張 婕,蔡永茂,陳立欣,陳左司南,張志強(qiáng),*

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083 2 北京市八達(dá)嶺林場,北京 102112

研究表明,測定樹干液流時(shí),夜間液流很微弱,但并不為0,夜間液流對(duì)蒸騰的貢獻(xiàn)也因樹種而異[1]。夜間液流對(duì)于樹木彌補(bǔ)水分虧缺和維持自身水分平衡有重要意義,有助于樹體夜間自根系向上運(yùn)輸物質(zhì)[2],為植物器官的夜間呼吸提供氧傳遞的機(jī)制[3]。尤其在旱季,植物無法從土壤吸收足夠的水分,儲(chǔ)存水對(duì)于蒸騰有著一定的啟動(dòng)作用[4],而夜間液流可以恢復(fù)樹體水分儲(chǔ)備,彌補(bǔ)樹體白天根系吸水能力的不足,是儲(chǔ)存水的重要來源,從而減輕根系吸水的壓力,彌補(bǔ)土壤供水不足。此外夜間液流的存在會(huì)使得樹木蒸騰耗水和從單木擴(kuò)展到林分的蒸騰耗水的計(jì)算產(chǎn)生偏差,導(dǎo)致對(duì)植物正常需水的低估,影響水資源管理和決策。而研究樹體夜間液流通量的特征以及影響因子有助于掌握林木的耗水特性和植被應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的調(diào)控機(jī)制,可以了解林木對(duì)周圍環(huán)境水分的需求和利用效率[5],有助于為植被建設(shè)森林健康經(jīng)營和挑選節(jié)水樹種提供理論依據(jù)。

越來越多的研究表明,夜間液流一部分用于夜間蒸騰,主要由于樹木不僅在白天維持著較高的蒸騰耗水,在夜晚也保持著較高的氣孔導(dǎo)度和氣孔蒸騰；也有研究認(rèn)為另一部分夜間液流用于補(bǔ)充木質(zhì)部白天蒸騰引起的木質(zhì)部水分虧缺,這主要是由于樹木存在的水容調(diào)節(jié)能力,使樹體能夠在夜間補(bǔ)充白天的蒸騰失水,避免樹木體內(nèi)產(chǎn)生氣穴和栓塞[6]。

不同地區(qū)不同樹種夜間液流動(dòng)態(tài)變化特征以及影響因子有著一定差異。王艷兵等[1]對(duì)華北落葉松的研究發(fā)現(xiàn)夜間液流晴天變化幅度顯著大于雨天,并且不同月份補(bǔ)水貢獻(xiàn)率存在明顯差異,表現(xiàn)為生長季末期>初期>中期；趙春彥等[7]對(duì)胡楊夜間液流通量的研究發(fā)現(xiàn)胡楊前半夜夜間累積液流量大于后半夜,且春季夜間累積液流量占整日累積液流量的比例大于夏季和秋季。大量研究表明,氣象條件是影響植物液流變化的主要因素,Daley和Phillips[5]認(rèn)為夜間樹干液流與飽和水汽壓差呈顯著相關(guān)；Phillips等[8]發(fā)現(xiàn)桉屬植物的夜間液流同風(fēng)速呈顯著相關(guān)關(guān)系；魏瀟[9]則發(fā)現(xiàn)祁連山青海云杉夜間樹干速率與飽和水汽壓差、氣溫呈顯著關(guān)系,與風(fēng)速相關(guān)性不顯著。此外樹木形態(tài)因子(如樹高、胸徑、冠幅、邊材面積等)也對(duì)液流活動(dòng)產(chǎn)生重要影響[10]。樹體是樹木儲(chǔ)存水的載體[3],儲(chǔ)存水的利用又與胸徑邊材面積等樹形因子呈極顯著相關(guān)[11]。王華等[12]發(fā)現(xiàn)夜間液流通量與胸徑樹高冠幅有很強(qiáng)的回歸關(guān)系,分別以三次曲線、指數(shù)曲線和三次曲線擬合效果最好。

元寶楓(Acertruncatum)是槭樹科槭樹屬落葉喬木,我國吉林省以南至黃河中、下游各省均有分布,具有適應(yīng)性強(qiáng)、本身耗水量少的特點(diǎn),屬于深根性樹種[13-14]。目前, 有關(guān)樹木夜間液流現(xiàn)象及其對(duì)蒸騰量評(píng)估的少量研究主要是針對(duì)人工林展開的,對(duì)于山區(qū)的林分夜間液流的差異研究較少,對(duì)于元寶楓蒸騰的研究也較少。山區(qū)元寶楓的夜間液流通量的調(diào)控機(jī)制尚未完全弄清,夜間液流通量的用途以及蒸騰耗水的精準(zhǔn)預(yù)測還有待進(jìn)一步研究。基于此,本文在北京市八達(dá)嶺山區(qū)對(duì)元寶楓林分邊材液流進(jìn)行連續(xù)測定,并結(jié)合氣象因子與土壤水分的連續(xù)變化,旨在回答以下問題: (1)元寶楓夜間液流通量的變化規(guī)律,(2)元寶楓夜間液流通量的驅(qū)動(dòng)因子以及影響因素,(3)樹干夜間液流通量對(duì)于蒸騰的貢獻(xiàn)率。從而深入揭示樹木蒸騰耗水規(guī)律和樹木儲(chǔ)水能力,為植被建設(shè)森林健康經(jīng)營和合理配置水資源、挑選節(jié)水樹種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

北京地處干旱半干旱區(qū)域[15],本實(shí)驗(yàn)的研究區(qū)位于北京市的北部山區(qū)八達(dá)嶺國家森林公園內(nèi)(40°17′N,115°55′E),距離北京城區(qū)60 km,森林公園總面積為2940 hm2。64%的面積由油松、華北落葉松、元寶楓等針、闊葉林覆蓋,區(qū)內(nèi)的喬木林多為20世紀(jì)50—70年代所營建,該區(qū)域多年平均溫度10.8℃,多年降雨量651 mm,無霜期約為160 d,土壤類型為山地褐土,土壤層較薄,腐殖質(zhì)層厚度為3 cm。

在八達(dá)嶺森林公園選擇生長狀況具有代表性的元寶楓樣地,樣地面積為225 m2,林分密度為2356(株/hm2),樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本情況統(tǒng)計(jì)表

1.2 林木邊材面積的確定

為避免傷害樣樹而影響液流的測定,在樣地外側(cè)另選14棵不同胸徑的樹木,量取胸徑和樹皮厚度,使用生長錐鉆取木栓芯量取邊材厚度的方法確定邊材面積。在樹干1.3 m高處鉆取樹干,將鉆得的組織進(jìn)行染色處理,觀察邊材和心材分布的區(qū)域測量并記錄統(tǒng)計(jì)邊材厚度,以此確定邊材面積。利用樹木胸徑與邊材面積的顯著相關(guān)性建立關(guān)系方程,依據(jù)這個(gè)關(guān)系方程計(jì)算出每個(gè)林分林木的邊材面積。

1.3 樹干液流通量的測定與計(jì)算

在樣地內(nèi)選擇6株不同徑階、樹木健康、樹干通直、適合安裝探針的元寶楓作為液流觀測樣樹,采用熱擴(kuò)散法(TDP插針式植物莖流計(jì))對(duì)樹干液流進(jìn)行連續(xù)觀測,樣樹基本特征見表2。為避免對(duì)測定樣樹的傷害,利用生長錐取木芯,得到邊材面積與胸徑的關(guān)系式,反推出邊材面積,以便選取合適長度的TDP探針。之后統(tǒng)一在樹干1.3 m高處,用小刀刮去10—15 cm的樹皮,根據(jù)邊材厚度用特定規(guī)格的鉆頭打孔,兩孔平行的同時(shí)與樹干垂直,將10—30 mm的TDP探針插入對(duì)應(yīng)孔,同時(shí)避免把探頭弄歪和弄斷。TDP熱擴(kuò)散液流探針與樹干接觸處用硅膠密封,在安插探針的部位用鋁箔包住樹干外部,并用細(xì)鐵絲扎緊,防止雨水入滲透并減少太陽輻射的影響。數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)外接12 V的電源,保證其持續(xù)穩(wěn)定的供電。探針與CR1000數(shù)據(jù)采集器相連,以便采集連續(xù)數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)采集器記錄兩個(gè)探針之間的溫差數(shù)據(jù),記錄數(shù)據(jù)為30 min的平均值,每10天下載一次數(shù)據(jù)。

表2 樣樹基本特征統(tǒng)計(jì)表

根據(jù)Granier[16]建立的熱擴(kuò)散探針(TDP)上下探針的溫度差與樹干液流密切相關(guān)的原理,利用兩者關(guān)系的經(jīng)驗(yàn)公式將溫度差轉(zhuǎn)換為樹干液流：

(1)

式中,Js為單株樣木液流密度(g cm-2s-1),ΔT是加熱探針和數(shù)據(jù)傳感探針之間的溫度差(℃),ΔTm是每1天中最大的溫度差值(℃)。單株樣木的日耗水量為:

Fs=Jsi·AS·1800

(2)

式中,FS為單株耗水量(g);AS為樣木邊材面積(cm2)。由于林分中樹木胸徑存在分異,故以胸徑為尺度擴(kuò)展因子推求林分尺度的日蒸騰量Ec(mm),林分蒸騰量計(jì)算公式為:

(3)

式中,As為林木邊材面積(cm2),Aground為研究地面積(m2),Js為單位邊材面積上的液流通量(g cm-2s-1)。

1.4 環(huán)境因子

選擇林內(nèi)空曠的平地,在樣地周邊安裝自動(dòng)氣象監(jiān)測站,對(duì)太陽輻射強(qiáng)度(Rn, W/m2),空氣溫度(T,℃),空氣相對(duì)濕度(RH,%),光合有效輻射(PAR,W/m2),風(fēng)速(W, m/s)等進(jìn)行同步監(jiān)測,飽和水汽壓虧缺(VDP, kPa)可以采用大氣溫度和相對(duì)濕度實(shí)測值用計(jì)算,計(jì)算公式如下:

(4)

式中,T表示大氣溫度,RH為空氣相對(duì)濕度。

另外,在矩形樣地對(duì)角線布置土壤水分監(jiān)測點(diǎn),埋入土壤水分傳感器(5TE)。八達(dá)嶺林地由于地處山區(qū),0—20 cm和20—40 cm的土層>2 mm 的石礫的體積比例分別為16%和13.2%[17],故測定深度為20 cm、40 cm。并用數(shù)據(jù)采集器EM50每隔30 min記錄一次數(shù)據(jù)進(jìn)行連續(xù)測定,儀器記錄時(shí)間設(shè)為30 min,每10天下載一次數(shù)據(jù)。用鐵鏟挖至埋入土壤水分傳感器的深度,取出充滿土壤的環(huán)刀,將采集的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室,測定包括田間持水量,土壤容重在內(nèi)的土壤理化性質(zhì),采用土壤相對(duì)有效含水率REW對(duì)土壤水分狀況進(jìn)行分級(jí),REW的計(jì)算公式如下:

(5)

式中,VWC(%)為土壤體積含水率,VWCmax(%)為研究時(shí)段內(nèi)最大土壤含水率,即研究地的田間持水量(%),VWCmin(%)為研究時(shí)段內(nèi)的最小土壤含水率。

1.5 數(shù)據(jù)分析

將一天中光合有效輻射為0的時(shí)段定義為夜間液流,將TDP溫差數(shù)據(jù)導(dǎo)入Baseliner軟件,以此實(shí)現(xiàn)原始數(shù)據(jù)的質(zhì)量控制和原始數(shù)據(jù)的轉(zhuǎn)換,從而將TDP溫差數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)變?yōu)橐毫鲾?shù)據(jù),之后用Excel以及SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。采用單因素方差分析的方法分析夜間液流通量動(dòng)態(tài)變化,采用曲線參數(shù)估計(jì)法分析樹干夜間液流通量與樹木形態(tài)因子之間的回歸關(guān)系,采用多元回歸分析和相關(guān)分析的方法分析樹干夜間液流通量與環(huán)境因子的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 夜間液流速率變化特征

從7月份元寶楓樣地液流速率與太陽輻射變化趨勢可以看出(圖1),樹干液流的日變化呈典型的單峰曲線,從6:00開始空氣溫度不斷升高,太陽輻射加強(qiáng),蒸騰強(qiáng)度不斷增大,12:00達(dá)到最大值,之后隨著太陽輻射減小溫度降低蒸騰隨之減弱,并在夜間到達(dá)較低水平。但當(dāng)19:00左右光合有效輻射變?yōu)?后,仍然可以觀測到元寶楓存在明顯的夜間液流。根據(jù)光合有效輻射的監(jiān)測數(shù)據(jù),將夜間液流計(jì)算時(shí)間段確定為19:00到次日5:00。

圖1 7月份元寶楓液流速率及太陽輻射的變化Fig.1 The daily variations of sap flow rate and solar radiation of A. truncatum in July

觀察不同月份的元寶楓樹干夜間液流速率變化特征(圖2)可以看出,7月份元寶楓夜間液流速率的變化平緩,液流通量沒有明顯的上升和下降點(diǎn),基本保持在0.00002 g cm-2s-1左右。其余月份夜間液流通量在前半夜較后半夜明顯活躍,夜間液流從19: 00開始呈下降的趨勢,其中19:30到00:00夜間液流下降較為明顯,之后趨于平緩,但仍可觀測到明顯的夜間液流,說明夜間液流的變化主要存在于前半夜。由于白天蒸騰比較強(qiáng)烈導(dǎo)致樹木水分虧缺,日落后根系與土壤之間的水勢差仍會(huì)存在[18],所以剛?cè)胍挂归g液流較高以彌補(bǔ)白天水分虧缺,之后樹木水分虧缺程度減弱,夜間液流隨之減小。

此外,5、6月份夜間液流液流速率明顯高于7、8、9月份,且前半夜夜間液流速率變化的幅度也比7、8、9月份大,表現(xiàn)在液流速率起始點(diǎn)較大,下降的較為明顯。生長季初期枝葉伸展,生長活動(dòng)旺盛,可以說明此時(shí)樹體利用一定夜間液流來應(yīng)對(duì)生長季初期自身的水分需求。

圖2 元寶楓各月夜間液流速率變化Fig.2 The daily variations of nighttime sap flow rate of A. truncatum

2.2 夜間液流通量變化特征

可以看出夜間液流速率的變化規(guī)律表現(xiàn)為19:00—0:00逐漸下降,之后趨于平緩(圖2),以0:00為界區(qū)分前半夜和后半夜,同時(shí)觀察元寶楓夜間累積液流通量的月際變化(表3)。可以看出,夜間液流前半夜和后半夜所占的比例不同的月份之間也有一定差異(表3)。5月的夜間累積液流量最大,此時(shí)樹木生長活動(dòng)旺盛,新葉萌生,白天蒸騰量較大,6月份次之,最小的為生長季末期的9月份。同樣可以看出,前半夜夜間液流高于后半夜,前半夜夜間累積液流量占夜間累積液流量的53.85%—64.10%,而后半夜占夜間累積液流量的35.9%—46.15%,平均夜間液流通量為5月>6月>8月>9月>7月。

表3 元寶楓各月夜間累積液流通量變化

2.3 夜間液流通量的影響因子

2.3.1樹木形態(tài)

采用單因素方差分析分析了處于相同的生長環(huán)境和氣候條件下的6株元寶楓的夜間液流通量變化,方差同質(zhì)性檢驗(yàn)的結(jié)果為P<0.001,表明形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的樹干夜間液流通量有顯著差異。因此采用曲線參數(shù)估計(jì)的方法分別對(duì)樹干夜間液流通量與胸徑、樹高和冠幅進(jìn)行回歸分析,通過曲線參數(shù)估計(jì)法,可以得出11種擬合模型,最后挑選出R2最高的模型。通過分析可知,樹干夜間液流通量的與胸徑樹高冠幅之間的回歸關(guān)系分別以三次曲線模型(R2=0.734,P=0.031),二次曲線模型 (R2=0.889,P=0.018),和三次曲線模型(R2=0.536,P=0.035)的擬合關(guān)系最好。

觀察6株樣木夜間液流通量與樹木形態(tài)因子的變化關(guān)系(圖3),可以看出夜間液流通量與胸徑樹高冠幅呈正比的關(guān)系。在一定范圍內(nèi),胸徑樹高冠幅越大的樣木,夜間液流通量越大,可以說明樹木的形態(tài)因子也是影響樹木夜間液流的重要因子。

表4 不同樣木元寶楓夜間液流通量方差分析

圖3 元寶楓夜間液流通量與樹形因子的變化Fig.3 Variations of nighttime sap flow flux at night and shape of tree factor of A. truncatum

2.3.2降雨以及土壤水分

觀察降雨數(shù)據(jù)以及土壤水含量各月變化發(fā)現(xiàn)7月份降雨較多,表5的數(shù)據(jù)可以反映出,7月份土壤水分條件較好,土壤體積含水率較高,土壤相對(duì)有效含水率為0.58且大于0.4,此時(shí)元寶楓不存在干旱脅迫的情況,可見土壤水分不是夜間液流的限制因子。土壤體積含水率為7月>8月>9月>6月>5月,土壤相對(duì)有效含水率7月份最大,生長季初期較小,最小為5月份的0.12,此時(shí)生長季初期的元寶楓存在明顯的干旱脅迫現(xiàn)象。通過對(duì)比各月土壤含水率變化,5、6月土壤水分環(huán)境較差,加之生長旺盛連續(xù)的蒸騰失水,樹干水分虧缺嚴(yán)重。在生長季初期,一旦有所降雨,土壤水分條件改善,樹體組織大量吸收水分會(huì)使得樹體水勢增大[19],從圖中可以看出降雨當(dāng)天以及之后的幾天夜間液流總量會(huì)出現(xiàn)增長(圖4),表現(xiàn)為生長季初期較為明顯,可以看出此時(shí)夜間液流有一部分用于補(bǔ)水。

通過觀察林地的降雨量與夜間液流通量的變化以及夜間液流通量與土壤含水量的變化關(guān)系(圖4、圖5),觀察到5、6月份存在干旱脅迫的情況下,土壤含水量增大時(shí)夜間液流有不同程度的增多,可以發(fā)現(xiàn)降水對(duì)樹干夜間液流的影響是通過影響土壤含水量實(shí)現(xiàn)的,土壤水分環(huán)境差時(shí)降雨后的幾天夜間液流會(huì)增大,以彌補(bǔ)白天蒸騰造成的水分虧缺,維持樹體自身的水量平衡。

表5 樣地各月土壤體積含水率及土壤相對(duì)有效含水率變化

VWC：土壤體積含水率 Soil moisture(%)；REW：土壤相對(duì)有效含水率 Relative extractable soil water

圖4 元寶楓降雨量與夜間液流通量的變化Fig.4 Variations of pricipitation and nighttime sap flow flux of A. truncatum at night in June

圖5 元寶楓夜間液流通量與土壤含水量變化Fig.5 Variations of nighttime sap flow flux and soil moisture of A. truncatum

2.3.3環(huán)境因子

從圖6中可以看出,夜間液流通量與飽和水汽壓差,風(fēng)速存在一定的相關(guān)關(guān)系,而飽和水汽壓差又是溫度和濕度共同作用的,可見溫濕度也影響著夜間液流通量的變化。元寶楓夜間液流通量會(huì)隨著葉片邊界層水汽壓與葉片氣孔內(nèi)腔水汽梯度變小,液流通量也減小,隨氣溫的升高夜間液流通量不斷升高,氣溫影響了氣孔的開放,而隨著空氣濕度增大,元寶楓夜間液流呈減小趨勢,此時(shí)風(fēng)起到的作用是打開氣孔以促進(jìn)夜間蒸騰,環(huán)境因子一定程度上可以解釋元寶楓夜間液流的變化,說明元寶楓在生長季存在少量的夜間蒸騰。

圖6 元寶楓夜間液流通量與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系 Fig.6 Correlation of nighttime sap flow flux at night and environmental factor of A. truncatum

將夜間液流總量與日間液流總量進(jìn)行擬合(圖7),發(fā)現(xiàn)夜間液流總量與日間液流總量呈顯著相關(guān),元寶楓二者的相系數(shù)為0.466(R2=0.217,P=0.00,n=154)。從植物生理的角度來看,日間蒸騰越強(qiáng)烈,植物出現(xiàn)自身水分虧缺的程度就越大,白天較強(qiáng)烈的補(bǔ)水需求會(huì)帶動(dòng)較為活躍的夜間液流活動(dòng),造成木質(zhì)部含水量的增加和木質(zhì)部的擴(kuò)張[20]。

圖7 元寶楓夜間液流通量與日間液流總量的相關(guān)關(guān)系 Fig.7 Correlation of nighttime sap flow flux and sum of diurnal sap flow of A. truncatum

將夜間液流通量與測定的各個(gè)環(huán)境因子以及土壤含水量和整日蒸騰進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果表明不同月份夜間液流通量的影響因子之間的相關(guān)關(guān)系略有不同(表6)。總體上看各月夜間液流通量與土壤含水量和整日蒸騰的相關(guān)性較為顯著,其中7月份夜間液流通量與土壤含水量呈顯著相關(guān)(R2=0.708),且是在P<0.01水平下顯著。各月夜間液流均與日蒸騰相關(guān)性較高,可以看出7、8月份夜間液流通量與飽和水汽差、空氣相對(duì)濕度、空氣溫度以及風(fēng)速相關(guān)性較為微弱,此時(shí)的夜間液流更多的用于補(bǔ)水,而補(bǔ)水量取決于日蒸騰強(qiáng)度造成的樹體水分虧缺程度以及土壤含水率決定的所需的補(bǔ)水能力,受環(huán)境因子的影響不大,可以認(rèn)為夜間蒸騰很微弱。再結(jié)合7、8月份土壤水分條件較好的情況(表4),可以解釋7、8月份夜間液流通量較低的現(xiàn)象。

觀察生長季初期和末期,夜間液流通量同飽和水汽壓差、空氣溫度以及風(fēng)速呈現(xiàn)出一定的相關(guān)關(guān)系,但也不能完全解釋夜間液流的變化,夜間液流通量與整日蒸騰量和土壤含水量相關(guān)系數(shù)也較大,生長季初期存在干旱脅迫的條件下白天蒸騰強(qiáng)烈,樹體水分虧缺,對(duì)夜間液流的需求量大,風(fēng)速和空氣溫濕度等環(huán)境因子改變氣孔的張度和蒸騰機(jī)制,結(jié)合與日蒸騰量相關(guān)性較強(qiáng)的現(xiàn)象,認(rèn)為此時(shí)夜間液流一部分用于補(bǔ)水的同時(shí),還有一部分夜間液流用于夜間蒸騰。

表6 元寶楓各月夜間液流通量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

*為0.05水平上差異顯著,**為0.01水平上差異顯著;VPD:飽和水汽壓差 Vapor pressure deficit(kPa)；RH：空氣相對(duì)濕度 Relative humidity(%)；T：空氣溫度 Air temperature(℃)；SM：Soil moisture(%)；Ws：風(fēng)速 Wind speed(m/s)；E：整日蒸騰 Sum of diurnal sap flow(mm)

生長季初期和末期夜間液流一部分用于補(bǔ)水一部分用于蒸騰,而在土壤水熱條件好的生長季中期元寶楓夜間液流更多的是用于補(bǔ)水。以0:00為界區(qū)分前半夜和后半夜,分別對(duì)夜間液流通量及可能的環(huán)境影響因子進(jìn)行相關(guān)分析(表7)。可以發(fā)現(xiàn),元寶楓呈現(xiàn)出一定的規(guī)律,總體上看夜間液流通量與飽和水汽壓差、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、土壤含水量、風(fēng)速相關(guān),其中前半夜夜間液流通量相較后半夜相關(guān)性較為顯著,可以認(rèn)為夜間蒸騰存在于前半夜。生長季初期存在干旱脅迫的條件下,夜間液流一部分用于夜間蒸騰一部分用于補(bǔ)水,夜間蒸騰多發(fā)生在前半夜,后半夜以補(bǔ)水為主；而在土壤水分較為充足時(shí),元寶楓前半夜后半夜的夜間液流主要的作用都是補(bǔ)水。對(duì)于后半夜的夜間補(bǔ)水,表現(xiàn)為較為平緩的夜間液流,也可能用于皮孔蒸騰和角質(zhì)蒸騰?？梢园l(fā)現(xiàn)元寶楓不同的生長環(huán)境不同月份的夜間液流的影響因子和用途有一定差異。

表7 前后半夜元寶楓夜間液流通量與各環(huán)境因子的相關(guān)性分析

Table 7 Correlation analysis of nighttime sap flow flux and environmental factor ofA.truncatumat the first half of the night and the latter half of the night

時(shí)段 TimeVPDRHTWsSM前半夜The first half of the night0.279??-0.293?? 0.175?? 0.089??0.145??后半夜The latter half of the night0.078?-0.0270.104?0.0370.193??

2.4 夜間液流占整日蒸騰的比例

對(duì)不同月份元寶楓夜間液流貢獻(xiàn)率的方差分析結(jié)果為P=0.229>0.05(表8),表明各月夜間累積液流量占整日蒸騰的貢獻(xiàn)率差異不顯著,但可以觀察到不同月份貢獻(xiàn)率仍有變化。

表8 不同月份元寶楓夜間液流貢獻(xiàn)率方差分析

圖8 元寶楓不同月份夜間液流通量占整日蒸騰的比例 Fig.8 The proportion of nighttime sap flow to daily total transpiration of A. truncatum

圖9 土壤含水量與夜間液流貢獻(xiàn)率變化 Fig.9 Variations of soil moisture and the contribution rate of nighttime sap flow to transpiration

從圖8可以看出元寶楓各月夜間累積液流量占整日累積液流量的比例為6月>9月>5月>7月>8月,其中6月最高達(dá)14%,平均貢獻(xiàn)率為12%。生長季初期夜間累積液流量占整日累積液流量的比例大,是因?yàn)?、6月相比7、8月份平均溫度低,平均光合有效輻射低,使樹木整日的蒸騰量較低,且夜間液流很大程度彌補(bǔ)白天水分虧缺,夜間補(bǔ)水量大,導(dǎo)致夜間累積液流占的比例較大,此時(shí)樹干夜間補(bǔ)充的水分對(duì)樹體應(yīng)對(duì)干旱脅迫起到更大的作用。而夏季蒸騰強(qiáng)烈,白天液流通量比晚上大的多,導(dǎo)致7、8月份比例較低,白天蒸騰量越大,夜間樹干水分補(bǔ)充對(duì)于整樹的貢獻(xiàn)率就小。

可以發(fā)現(xiàn)夜間蒸騰補(bǔ)水貢獻(xiàn)率與土壤含水量變化有一致性(圖9),在生長季初期,降雨過后引起的土壤含水量增大,此時(shí)夜間液流增大,夜間液流貢獻(xiàn)率也隨之增大,這種情況表現(xiàn)在存在干旱脅迫的條件下。而在水熱條件較好的7月份,夜間液流并沒有很高,夜間液流貢獻(xiàn)率也不高,可見元寶楓在生長季初期氣溫較低水熱條件差的情況下,夜間補(bǔ)水量對(duì)于樹木維持自身正常生長以及保持自身水量平衡應(yīng)對(duì)春季干旱脅迫起到了作用,而在水熱條件較好的情況下占的比例是較少的。

將夜間液流通量對(duì)總蒸騰的貢獻(xiàn)率與各環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析(表9),可以看出元寶楓夜間液流通量的日蒸騰貢獻(xiàn)率與白天蒸騰量以及累積太陽輻射有相關(guān)關(guān)系,且成負(fù)相關(guān)。白天較強(qiáng)的太陽輻射使得蒸騰明顯增多,樹干水分虧缺嚴(yán)重進(jìn)而造成貢獻(xiàn)率變小。這些環(huán)境因子對(duì)貢獻(xiàn)率的作用從大到小依次為太陽輻射>白天蒸騰量>風(fēng)速>空氣濕度。

3 討論

3.1 夜間液流通量的變化特征

本文發(fā)現(xiàn)夜間液流速率前半夜較后半夜更為活躍,總是在剛?cè)胍购蟪氏陆第厔?之后趨于平緩。這是由于白天蒸騰比較強(qiáng)烈導(dǎo)致樹木水分虧缺,日落后根系與土壤之間的水勢差仍會(huì)存在[18],所以剛?cè)胍挂归g液流較高以彌補(bǔ)白天水分虧缺,之后樹木水分虧缺程度減弱,夜間液流隨之減小。

表9 夜間液流通量貢獻(xiàn)率與影響因子之間的相關(guān)分析

Rn：太陽輻射強(qiáng)度 Rolar radiation intensity(W/m2)

此外,5、6月份前半夜液流速率的下降幅度比7、8、9月份顯著,這種現(xiàn)象與生長季枝葉伸展,生長活動(dòng)旺盛有關(guān)。元寶楓夜間液流通量不同的月份之間有一定差異,表現(xiàn)為5月的夜間累積液流量最大,6月份次之,最小的為生長季末期的9月份。生長季初期樹木生長活動(dòng)旺盛,新葉萌生,白天的蒸騰量較大,導(dǎo)致樹體產(chǎn)生較大水分虧缺,則需要較高的夜間液流以彌補(bǔ)白天的水分虧缺。對(duì)比生長季初期較高的夜間液流,生長季中期夜間液流通量并不高,這與當(dāng)時(shí)的環(huán)境有很大關(guān)系,在土壤水分較好的生長季中期,雖然植物蒸騰需求大,但雨天光合有效輻射減弱,蒸騰作用降低,樹干可以在白天充分吸收水分,導(dǎo)致樹體水勢下降不大,水分虧缺程度有所減弱,加之元寶楓本身植物組織中束縛水比例高,細(xì)胞原生質(zhì)粘滯性以及原生質(zhì)膠體的親水性強(qiáng),有利于樹體保持自身水分[21],當(dāng)土壤條件較好時(shí),自身水分虧缺并不嚴(yán)重。而在9月份溫度降低,樹木生理活動(dòng)減弱,樹體水分虧缺較輕,結(jié)合土壤含水量相比生長季中期下降,土壤水分環(huán)境變差的情況,夜間液流通量會(huì)有所下降。

3.2 夜間液流的影響因素

夜間液流被認(rèn)為是樹干貯水量的重要組成部分,這意味著樹木本身的貯水量可能是影響夜間液流的主要因素[22],由于樹干貯水量是樹木本身的特征,影響著樹體水容的大小,同時(shí)儲(chǔ)存水的利用又與胸徑邊材面積等樹木形態(tài)因子呈極顯著相關(guān)[11],因此夜間液流也會(huì)受到樹形因子如胸徑樹高冠幅邊材面積的影響。

Phillips等[23]研究發(fā)現(xiàn)每日的水分利用會(huì)隨著直徑變化大幅度增加,表現(xiàn)為直徑0.34 m的榆科樹種的日蒸騰為46 kg,而直徑0.98 m的日蒸騰為750 kg,樹形因子影響整日蒸騰進(jìn)而影響夜間液流通量的變化,Goldstein等[11]也發(fā)現(xiàn)樹干基部整日的液流量與邊材面積和樹高顯著正相關(guān)。本研究中可以看出夜間液流通量隨著胸徑樹高冠幅的增加不斷增大,說明樹形因子通過影響邊材面積和整日蒸騰來影響夜間液流通量的變化,進(jìn)而影響樹木儲(chǔ)存有效水[24],表現(xiàn)為越高大的的樣木,夜間液流通量越大。

針對(duì)環(huán)境因子對(duì)夜間液流通量的影響,尹立河等[25]對(duì)陜西榆林地區(qū)旱柳和小葉楊夜間液流研究發(fā)現(xiàn)前半夜樹干液流密度主要受飽和水汽壓差的影響,后半夜則主要受風(fēng)速的影響。本文發(fā)現(xiàn)除不同樹木形態(tài)的元寶楓夜間液流通量有顯著差異的同時(shí),不同月份夜間液流通量的影響因子也略有不同。生長季的中期即7、8月份夜間液流通量與飽和水汽壓差,空氣相對(duì)濕度,溫度以及風(fēng)速相關(guān)性較為微弱,這與Fisher等發(fā)現(xiàn)的夜間樹干液流與飽和水汽壓差顯著相關(guān)[26]的結(jié)果不同,這可能由于研究地的環(huán)境條件差異以及樹種的不同導(dǎo)致。7、8月份降雨較多,土壤水分條件較好,夜間液流通量會(huì)更多的用于補(bǔ)水,補(bǔ)水量取決于土壤含水量和日蒸騰強(qiáng)度。5、6月份夜間液流通量同飽和水汽壓差、溫度以及風(fēng)速呈現(xiàn)出一定的相關(guān)關(guān)系,夜間液流速率與夜間天氣條件的相關(guān)性支持了氣孔開放的假設(shè)[27],此時(shí)存在一定夜間蒸騰,驅(qū)動(dòng)力為飽和水汽壓差、溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速等環(huán)境因素的變化。但也不能完全解釋夜間液流的變化,夜間液流通量與整日蒸騰量和土壤含水量相關(guān)系數(shù)也較大,認(rèn)為此時(shí)較大的夜間液流活動(dòng)是夜間蒸騰和補(bǔ)水作用共同造成的。且Donovan等[28]認(rèn)為夜間液流的出現(xiàn)緣于冠層蒸騰導(dǎo)致的水分缺失以及夜間根系的吸水,可見用于補(bǔ)水的夜間液流通量驅(qū)動(dòng)力源于日蒸騰強(qiáng)度造成的樹體水分虧缺程度以及土壤含水率決定的所需的補(bǔ)水能力,夜間液流通量與土壤含水量呈現(xiàn)線性相關(guān)[29],土壤含水量低時(shí)夜間液流通量也比較低[26]。

本文發(fā)現(xiàn)生長季初期夜間液流通量既然用于夜間蒸騰又用于補(bǔ)水,生長季中期則主要用于補(bǔ)水。用于夜間蒸騰的夜間液流通量與飽和水汽壓差、溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速相關(guān),隨著水汽壓差的增加,葉片邊界層水汽壓與葉片氣孔內(nèi)腔水汽梯度增大,蒸騰增強(qiáng),夜間液流通量呈上升趨勢[30],而用于補(bǔ)水的夜間液流通量與土壤含水量和日蒸騰強(qiáng)度相關(guān)性較強(qiáng),這與王華發(fā)現(xiàn)的較為干旱的情況下,環(huán)境因子對(duì)夜間液流通量的影響明顯,雨季一定程度上會(huì)掩蓋環(huán)境因子對(duì)夜間液流通量的影響[12]較為一致。其中前半夜夜間液流通量相較后半夜與環(huán)境因子的相關(guān)性較顯著,可以認(rèn)為夜間蒸騰主要存在于前半夜,而后半夜以補(bǔ)水為主,在氣孔處于接近關(guān)閉狀態(tài)下的液流活動(dòng)更可能用于體內(nèi)水分虧缺的補(bǔ)充[31]。

3.3 夜間液流占整日蒸騰的比例及用途

本文發(fā)現(xiàn)夜間累積液流通量占整日蒸騰的比例6月最高達(dá)14%,5個(gè)月的月平均貢獻(xiàn)率為12%,生長季初期夜間累積液流量占整日累積液流量的比例大。沈振西等[18]發(fā)現(xiàn)半干旱半濕潤地區(qū)的樹種夜間液流通量占整日蒸騰的比例高,認(rèn)為氣候越干旱植物夜間液流的比例大,這也是植物適應(yīng)水分限制環(huán)境的一種表現(xiàn)。

本研究表明元寶楓生長季初期和末期夜間補(bǔ)水量對(duì)日蒸騰的貢獻(xiàn)率比生長季中期高,主要是生長季初期樹木整日的蒸騰量較低,且夜間液流很大程度彌補(bǔ)白天水分虧缺,夜間補(bǔ)水量大,造成貢獻(xiàn)率較高,這與王艷兵等人對(duì)華北落葉松夜間樹干液流的研究結(jié)果一致。同時(shí)趙春彥等[7]也發(fā)現(xiàn)胡楊夜間累積液流量對(duì)整日的貢獻(xiàn)率春季大于夏季和秋季,周翠鳴、趙平等對(duì)廣州地區(qū)荷木夜間液流研究發(fā)現(xiàn)干季夜間補(bǔ)充的水分對(duì)整樹蒸騰的作用更大[4]。王華等[12]發(fā)現(xiàn)平均氣溫低,水熱條件差的月份,夜間水分補(bǔ)充量對(duì)于蒸騰的貢獻(xiàn)率高,此時(shí)期內(nèi)樹干夜間補(bǔ)充的水分對(duì)植物體起更大的作用。夜間液流通量的日蒸騰貢獻(xiàn)率生長季初期大于生長季中期,可見夜間累積液流通量對(duì)整日蒸騰的貢獻(xiàn)率不同月份有一定差異,且干季比濕季貢獻(xiàn)率更高。

而對(duì)于樹干液流的用途,一部分人認(rèn)為是樹干夜間補(bǔ)水造成的,也有人認(rèn)為是夜間蒸騰造成的。王華認(rèn)為夜間液流密度前半夜和后半夜相比變化幅度大,水分補(bǔ)充主要時(shí)期在前半夜,樹干水分補(bǔ)充足夠以后觀察到的液流是用于皮孔蒸騰和成熟葉片的角質(zhì)層蒸騰,并且通過分析夜間液流與水汽壓虧缺和風(fēng)速的關(guān)系確定是否存在夜間蒸騰。本文發(fā)現(xiàn)元寶楓夜間液流通量同樣用于蒸騰和補(bǔ)水,生長季初期存在干旱脅迫的條件下,夜間液流一部分用于夜間蒸騰又有一部分用來補(bǔ)水,生長季中期則主要用于補(bǔ)水,夜間樹干液流與環(huán)境因子相關(guān)性不高,并且夜間蒸騰出現(xiàn)在前半夜,后半夜以補(bǔ)水為主。對(duì)于夜間液流的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,不同月份表現(xiàn)出不同特征,生長季初期水熱條件差時(shí),用于夜間蒸騰的夜間液流通量驅(qū)動(dòng)力為飽和水汽壓差、溫度、空氣相對(duì)濕度、風(fēng)速等環(huán)境因素。Dawson等發(fā)現(xiàn)處于土壤含水量較高和不容易出現(xiàn)水分虧缺的環(huán)境中的植物,會(huì)表現(xiàn)出較高的夜間液流通量值[32],而蒸發(fā)需求又是夜間液流較強(qiáng)的驅(qū)動(dòng)力[33],可見用于補(bǔ)水的夜間液流通量則取決于日蒸騰強(qiáng)度造成的樹體水分虧缺程度以及土壤含水率決定的所需的補(bǔ)水能力。生長季中期時(shí)夜間液流通量主要是用于補(bǔ)水,驅(qū)動(dòng)因子同樣是土壤含水量和日蒸騰強(qiáng)度。

元寶楓各月夜間累積液流量對(duì)整日累積液流量的平均貢獻(xiàn)率為12%,盡管夜間液流占全天蒸騰的比例較低,但是在進(jìn)行大尺度估算時(shí),也應(yīng)考慮這一比例,如果估算植物日間蒸騰量時(shí)忽略這一比例,容易導(dǎo)致林分耗水的低估。

4 結(jié)論

(1)樹干液流速率日變化為典型單峰曲線,元寶楓生長季存在明顯夜間液流。且夜間液流前半夜較后半夜明顯活躍,前半夜呈下降的趨勢,后半夜趨于平緩,前半夜夜間累積液流量占夜間累積液流量的53.85%—64.10%,而后半夜占夜間累積液流量的35.90%—46.15%。

(2)5、6月份前半夜液流速率的下降幅度比7、8、9月份顯著,5月的夜間累積液流量最大,平均夜間液流通量為5月>6月>8月>9月>7月。

(3)存在水分脅迫的條件下降雨之后和降雨之后的幾天夜間液流會(huì)增大,土壤水分條件較好,土壤水分不再是夜間液流的限制因子時(shí),夜間液流通量并不高。

(4)生長季初期和末期,用于夜間蒸騰的夜間液流通量同飽和水汽壓差、空氣溫度以及風(fēng)速呈現(xiàn)出一定的相關(guān)關(guān)系,用于補(bǔ)水的夜間液流通量取決于日蒸騰強(qiáng)度和土壤含水率。生長季中期夜間液流通量與飽和水汽壓差,空氣相對(duì)濕度,空氣溫度以及風(fēng)速相關(guān)性較為微弱,補(bǔ)水量取決于日蒸騰強(qiáng)度造成的樹體水分虧缺程度以及土壤含水率決定的所需的補(bǔ)水能力。

(5) 生長季初期夜間液流一部分用于補(bǔ)水一部分用于蒸騰,且夜間蒸騰存在于前半夜,后半夜以補(bǔ)水為主。而在土壤水分條件好的生長季中期元寶楓夜間液流更多的是用于補(bǔ)水。補(bǔ)水需求帶動(dòng)夜間液流活動(dòng),彌補(bǔ)白天水分虧缺,并作為儲(chǔ)存水的重要來源。

(6)元寶楓生長季初期和末期夜間補(bǔ)水量對(duì)日蒸騰的貢獻(xiàn)率比生長季中期高,平均貢獻(xiàn)率為12%。

關(guān)于樹干夜間液流通量仍有許多方面需要探索,例如元寶楓夜間液流通量對(duì)于總蒸騰量的估算造成多大的誤差,其次存在干旱脅迫和土壤水分條件較好的兩種情況下,夜間液流通量的差異到底有多大,如果夜間蒸騰和補(bǔ)水同時(shí)存在時(shí),哪種起主導(dǎo)作用等問題,在這點(diǎn)上,國外有研究通過監(jiān)測鄰接冠層的樹干位置的液流變化判斷夜間水分補(bǔ)充是否用于夜間蒸騰,也有觀測胸高處夜間液流密度值變化,判斷水分補(bǔ)充還是夜間蒸騰,這些問題都有待進(jìn)一步的研究。同時(shí)也可以對(duì)其夜間氣孔導(dǎo)度和徑向生長的變化進(jìn)行監(jiān)測,結(jié)合元寶楓植物生理特征方面的研究,深入了解元寶楓夜間蒸騰的機(jī)制[34]。