加以檢疫控制。

3.3加強(qiáng)草地貪夜蛾監(jiān)控技術(shù)研究?jī)?chǔ)備

草地貪夜蛾是一種典型的遷飛害蟲(chóng)，草地貪夜蛾在美洲發(fā)生的歷史最為悠久，對(duì)其發(fā)生為害規(guī)律、遷飛規(guī)律、監(jiān)測(cè)技術(shù)和綜合防控技術(shù)研究最為系統(tǒng)。盡管目前我國(guó)沒(méi)有開(kāi)展草地貪夜蛾的研究工作，但為了積極防范該蟲(chóng)的入侵，制定應(yīng)急防控方案，有關(guān)部門和單位可加強(qiáng)與美國(guó)專家學(xué)術(shù)交流，借鑒美國(guó)對(duì)草地貪夜蛾防控的成功經(jīng)驗(yàn)以及FAO推薦的相關(guān)防控方案，做好草地貪夜蛾監(jiān)測(cè)與防控技術(shù)研究?jī)?chǔ)備，并制定應(yīng)急防控方案。即便該蟲(chóng)侵入我國(guó)，也能及時(shí)、有效地采取防控措施和根除手段，使經(jīng)濟(jì)損失降到最低，從而保障我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國(guó)家糧食安全。

3.4積極參與草地貪夜蛾防控國(guó)際行動(dòng)

盡管我國(guó)尚未有草地貪夜蛾發(fā)生為害，但我國(guó)有多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期從事東方黏蟲(chóng)、棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa armigera、草地螟Loxostege sticticalis、甜菜夜蛾Spodoptera exigua以及水稻“兩遷”害蟲(chóng)的遷飛規(guī)律、監(jiān)測(cè)技術(shù)與防控研究，取得了多項(xiàng)控制遷飛性害蟲(chóng)的綜合防控技術(shù)成果，實(shí)現(xiàn)了我國(guó)對(duì)遷飛害蟲(chóng)的有效控制，保障了我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全。這些遷飛害蟲(chóng)的研究成果對(duì)草地貪夜蛾的防控有很好的借鑒意義。因此，我國(guó)專家可借鑒已有的遷飛害蟲(chóng)研究成果，積極參與FAO和CABI等有關(guān)國(guó)際組織實(shí)施的國(guó)際草地貪夜蛾防控行動(dòng)中，對(duì)促進(jìn)我國(guó)與“一帶一路”國(guó)家的農(nóng)業(yè)植保技術(shù)合作以及提高我國(guó)對(duì)草地貪夜蛾的防控水平均有重要意義。

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（責(zé)任編輯：田喆）