王伯煒,牟長城,王 彪

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

濕地因具有高生產(chǎn)力及水淹厭氧環(huán)境能夠在土壤中積累大量有機碳,起著顯著碳匯功能,故濕地在全球碳循環(huán)中具有重要作用[1-3]。濕地面積僅占全球陸地表面6%—8%,但其碳儲量(455—700 Pg)卻約占全球土壤有機碳庫(1550 Pg-C)1/3[3-5],引起不同學(xué)科的學(xué)者們對濕地在地球輻射力方面關(guān)鍵作用的極大關(guān)注[6-9]。

然而,目前全球濕地碳儲量估算仍存在諸多不確定性,限制了學(xué)界對濕地在全球碳循環(huán)及減緩氣候變化重要作用的認(rèn)識。首先,濕地面積不斷減少,因氣候變化(變暖變干)和人為活動干擾(采掘、墾殖、排水等)影響,全球濕地總面積已減少68%[10-13],使得濕地碳儲量估算在局地、國家、區(qū)域和全球尺度上產(chǎn)生較大不確定性[14-15]。其次,測定方法仍存在問題,目前依據(jù)全球陸地土壤平均深度1 m標(biāo)準(zhǔn),得到全球濕地碳儲量估計值225 Pg[12],與早期估計值(180—249 Pg)[16-17]相一致；但有學(xué)者采用平均泥炭層厚度2.3 m估計北方和亞北極泥炭地碳儲量后,得到全球濕地碳儲量估計值為445 Pg[18],較早期估計值提高近1倍；最近對熱帶濕地面積及碳儲量調(diào)查后將全球濕地碳儲量估計值修正為445—700 Pg[4],占全球陸地有機碳庫估計值(1550 Pg)[5]的29.4%—45.2%。此外,其他學(xué)者則認(rèn)為不同氣候區(qū)的濕地碳儲量變異性較大,而且還受到植被類型、景觀及水文條件的強烈影響[13-14,18-21]。例如,熱帶紅樹林濕地碳儲量沿潮汐水淹梯度相差1—8倍[22-24]；美國東南部亞熱帶泛濫平原各濕地類型土壤碳儲量相差近4倍[25]。因此,目前尚有必要查清不同氣候區(qū)及不同類型的濕地面積和碳儲量,最終方能實現(xiàn)全球濕地碳儲量的準(zhǔn)確估算。

目前全球濕地碳通量還遠(yuǎn)未確定[26],如早期全球濕地固碳速率估計值(137 TgC a-1)存在超過100%的不確定性[27],近期通過對熱帶濕地面積及固碳速率研究將世界濕地固碳速率估計值修正為830 TgC a-1[9],較早期估計值提高了5倍。過往有關(guān)濕地碳源/碳匯的認(rèn)識多來自廣泛研究的北方泥炭地[18,28],北方及亞極地生物群區(qū)經(jīng)歷低溫環(huán)境,部分限制了有機物分解,同時也限制生產(chǎn)力[29]；熱帶與亞熱帶氣候區(qū)的濕地一般具有更高生產(chǎn)力,但同時高溫也可能導(dǎo)致分解速率超過生產(chǎn)力[30-31]；而溫帶氣候區(qū)夏季炎熱短暫及冬季寒冷漫長,濕地生產(chǎn)力與呼吸速率將如何變化目前仍不清楚。此外,濕地固碳速率似乎也同樣受到濕地類型、水文地貌特征及植物群落所影響[9,32-33],例如,溫帶沿不同水文地貌梯度分布的封閉坳陷濕地的固碳速率高于河流濕地2倍多[32]；熱帶緩流濕地固碳速率高于封閉濕地及季節(jié)性河流濕地的2—3倍[9]；美國亞熱帶佛羅里達沿水分梯度分布的5種濕地類型的固碳速率相差3.5倍[33]。因此,揭示濕地固碳速率沿過渡帶環(huán)境梯度總體上的空間分異規(guī)律勢必有助于客觀準(zhǔn)確估算局地、區(qū)域乃至全球尺度上的濕地碳匯作用。

全球泥炭地集中分布于溫帶和北方區(qū)域[12],中國東北濕地恰處該區(qū)域,也是我國森林沼澤最集中分布區(qū)(山地濕地面積達452.3萬hm2,分布于長白山和大、小興安嶺林區(qū))[34-35],目前有關(guān)東北林區(qū)濕地碳儲量研究主要集中在大、小興安嶺[36-44],而有關(guān)長白山原始森林沼澤碳儲量研究甚少。本文以溫帶長白山沿沼澤至森林方向原始濕地過渡帶環(huán)境梯度上依次分布的5種典型沼澤類型(草叢沼澤、灌叢沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤、落葉松蘚類沼澤和落葉松苔草沼澤)為對象,采用樹木年輪分析及相對生長方程法與碳/氮分析儀測定法,測定各沼澤類型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量(植被和土壤)、凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量,揭示溫帶沼澤濕地碳儲量及年固碳量沿過渡帶水分環(huán)境梯度的空間分異規(guī)律,并定量評價各沼澤濕地類型的長期碳匯,以便為準(zhǔn)確估算濕地碳匯作用及管理濕地碳匯提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于長白山林區(qū)吉林省白河林業(yè)局東方紅林場(41°42′—42°45′N,127°33′—128°16′E)。長白山地處溫帶,屬于受季風(fēng)影響的溫帶大陸性氣候,平均海拔800多米,坡度一般5°—10°,年平均氣溫達到2.9℃,每年最高溫度的季節(jié)在7月份,平均氣溫27.9℃,年平均溫度最低在1月,平均溫度達到-32.0℃,無霜期110 d；年平均降水主要集中到6月到8月,年降水量平均在700 mm。地帶性土壤屬于暗棕壤。地帶性植被屬于溫帶針闊混交林,但目前多退化為次生林與人工林。在谷地分布有各類型沼澤濕地,隨著坡度變化,微地形逐漸升高,積水量逐漸減少,地下水位逐漸降低,積水周期逐漸變短,泥炭層越來越薄,植物長期適應(yīng)過渡帶水分環(huán)境梯度,依次形成草叢沼澤、灌叢沼澤、落葉松泥炭沼澤、落葉松蘚類沼澤和落葉松苔草沼澤。試驗地喬木樹種為長白落葉松(Larixolgensis),灌木層主要有柴樺(Betulafruticosa)、細(xì)葉杜香(Ledumpalustre),草本層主要彭囊苔草(Carexschmidtii)、白毛羊胡子草(Eriophorumvaginatum)和小葉章(Calamagrostisangustifolia)等。由于本區(qū)針葉林沼澤的林木生長相對緩慢及干形較差,生產(chǎn)上從未對其進行過采伐作業(yè),目前仍保持原始狀態(tài),這為研究溫帶原始森林濕地碳儲量及固碳能力提供了理想場所。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

本研究于2016年7月上旬進行樣地設(shè)置,首先在研究區(qū)選取典型的原始針葉林沼澤濕地過渡帶(未受到人為采伐干擾),然后沿著沼澤到森林方向過渡帶水分環(huán)境梯度,依次設(shè)置草叢沼澤-C、灌叢沼澤-G、落葉松泥炭沼澤-LN、落葉松蘚類沼澤-LX、落葉松苔草沼澤-LT五種沼澤濕地類型的標(biāo)準(zhǔn)地(地下水位依次距地表0—6、5—15、15—20、20—26、25—35 cm)。標(biāo)準(zhǔn)地面積為20 m×30 m,每一沼澤類型均為3次重復(fù),共計15塊固定標(biāo)準(zhǔn)地。于2016年8月上旬即(生長季旺盛期)對標(biāo)準(zhǔn)地進行每木調(diào)查。同時采集植被,土壤以及凋落物樣品,評價其長期碳匯作用。各森林沼澤類型的林分狀況見表1。

表1 溫帶長白山3種針葉林沼澤濕地類型林分特征

LN：落葉松-泥炭蘚沼澤Larixolgensis/gagatem；LX：落葉松-蘚類沼澤Larixolgensisracomitrium/moss；LT：落葉松-苔草沼澤Larixolgensis/carex

1.2.2植被碳儲量測定

喬木層生物量測定：采用相對生長方程法,首先對各沼澤類型標(biāo)準(zhǔn)地中胸徑≥2 cm的林木進行每木檢尺,然后利用各樣地胸徑生長數(shù)據(jù)結(jié)合現(xiàn)有長白山區(qū)森林沼澤群落建群種落葉松相對生長方程(表2)[45],估算各樣地喬木層生物量。

灌木層和草本層生物量測定：采用收獲法,在每個標(biāo)準(zhǔn)地中隨機設(shè)置5個2 m×2 m樣方測定灌木層生物量及10個1 m×1 m樣方測定草本層生物量,具體測定時分別地上枝葉和地下根系進行生物量鮮重測定,并對枝葉和根系進行取樣烘干(70℃下烘干至恒重),進而得到灌木層和草本層的生物量干重。

凋落物生物量測定：于2016年秋季落葉后,在各樣地中分別設(shè)置10個20 cm×20 cm樣方,收集其中全部凋落物裝入封口袋,帶回實驗室,在70℃下烘干至恒重,得到凋落物生物量。

植被碳儲量測定:利用碳/氮分析儀MultiN/C3100和HT1300SolidsModule (AnalytikJenaAG,Germany)通過1300℃干燒法測定喬木層、灌木層、草本層、凋落物層有機碳含量,然后用各組分的生物量乘以碳含量,可得到喬木層、灌木層、草本層與凋落物層的碳儲量,將四者加和即可獲得植被的碳儲量。

表2 溫帶長白山針葉林沼澤群落建群種落葉松相對生長方程

Table 2 Relative growth equation for the dominant speciesLarixolgensisof coniferous forested wetland community in temperate Changbai Mountain of China(Y=b0+b1D+b2D2+b3D3)

樹種Species生物量Biomass/kg回歸系數(shù)b0b1b2b3相關(guān)系數(shù)R顯著性Sig樣本n胸徑范圍Domain/cm長白落葉松全樹3.1490-2.68700.6410-0.00140.9990.000 64—24Larix olgensis樹干2.6390-1.74300.3470-0.00020.9990.00064—24樹根1.0800-1.29700.3170-0.00540.9990.00064—24樹枝-2.43900.7490-0.05600.00340.9990.00064—24樹葉-0.09300.1130-0.02200.00240.9990.00064—24

1.2.3土壤碳庫的調(diào)查方法

在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地中心,以“品”字形設(shè)置3個土壤剖面,共計調(diào)查土壤剖面45個。由于各沼澤類型土壤深度不同,取樣深度均至母質(zhì)層。確定土壤剖面后,用土壤環(huán)刀(100 cm3)在每間隔10 cm作為一取樣層,土樣用鋁盒封裝,帶回實驗室在烘箱105℃下烘干24 h后,測定其土壤容重；同時在同一土層深度取約500 g土樣裝入樣品袋,帶回實驗室風(fēng)干后,取出其中大于2 mm的根系或巖石后,在70℃下烘干24 h,研磨粉碎后過2 mm土壤篩,利用MultiN/C3100分析儀和HT1300SolidModule(AnalytikJenaAG,Germany)測定土壤有機碳含量,并利用以下公式計算土壤有機碳儲量。

某一土層i的有機碳密度(SOCi,kg/m2)的計算公式為:

SOCi=Ci×Di×Ei×(1-Gi)/100[36]

式中,Ci為土壤有機碳含量(g/kg),Di為容重(g/cm3),Ei為土層厚度(cm),Gi為直徑大于2 mm的石礫所占的體積百分比(%)。

如果某一土壤剖面由k層組成,那么該剖面的碳密度(SOCi,kg/m2)[ 36]為:

1.2.4植被凈初級生產(chǎn)力和年凈固碳量測定

植被凈初級生產(chǎn)力測定：喬木層凈初級生產(chǎn)力測定,首先將各沼澤類型標(biāo)準(zhǔn)地林木胸徑按照2 cm劃分徑級,在每個徑級中選取3—5株標(biāo)準(zhǔn)木,利用生長錐在胸高(1.3 m)處鉆取樹木年輪樣芯,再利用樹木年輪分析儀測定各徑級林木近5年胸徑生長量,結(jié)合相對生長方程計算近5年平均生物量增量而得到；灌木層凈初級生產(chǎn)力為其生物量除以平均年齡(5 a)[35,37]；草本層凈初級生產(chǎn)力為其地上部分與地下部分當(dāng)年生物量加和(地上部分全部視為當(dāng)年生,地下部分選取靠近莖干、顏色較淺部分作為當(dāng)年生新根)。

植被年凈固碳量測定：喬木層、灌木層、草本層的年凈固碳量通過各自的年凈初級生產(chǎn)力與其相應(yīng)的碳含量的乘積獲得,將三者加和即可達到各沼澤類型的植被年凈固碳量。

1.2.5數(shù)據(jù)處理

文中數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA),采用最小顯著差異法(LSD)分析不同數(shù)據(jù)組間的差異性,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 長白山5種天然沼澤濕地植被碳儲量

由表3可以得到,長白山5種典型天然沼澤類型的植被碳儲量存在明顯差異性。沿沼澤至森林方向過渡帶水分環(huán)境梯度依次分布的草叢沼澤-C、灌叢沼澤-G、落葉松泥炭沼澤-LN、落葉松蘚類沼澤-LX、落葉松苔草沼澤-LT的植被碳儲量分布在(3.18±1.70)—(112.2±18.3) tC/hm2,其中,3種針葉林沼澤的植被碳儲量顯著高于草叢沼澤與灌叢沼澤20.5—34.3倍和12.2—20.6倍(P<0.05),灌叢沼澤又高于草叢沼澤0.6倍(P>0.05),且LX和LT顯著高于LN 0.3—0.6倍(P<0.05)。因此,溫帶長白山5種天然沼澤類型的植被碳儲量沿過渡帶環(huán)境梯度總體上呈現(xiàn)出遞增趨勢(即森林沼澤>灌叢沼澤>草叢沼澤)。

此外,5種天然沼澤類型植被碳儲量的空間分布格局也不同。在垂直分布上,草叢沼澤以草本層占優(yōu)勢地位(76.7%),凋落物層次之(23.3%)；灌叢沼澤以灌木層和草本層占優(yōu)勢(42.8%和43.7%),凋落物層比重最小(13.5%)；3種針葉林沼澤均以喬木層占絕對優(yōu)勢地位(93.3%—94.5%),而凋落物層(3.1%—4.7%)、草本層(1.7%—1.9%)、灌木層(0.3%—0.5%)所占比重均較小。在水平分布上,喬木層碳儲量以LX和LT較高,前者顯著高于LN 62.4%(P<0.05),后者高于LN 34.8%(P>0.05)；灌木層碳儲量以灌叢沼澤最高,且顯著高于3種針葉林沼澤灌木層4.4—8.3倍(P<0.05)；草本層碳儲量以草叢沼澤和灌叢沼澤最高,兩者顯著高于3種針葉林沼澤草本層31.2%—90.6%和22.0%—77.3%(P<0.05)；但凋落物層碳儲量卻是森林沼澤顯著高于草叢沼澤和灌叢沼澤2.6—6.2倍和2.8—6.6倍(P<0.05)。因此,溫帶長白山天然沼澤濕地過渡帶植被碳儲量存在著明顯的空間分異規(guī)律性。

表3 溫帶長白山5種典型天然沼澤濕地類型的植被碳儲量及其分配

表中給出數(shù)據(jù)是平均值,括號內(nèi)為標(biāo)準(zhǔn)差; 不同大寫字母表示不同濕地類型植被碳儲量差異顯著(P<0.05); C:草叢沼澤marsh wetland, G：灌叢沼澤shrub wetland

2.2 長白山5種天然沼澤濕地土壤碳儲量

由表4可以得到,長白山5種天然沼澤類型的土壤碳儲量也存在差異性。沿濕地過渡帶環(huán)境梯度依次分布的5種沼澤類型的土壤碳儲量分布在(296.3±42.2)—(824.50±50.79) tC hm-2之間,其中,草叢沼澤顯著高于灌叢沼澤和3種針葉林沼澤30.8%和81.4%—178.3%(P<0.05)；灌叢沼澤顯著高于3種針葉林沼澤38.7%—112.8%(P<0.05)；而3種針葉林沼澤類型中LN和LT又顯著高于LX 32.8%—53.4%(P<0.05)。因此,溫帶長白山5種天然沼澤類型的土壤碳儲量沿過渡帶環(huán)境梯度總體上呈現(xiàn)出遞減趨勢(即草叢沼澤>灌叢沼澤>森林沼澤)。

5種天然沼澤類型土壤碳儲量的空間分布格局也不同。在垂直分布上,各沼澤類型的土壤深度不同,草叢沼澤土壤層最深可分10層(按10 cm劃分)、灌叢沼澤分8層、LN分6層,而LX與LT最淺分5層。且同一沼澤類型各土壤層間的碳密度也不同,草叢沼澤和灌叢沼澤表層(0—10 cm)土壤碳密度較低,而10—100 cm或10—80 cm土壤層碳密度高于兩者表層(22.5%—57.3%和15.2%—39.5%)；LN可分3層,即0—20 cm高碳密度層(高于其他層12.0%— 59.5%)、20—40 cm中碳密度層(高于后者19.2%—41.8%)和40—60 cm低碳密度層；LX也可分3層,0—10 cm高碳密度層(高于其他層41.2%—356.9%)、10—40 cm中碳密度層(高于后者171.4%—223.6%)和40—50 cm低碳密度層；LT可分2層,0—40 cm高碳密度層(高于后者34.7%—64.4%)和40—50 cm低碳密度層?？梢?草叢沼澤和灌叢沼澤土壤碳庫基本屬于恒定型(上層略低除外),而針葉林沼澤碳庫卻呈現(xiàn)出隨土壤深度增加而遞減的垂直分異規(guī)律性。

在水平分布上,3種針葉林沼澤類型的土壤碳密度在表層(0—10 cm)顯著高于草叢沼澤和灌叢沼澤43.9%—52.9%(P<0.05)；在10—30 cm土壤層與草叢沼澤和灌叢沼澤相近(除LX顯著低于C和G 16.9%—34.4%外)；在30—60 cm土壤層三者的碳密度均較大幅度低于草叢沼澤和灌叢沼澤(其中,30—40cm土壤層顯著降低13.2%—35.2%(P<0.05)、40—50 cm土壤層降低31.4%—76.0%(僅LX降低顯著)及50—60 cm土壤層(僅LN存在該層)降低21.2%—28.4%(P>0.05))；且只C和G具有60—80 cm土壤層及只C具有80—100 cm土壤層。可見,5種沼澤類型的土壤碳庫同樣存在著明顯的水平空間分異規(guī)律性。

表4 溫帶長白山5種典型天然沼澤濕地類型土壤有機碳儲量及其分布特征

表中給出數(shù)據(jù)是平均值,括號內(nèi)為標(biāo)準(zhǔn)差;不同大寫字母表示不同濕地類型土壤碳儲量差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一類型不同土壤深度有機碳儲量差異顯著(P<0.05)

2.3 長白山5種天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

由表5可以得到,長白山5種天然沼澤類型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量存在顯著差異性。沿濕地過渡帶環(huán)境梯度依次分布5種沼澤類型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量分布在(408.42±57.53)—(827.68±50.96) tC hm-2之間,其中,草叢沼澤顯著高于灌叢沼澤和3種針葉林沼澤30.2%和58.3%—102.7%(P<0.05)；灌叢沼澤顯著高于3種針葉林沼澤21.5%—55.6%(P<0.05)；而3種針葉林沼澤類型中LN和LT顯著高于LX 18.8%—28.0%(P<0.05)。因此,溫帶長白山5種天然沼澤類型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量沿過渡帶環(huán)境梯度總體上也呈遞減趨勢(即草叢沼澤>灌叢沼澤>森林沼澤)。

此外,各沼澤類型生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的組成結(jié)構(gòu)也有所不同。處于濕地過渡帶下部生境地段的草叢沼澤與灌叢沼澤的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量以土壤碳儲量占絕對優(yōu)勢地位(99.2%—99.6%),植被碳儲量僅占極小比重(0.4%—0.8%)；而處于濕地過渡帶中、上部生境地段的3種針葉林沼澤的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量雖仍以土壤碳儲量占優(yōu)勢地位(72.5%—86.9%),但植被碳儲量占比卻有較大幅度提升(13.1%—27.5%)。由此可見,草叢沼澤與灌叢沼澤主要以形成泥炭方式來固碳,而森林沼澤則是以形成泥炭與積累植被生物量兩種方式來固碳。

表5 長白山5種天然沼澤濕地類型生態(tài)系統(tǒng)有機碳儲量及其分配

Table 5 Ecosystem carbon storage and allocation proportion of five kinds of natural wetlands in temperate Changbai mountion of China

指標(biāo)Item層次Layer處理TreatmentCGLNLXLT碳儲量/(t/hm2)植被3.18(0.17)A5.19(1.37)A68.56(9.01)B112.16(18.32)D91.94(11.43)CCarbon storage土壤824.50(50.79)D630.43(24.08)C454.41(23.21)B296.27(42.23)A393.43(28.86)B生態(tài)系統(tǒng)827.68(50.96)D635.62(25.24)C522.98(27.71)B408.42(57.53)A485.37(38.90)B分配比Allocation/%植被0.38(0.30)0.82(1.37)13.11(1.07)27.46(1.93)13.10(1.41)土壤99.62(1.19)99.18(0.97)86.89(1.07)72.54(1.93)86.90(1.41)

不同大寫字母表示不同濕地類型生態(tài)系統(tǒng)有機碳儲量差異顯著(P<0.05)

2.4 長白山天然沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量

由表6可以得到,長白山5種天然沼澤類型植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量有所不同。5種沼澤類型的植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量分布在(5.74±0.08)—(10.98±1.67) t hm-2a-1和(2.44±0.03)—(5.17±0.83)tC hm-2a-1,其中,LX和LT的植被凈初級生產(chǎn)力顯著高于草叢沼澤、灌叢沼澤和LN 61.2%—91.3%和34.5%—59.6%(P<0.05)；而在植被年凈固碳量方面,3種針葉林沼澤類型均顯著高于草叢沼澤和灌叢沼澤28.7%—111.9%和19.4%—96.6%(P<0.05)。因此,長白山5種天然沼澤類型的植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量沿濕地過渡帶環(huán)境梯度總體上呈現(xiàn)出階梯式遞增趨勢。

此外,5種沼澤類型植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量的組成結(jié)構(gòu)不同。3種針葉林沼澤類型的喬木層均占其植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量的絕對優(yōu)勢地位(94.6%—96.1%),草本層(3.5%—4.7%)與灌木層(0.3%—0.9%)僅占極次要地位；灌叢沼澤的草本層占其植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量的優(yōu)勢地位(86.1%—86.3%),灌木層(13.9%和13.7%)卻僅占其次要地位；而草叢沼澤的植被固碳能力僅取決于單一的草本層。同時,各植被層的固碳能力沿過渡帶空間分布格局也不同。分布在過渡帶中上部的LX和LT喬木層凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量顯著高于過渡帶中下部的LN 34.9%—62.4%和37.0%—65.7%(P<0.05)；灌叢沼澤的灌木層凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量顯著高于過渡帶中上部的3種針葉林沼澤灌木層10.1—16.8倍和17.0倍(P<0.05)；草叢沼澤和灌叢沼澤的草本層凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量顯著高于過渡帶中上部的3種針葉林沼澤的草本層11.2—16.9倍和11.6—17.8倍(P<0.05)。因此,這5種沼澤類型的植被固碳能力在濕地過渡帶上也表現(xiàn)出明顯的空間分異規(guī)律性。

表6 溫帶長白山5種天然沼澤濕地植被凈生產(chǎn)力和年凈固碳量

大寫字母不同表示不同濕地類型間植被凈初級生產(chǎn)力或年凈固碳量差異顯著(P<0.05)

3 結(jié)論與討論

3.1 天然沼澤濕地植被碳儲量

溫帶長白山5種天然沼澤類型的植被碳儲量(0.32—11.2 kgC m-2)沿濕地過渡帶環(huán)境梯度總體上呈遞增趨勢與我國寒溫帶大興安嶺天然沼澤植被碳儲量(0.48—8.33 kgC m-2)沿過渡帶呈遞增規(guī)律[36]一致。其原因在于從沼澤到森林方向過渡帶存在著水分環(huán)境梯度(隨著地勢緩慢升高,地下水位逐漸降低),植物適應(yīng)過渡帶水分環(huán)境,依次形成了草叢沼澤、灌叢沼澤、落葉松泥炭蘚沼澤、落葉松蘚類沼澤和落葉松苔草沼澤等原始沼澤群落類型,由于草叢沼澤、灌叢沼澤缺少喬木層致使兩者植被碳儲量相對較低,而針葉林沼澤群落建群種落葉松不僅耐水濕且壽命長(150—200 a),能夠長期積累生物量,故針葉林沼澤碳儲量相對較高。至于LN植被碳儲量相對較低,主要是因其處于濕地過渡帶中下部生境地段,嚴(yán)重積水限制了落葉松的生長。至于長白山針葉林沼澤植被碳儲量上限值要高于寒溫帶大興安嶺近1/3(34.5%),這可能與兩地氣候條件存在差距(前者較大興安嶺溫暖濕潤)及林分密度與林齡不同有關(guān)。

長白山5種原始沼澤類型的植被碳儲量與北方森林植被碳儲量估計值(4.0—6.4 kg C m-2)[45]相比,草叢沼澤、灌叢沼澤低于其下限值(87.0%—92.0%),而3種針葉林沼澤則高于其上限值(7.2%—75.3%)。因此,溫帶長白山草叢沼澤、灌叢沼澤的植被碳儲量遠(yuǎn)低于北方森林,但其原始針葉林沼澤的植被碳儲量卻高于北方森林。

3.2 天然沼澤濕地土壤碳儲量

溫帶長白山5種天然沼澤類型的土壤碳儲量(29.63—82.45 kg C m-2)沿濕地過渡帶環(huán)境梯度總體上呈遞減趨勢與我國寒溫帶大興安嶺沼澤濕地及美國東南部亞熱帶泛濫平原濕地土壤碳儲量沿過渡帶呈遞減規(guī)律[25,36]相一致。其原因主要在于水位是控制泥炭地碳循環(huán)的重要因子,高水位誘發(fā)厭氧環(huán)境能夠降低土壤礦化速率,而低水位易形成有氧環(huán)境一般會增加土壤礦化速率[46-48]。正是由于濕地過渡帶存在著水分環(huán)境梯度,在過渡帶下部生境地段積水嚴(yán)重,形成了較厚的泥炭層(80—100 cm),隨著地勢逐漸提高,積水逐漸減輕,泥炭層逐漸變薄,至過渡帶上部生境地段泥炭層則降至最低值(50 cm)(見表4),結(jié)果勢必導(dǎo)致其土壤碳儲量沿濕地過渡帶呈遞減趨勢。

進一步與我國天然林土壤碳儲量10.9 kg C m-2 [49]和北方森林土壤碳儲量8.5 kg C m-2 [45]相比較,長白山天然草叢沼澤、灌叢沼澤土壤碳儲量為我國天然林的5.8—7.6倍及北方森林的7.4—9.7倍；3種原始針葉林沼澤土壤碳儲量為前者的2.7—4.2倍及后者的3.5—5.3倍。這說明溫帶天然沼澤濕地土壤的碳匯功能遠(yuǎn)強于森林土壤。

3.3 天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

溫帶長白山天然沼澤濕地碳儲量(40.8—82.8 kg C m-2)沿過渡帶環(huán)境梯度總體上呈遞減趨勢與熱帶紅樹林濕地碳儲量(47.9—106.8 kg C m-2)沿潮汐梯度呈現(xiàn)遞增趨勢[23]及寒溫帶大興安嶺沼澤濕地碳儲量(27.5—38.8 kg C m-2)沿過渡帶呈恒定趨勢[36]并不一致。其原因可能在于陸地沼澤濕地與海岸濕地發(fā)育過程不同,陸地沼澤在過渡帶下部積水嚴(yán)重生境地段形成草叢沼澤,并積累較厚泥炭層,隨著微地勢逐漸升高,積水周期變短,依次演替成灌叢沼澤及森林沼澤,故形成的泥炭層逐漸變薄；而海岸紅樹林濕地則是由高潮間帶向低潮間帶逐步推進過程,面向陸地生境群落形成早,濕地碳儲量高,而面向海洋生境則群落形成晚,濕地碳儲量低[23]。而與寒溫帶沼澤不同則可能在于兩者過渡帶坡度不同(前者(8—10°)大于后者(4—5°)),過渡帶坡度越大,下部生境地段積水越深,形成泥炭層越厚,使得整個過渡帶土壤碳儲量差距加大,反之坡度越小則整個過渡帶土壤碳儲量差距變小。加之沼澤系統(tǒng)碳儲量沿過渡帶變化趨勢主要取決于土壤碳儲量遞減及植被碳儲量遞增的綜合作用,過渡帶坡度增大會使土壤碳儲量遞減趨勢大于植被碳儲量遞增趨勢,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳儲量呈遞減趨勢,過渡帶坡度減小會使土壤碳儲量遞減趨勢與植被碳儲量遞增趨勢相近,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳儲量呈恒定趨勢。

長白山這5種天然沼澤類型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量為北方森林(12.5—14.9 kg C m-2)[45]的2.7—6.6倍；但與北方泥炭地(39.0—134.0 kg C m-2)[45]相比較,3種針葉林沼澤僅略高于其下限值(4.7%—34.1%),而草叢沼澤與灌叢沼澤則遠(yuǎn)高于其下限值(62.9%—112.2%),但仍低于其上限值(36.3%—51.1%)。這說明溫帶森林沼澤碳儲量接近北方泥炭地的下限,溫帶草叢沼澤與灌叢沼澤則相當(dāng)于其平均水平。這可能與其分布在北方泥炭地的南部邊緣有關(guān),氣候溫暖濕潤,有利于土壤微生物分解活動,進而限制了泥炭層的積累過程。

3.4 天然沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年固碳量

溫帶長白山5種天然沼澤類型的植被凈初級生產(chǎn)力(0.57—1.11 kg m-2a-1)和年凈固碳量(0.24—0.52 kg m-2a-1)與我國寒溫帶大興安嶺沼澤植被凈初級生產(chǎn)力(0.68—1.08 kg m-2a-1)與年凈固碳量(0.32—0.51 kg m-2a-1)[36]一致,但植被固碳能力沿過渡帶環(huán)境梯度總體上呈階梯式遞增趨勢卻與之(A > C、G、B> LT)不同。原因在于后者并未涉及到LX和LN兩個原始針葉林沼澤類型。至于其植被固碳能力沿過渡帶呈階梯式遞增趨勢的原因,還是取決于過渡帶水分環(huán)境梯度,過渡帶下部生境地段的水位接近地表(0—15 cm),只適宜草叢沼澤與灌叢沼澤生存,且因生境積水限制,兩者固碳能力相對較低；過渡帶中下部生境地段的水位盡管有所降低(15—20 cm),也只適宜落葉松泥炭蘚沼澤發(fā)育,且落葉松生長相對緩慢(往往形成老頭樹),導(dǎo)致其固碳能力較低；而在過渡帶中上部生境地段隨著微地勢升高,水位進一步降低(20—35 cm),才適合于落葉松蘚類及落葉松苔草沼澤的發(fā)育,且落葉松生長隨之加快,植被固碳能力得到增強,進而形成過渡帶下部固碳低及上部固碳高的分布格局。

這5種天然沼澤類型的植被凈初級生產(chǎn)力(0.57—1.10 kg m-2a-1)與中國東北植被凈初級生產(chǎn)力(0.6—1.4 kg m-2a-1)[50-52]相一致,但C、G和LN(0.57—0.68 kg m-2a-1)僅接近其下限值,而LT與LX(0.92—1.10 kg m-2a-1)接近其上限值,且接近溫帶森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力(1.0—1.5 kg m-2a-1)[53-54]的下限值；在植被固碳(0.24—0.52 kg m-2a-1)方面,僅有LX超過中國陸地植被年均固碳量(0.49 kg m-2a-1)[55]6.1%,LX和LT超過全球植被年均固碳量(0.41 kg m-2a-1)[56]4.9%—26.8%。故溫帶長白山2種原始針葉林沼澤(LT和LX)應(yīng)屬于中等固碳型及草叢沼澤、灌叢沼澤及落葉松泥炭蘚沼澤則應(yīng)屬于低固碳型沼澤類型。