陸 穎，王保林，沈 艷,2

（1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2. 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021）

Elser等[1]明確提出生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)概念，標(biāo)志著生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論基本完善，自此有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷元素的研究逐漸展開[2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡，以及元素平衡對(duì)生態(tài)交互作用的影響[3]，并逐漸成為研究退化生態(tài)系統(tǒng)植物內(nèi)穩(wěn)性和氮磷限制率的新的方法[4]。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，C、N、P的分布和儲(chǔ)量直接關(guān)系到草原生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮；N∶P值在生物體中相對(duì)穩(wěn)定，因?yàn)镹元素占蛋白質(zhì)的16%，P元素占核酸的9.5%；C∶P值的大小表示植物吸收單位養(yǎng)分元素含量同化碳的能力，在一定程度上可以反映植物體養(yǎng)分元素的利用率[5-8]。因此，生態(tài)化學(xué)計(jì)量是將生物學(xué)不同層次(分子、細(xì)胞、有機(jī)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度)的研究理論有機(jī)統(tǒng)一起來(lái)[5]。分析植物地上部和地下部之間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)于研究草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、植物養(yǎng)分限制狀況等方面具有重要意義，有利于提出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略。

寧夏典型草原主要分布在寧夏南部黃土丘陵區(qū)，地形起伏大，海拔多在1 400 m以上，主要以本氏針茅(Stipa bungeana)和大針茅(Stipa grandis)為群落建群種。自2003年起，在國(guó)家退耕還林草工程的推動(dòng)下，該區(qū)大面積坡耕地逐步變?yōu)樽匀换謴?fù)的草地植被，這在改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的同時(shí)，也使土地利用方式發(fā)生了較大變化，這勢(shì)必會(huì)影響植物群落的碳、氮、磷含量[9]。有研究表明，退耕還林草之后植物有機(jī)碳、氮和磷含量增加，說(shuō)明實(shí)施植被恢復(fù)可以增加植物碳、氮和磷的含量[10]。隨著植物群落的自然演替，植物碳、氮、磷的分配與不同的退耕年限間必然存在響應(yīng)。因此，以寧夏南部固原市云霧山自然保護(hù)區(qū)為例，對(duì)不同恢復(fù)時(shí)間序列梯度下典型草地植物群落和優(yōu)勢(shì)植物地上部及地下部(根系)碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行研究，考察化學(xué)計(jì)量特征與退耕恢復(fù)時(shí)間的耦合關(guān)系，以期揭示植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)性，為該區(qū)典型草地植被恢復(fù)建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況與樣地信息

研究區(qū)位于寧夏南部半干旱黃土丘陵區(qū)固原市云霧山自然保護(hù)區(qū)，106°21′-106°27′ E，36°10′-36°20′ N，海拔 1 800～2 100 m，坡度 10°～40°。土壤類型為黑壚土和山地灰褐土。該區(qū)屬半干旱氣候，年均氣溫 5 ℃，年降水量 400～450 mm，≥ 0 ℃ 年積溫為 2 370～2 882 ℃·d，太陽(yáng)輻射總量 522.75 kJ·cm-2。該區(qū)屬于典型草原，自1982年開始封山禁牧，以本氏針茅和大針茅為群落建群種，以長(zhǎng)芒草(Stipa bungeana)、早熟禾(Poa annua)、賴草(Leymus secalinus)和披堿草(Elymus dahuricus)等為主要優(yōu)勢(shì)種，均屬禾本科 ( Gramineae)。

1.2 研究方法

運(yùn)用空間梯度代替時(shí)間梯度法，于2016年7月下旬，在寧夏云霧山自然保護(hù)區(qū)選擇退耕2年、3年、5年、9年、11年、16年和21年的草地，其經(jīng)緯度在 36°13′10″-36°20′53.9 ″ N，106°21′10.9″-106°27′17.6″ E，海拔范圍為 1 839.3～1 891.9 m。樣地之間盡量保持坡度、坡向和海拔高度上的一致性，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.2.1 樣品采集與處理

本研究以植物物種重要值 (important value, IV)作為植物群落物種組成指標(biāo)。設(shè)置樣方調(diào)查，7個(gè)不同退耕年份的樣地，每個(gè)處理3次重復(fù)，每一個(gè)樣地按對(duì)角線等距選取3個(gè)1 m × 1 m典型樣方，共63個(gè)樣方。將樣方內(nèi)所有植物齊地剪下，裝袋編號(hào)，在65 ℃下烘干稱重。植物群落及優(yōu)勢(shì)植物均粉碎，過0.15 mm篩備用。優(yōu)勢(shì)植物根系采集用土柱法結(jié)合水洗法，洗凈后烘干待測(cè)?；谥脖徽{(diào)查數(shù)據(jù)，通過計(jì)算重要值確定不同退耕年限樣地的優(yōu)勢(shì)植物分別有1995年為披堿草、2000年為長(zhǎng)芒草、2005年為賴草、2007年為長(zhǎng)芒草、2011年為賴草、2013年為早熟禾、2014年為早熟禾。

1.2.2 測(cè)定方法

測(cè)定各樣品C、N、P含量，植物總碳測(cè)定用Elementar rapid CS cube 元素分析儀 (北京嘉德元素科技有限公司)；植物全氮含量用BUCHI凱氏定氮儀(K-360，上海島通科技有限公司)；植物全磷含量用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法[11]測(cè)定。

1.2.3 數(shù)據(jù)的處理方法

樣品處理完之后，對(duì)采集的7個(gè)不同退耕年限草地植物和土壤樣品數(shù)據(jù)采用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖，利用SAS 8.2軟件分析C∶N、C∶P、N∶P與C、N、P之間的相關(guān)關(guān)系，并采用LSD多重比較分析不同退耕年限的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退耕年限植物群落地上部分C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P特征

方差分析表明，在21、16、11、9、5、3、2年7個(gè)不同年限退耕地上，植物群落總C含量隨退耕年限增加呈減小趨勢(shì)，2、3年退耕地的總C含量顯著高于21年退耕地(P＜ 0.05)(圖1)；植物群落全N含量隨退耕年限增加呈先減少后增加趨勢(shì)，退耕2、3和21年的全N含量顯著高于5、11和16年(P＜ 0.05)；植物群落全P含量隨退耕年限增加無(wú)明顯變化規(guī)律，9和16年退耕地全P含量顯著高于其他年限退耕地(P＜ 0.05)。植物群落地上部C∶N值隨退耕年限增加變化規(guī)律不明顯；N∶P值呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)，在退耕21年達(dá)到峰值；C∶P值總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，21年退耕地與其他年限退耕地的 C∶P 差異顯著 (P＜ 0.05)。

2.2 不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P特征

優(yōu)勢(shì)植物地上部C含量，隨退耕年限增加總體上呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢(shì)(表1)；全N含量11年退耕地高于其他年限退耕地；全P含量隨退耕年限增加總體上呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，退耕2年顯著高于其他年限(P＜ 0.05)；優(yōu)勢(shì)植物地上部C∶N隨退耕年限增長(zhǎng)呈先降低后上升趨勢(shì)，其中以退耕11年最低；C∶P隨退耕年限增長(zhǎng)呈現(xiàn)波動(dòng)增加趨勢(shì)，21年退耕地顯著高于除11年退耕地外的其他年限退耕地(P＜ 0.05)；N∶P 值在退耕 11年達(dá)到峰值，退耕2 年地顯著低于退耕 5、11、21 年地 (P＜ 0.05)。

優(yōu)勢(shì)植物地下部總C含量、全N含量隨退耕年限增加總體上呈現(xiàn)不同程度下降趨勢(shì)，21年、16年退耕年地下部總C含量顯著低于其他年限退耕地 (P＜ 0.05)(表2)，11 年、5 年退耕年地全 N 含量顯著高于其他年限退耕地(P＜ 0.05)；全P含量在退耕11年達(dá)到峰值；地下部C∶N值隨著退耕年限的增加總體呈現(xiàn)波動(dòng)下降趨勢(shì)，退耕2年、9年顯著高于除退耕3年外的其他退耕年限(P＜0.05)；C∶P和N∶P值隨退耕年限增加呈現(xiàn)波動(dòng)下降趨勢(shì)，C∶P在退耕21年、16年、11年相對(duì)較小，N∶P下降程度不大，退耕5年出現(xiàn)峰值。

2.3 優(yōu)勢(shì)植物與植物群落C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的相關(guān)性

植物群落C∶N值和全N含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)，和對(duì)應(yīng)優(yōu)勢(shì)植物總C含量極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)；優(yōu)勢(shì)植物C∶N值和全P含量極顯著負(fù)相關(guān)(P＜ 0.01)，和總C、全N含量均負(fù)相關(guān)。植物群落C∶P和總C、全P含量均負(fù)相關(guān)；優(yōu)勢(shì)植物C∶P值和全P含量負(fù)相關(guān)。植物群落N∶P值和全N含量正相關(guān)；優(yōu)勢(shì)植物N∶P值和全N含量正相關(guān)，和總C含量顯著負(fù)相關(guān) (P＜ 0.05)。

3 討論

3.1 不同退耕年限植物群落地上部分化學(xué)計(jì)量特征變化規(guī)律及相關(guān)性

圖1 不同退耕年限群落植物化學(xué)計(jì)量特征變化Figure 1 Stoichiometric change in plant communities from different vegetation restoration years

隨著退耕年限的增加，植物群落地上部C含量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但下降幅度小，這是因?yàn)橹参矬w內(nèi)C含量是相對(duì)穩(wěn)定的[12]；全N含量大體表現(xiàn)出先減少后增加趨勢(shì)，這與戚德輝等[13]對(duì)群落水平的植物N含量研究結(jié)果相同，全N含量以退耕21年地最高，退耕16年地最低；全P含量隨退耕年限增加無(wú)明顯變化規(guī)律，這是因?yàn)橹参镂?、運(yùn)輸、儲(chǔ)藏、利用土壤中的礦質(zhì)元素是一個(gè)復(fù)雜而精細(xì)的過程，受到很多因素的控制，所以植物對(duì)于P含量的響應(yīng)不敏感[14]。植物群落地上部表現(xiàn)為 C ＞ N ＞ P，這和楊陽(yáng)[15]對(duì)寧夏荒漠草原區(qū)不同植物群落多樣性及化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果是一致的。

N∶P的大小可用來(lái)表征陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，同時(shí)也可表明該植物受到哪種元素的限制作用，但是這種限制關(guān)系會(huì)隨著外界環(huán)境的改變而變化[4]，以Koerselman和Meuleman[16]的結(jié)果作為參考依據(jù)，N∶P ＜ 14時(shí)，N 成為限制性元素，N∶P ＞16時(shí)，P成為限制性元素，介于二者之間時(shí)，受N和P的共同限制。本研究表明，N∶P ＜ 14，典型草原區(qū)植物生長(zhǎng)受N限制，這和戚德輝等[13]在典型草原區(qū)植物生長(zhǎng)主要受N限制的研究結(jié)果一致，因此典型草原地區(qū)多種植固N(yùn)植物能有效促進(jìn)退耕地的恢復(fù)。植物群落C∶N值和對(duì)應(yīng)植物群落全N含量極顯著負(fù)相關(guān) (P＜ 0.01)；植物群落 N∶P和全N含量極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)，表明典型草

原區(qū)群落植被在整體水平上受到N素的限制。

表1 不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物地上部C、N、P化學(xué)計(jì)量特征Table 1 C, N, and P stoichiometry of aboveground part of dominant plants from different vegetation restoration periods

表2 不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物地下部C、N、P化學(xué)計(jì)量特征Table 2 C, N, and P stoichiometry of underground part of dominant plants from different vegetation restoration periods

表3 植物群落和優(yōu)勢(shì)植物化學(xué)計(jì)量相關(guān)性Table 3 Stoichiometry correlation between plant communities and dominant plants

3.2 不同退耕年限優(yōu)勢(shì)植物化學(xué)計(jì)量特征變化規(guī)律及相關(guān)性

優(yōu)勢(shì)植物地上部總C、全N、全P含量分別在不同退耕年限間顯著差異(P＜ 0.05)，造成這種情況的原因可能是，隨著退耕年限的增加，優(yōu)勢(shì)植物由一年生禾本科植物早熟禾漸漸被多年生禾本科植物賴草和長(zhǎng)芒草取代，并由于復(fù)雜的演替變化，生境的不斷改變，地上部總C、全N、全P含量呈現(xiàn)不同程度波動(dòng)。從均值來(lái)看，典型草原區(qū)優(yōu)勢(shì)植物C、N、P含量總體地上部大于地下部，是由于葉片作為光合作用的主要部位使得糖類得到有效的積累，成為導(dǎo)致地上部C含量高的原因[17-18]。在演替初期，植物要提高對(duì)N、P元素的同化，以加速蛋白質(zhì)的合成，進(jìn)而加大生物量的積累速率[16]，使得N、P元素含量下降，而由于P元素周轉(zhuǎn)緩慢，地下部的P元素則呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

與地上部分不同，處于不同環(huán)境的根系有其相應(yīng)獨(dú)立的響應(yīng)機(jī)制[9]，優(yōu)勢(shì)植物地上部與地下部的C∶N、C∶P和N∶P整體變化趨勢(shì)相反。優(yōu)勢(shì)植物和對(duì)應(yīng)植物群落的C∶N與全N含量均負(fù)相關(guān)，可能是由于土壤內(nèi)部全N含量的增長(zhǎng)，植物從土壤中吸收N導(dǎo)致植物中N含量增長(zhǎng)，最終致使C∶N的下降；優(yōu)勢(shì)植物N∶P值與全N含量正相關(guān)，表明優(yōu)勢(shì)植物C、N元素間存在相互影響關(guān)系，均受到N素限制。

4 結(jié)論

隨退耕年限的增加，寧夏典型草原區(qū)退耕草地植物群落地上部總C含量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，全N含量先減少后增加，植物群落N∶P和全N含量正相關(guān)，C∶N值和全N含量負(fù)相關(guān)，且N∶P ＜ 14，表明植物群落地上部主要受到N元素限制，這些變化規(guī)律遵循典型草原區(qū)植物群落一般規(guī)律；優(yōu)勢(shì)植物地上部總C、全N、全P含量呈現(xiàn)不同程度波動(dòng)，C∶N隨退耕年限增長(zhǎng)呈先降低后上升趨勢(shì)，C∶P隨退耕年限增長(zhǎng)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，N∶P值在退耕11年出現(xiàn)峰值；地下部總C、全N含量和C∶N，C∶P、N∶P值均呈下降趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)植物C∶N和全N含量負(fù)相關(guān)，N∶P和全N含量正相關(guān)，且N∶P均小于14。典型草原區(qū)植物群落和優(yōu)勢(shì)植物在整體水平上均受到N素的限制。