孫華方，李希來,2，金立群，張 靜

（1. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016；2. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所 /青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室，青海 西寧 810008）

近年來，由于全球氣候變化和頻繁的人類活動干擾，草原生態(tài)系統(tǒng)不斷退化，中度退化草地約占青藏高原草地面積的55.4%[1]。草地退化已嚴重影響青藏高原生態(tài)平衡及我國大部分區(qū)域的生態(tài)安全。黃河源地區(qū)處青藏高原腹地，環(huán)境惡劣，生境脆弱，該地區(qū)草地同樣面臨著嚴峻的退化現(xiàn)象。目前退化草地的恢復(fù)措施有多種，主要可分為兩種，一是充分依靠原有植被，進行人工干預(yù)，通過補播改良措施、圍欄封育等形式建立半栽培草地；二是通過農(nóng)藝耕作措施，進行翻耕建立栽培草地[2-4]。建立栽培草地、半栽培草地等恢復(fù)措施能夠明顯改善土壤理化性質(zhì)，增加表層土壤養(yǎng)分[5-7]，提高地上生物量與草地生產(chǎn)力[8]，是恢復(fù)退化天然草地的有效途徑[9]。栽培草地與天然草地不同，其生態(tài)結(jié)構(gòu)單一，系統(tǒng)穩(wěn)定性差，極易發(fā)生退化，再次形成“黑土灘”[10]，所以研究與分析栽培草地的退化現(xiàn)象十分重要。

黃河源區(qū)栽培草地的利用方式多為放牧利用，放牧的頻率與強度決定草地的演替方向。適宜的放牧強度下，栽培草地逐漸趨于正向演替，不合理的利用栽培草地極易發(fā)生退化。本研究栽培草地利用方式為冬季放牧，由于利用比較合理，栽培草地得以維持，其生態(tài)系統(tǒng)逐漸穩(wěn)定。通過對栽培草地群落結(jié)構(gòu)及土壤理化性質(zhì)的調(diào)查研究，能夠及時掌握栽培草地演替的動態(tài)變化，對退化栽培草地適時人工干預(yù)，能夠有效地促進栽培草地健康發(fā)展，促使其逐漸恢復(fù)形成天然草地。目前，已有學(xué)者對三江源退化栽培草地植物群落結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)等方面[11-12]進行研究，但大部分栽培草地由于建植年限較短，草地植物群落結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)不穩(wěn)定，栽培草地容易發(fā)生退化。對于建植時間較長、穩(wěn)定性較強的栽培草地是否會出現(xiàn)退化，退化狀況與關(guān)鍵因子分析鮮有文獻報道。本研究選取黃河源區(qū)果洛州瑪沁縣大武灘上建植17年且局部已經(jīng)發(fā)生不同程度退化的單播垂穗披堿草(Elymus nutans)栽培草地為研究對象，通過對該栽培草地不同退化程度區(qū)域地上植被與土壤養(yǎng)分的調(diào)查研究，分析不同退化程度植被與土壤養(yǎng)分變化規(guī)律，為退化栽培草地的治理提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

栽培草地位于果洛州大武鎮(zhèn)(34°28.28′ N，100°13.57′ E)，海拔 3 752 m。年平均氣溫-0.6 ℃，最高氣溫26.6 ℃，最低氣溫-34.9 ℃。最大溫差22.4 ℃，屬高原大陸性氣候。年均降水量443 mm，平均蒸發(fā)量 1 462.4 mm，最大凍土深度 246 cm，土壤為高山草甸土。

調(diào)查樣地為單播垂穗披堿草栽培草地，建植時間為2000年5月，建植面積約為2.5 hm2，試驗調(diào)查面積為 100 m × 100 m，栽培草地建植之前屬于典型“黑土灘”退化草地，原生植被不足10%，且優(yōu)勢種莎草科(Cyperaceae)植物被毒雜草取代，主要有鐵棒槌 (Aconitum szechenyianum)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、細葉亞菊 (Ajania tenuifolia)、黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)等。栽培草地所用草種由當(dāng)?shù)夭葑逊敝硤鎏峁顾肱麎A草播量為45 kg·hm-2，施肥量為45 kg·hm-2磷酸二銨復(fù)合肥。農(nóng)藝措施為：深翻-耙平-施肥-撒種-覆土-鎮(zhèn)壓-圍欄封育，并使用C-型肉毒素控制高原鼠兔(Ochotona curzoniae)種群密度，詳見馬玉壽等[13]報道。該栽培草地利用方式為冬季放牧(每年12月至次年4月)，生長季圍欄封育，完全禁牧。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調(diào)查及植物多樣性計算方法

2017年8月在樣地上采用樣線樣方調(diào)查法獲取數(shù)據(jù)。栽培草地退化等級的判斷參照《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級標(biāo)準》(GB19377-2003)[14]；確定樣地內(nèi)未退化 (no degradation，ND)區(qū)域、中度退化(moderate degradation，MD)區(qū)域、重度退化(severe degradation，SD)區(qū)域，調(diào)查區(qū)各退化面積分別約為0.77、0.06、0.17 hm2。以未退化栽培草地區(qū)域為中心，設(shè)置長30 m樣線，確保樣線經(jīng)過中度退化區(qū)和重度退化區(qū)，分別在不同退化區(qū)域中部，距離樣線0.5 m處設(shè)置1個0.5 m ×0.5 m的樣方調(diào)查，樣線重復(fù)6次，每個退化區(qū)各取6個樣方，共18個樣方。地上植被特征指標(biāo)包括植被總蓋度，不同功能類群(禾本科、莎草科、雜類草)分蓋度、高度、生殖枝數(shù)量，生物土壤結(jié)皮 (biological soil crusts, BSCs)蓋度及厚度。

植物多樣性計算：

重要值Pi= (ni/N+ci/C+hi/H) / 3；

Shannon-Wiener指數(shù)：H′= -∑Pi× lnPi；

Pielous均勻度指數(shù)：J′=H′/ lnS；

Simpson 指數(shù)：D= 1 - ∑Pi2。

式中：Pi，第i種植物的重要值；ni，第i種植物個體數(shù)；ci，第i種植物蓋度；hi，第i種植物高度；N，樣方內(nèi)總個體數(shù)；C，樣方總蓋度；H，樣方內(nèi)植物高度；H′，多樣性指數(shù)；J′，均勻度指數(shù)；S，群落中植物的種數(shù)；D，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)。

1.2.2 土壤采集及化學(xué)性質(zhì)測定方法

在調(diào)查植被后，用小鏟隨機挖取同一樣方內(nèi)3個位置的0-10 cm土樣混合，自封袋封裝，記號筆標(biāo)記帶至實驗室分析。野外采取土樣時注意去除所調(diào)查樣方內(nèi)取土位置的地表覆蓋植被(包括生物土壤結(jié)皮)以及凋落物。測定所采集土壤的全氮(total nitrogen, TN)、全磷 (total phosphorus, TP)、全鉀(total potassium, TK)、速效氮 (available nitrogen, AN)、速效磷 (available phosphorus, AP)、速效鉀 (available otassium, AK)、有機質(zhì) (soil organic matter, SOM)、pH等指標(biāo)。

電位法測定土壤pH；重鉻酸鉀-H2SO4氧化-(油浴)外加熱法測定土壤有機質(zhì)；半微量凱氏定氮法測定全氮；“堿解-鉬銻抗比色法”測定土壤全磷；“堿熔-火焰光度”法測定土壤全鉀；“堿解-擴散”法測定土壤速效氮；“鹽酸-硫酸浸提法”測定土壤速效磷；“中性 1 mol·L-1乙酸銨浸提-火焰光度法”測定土壤速效鉀，具體參照張萬儒[15]的《森林土壤分析法》。

1.2.3 統(tǒng)計分析

運用SPSS 19.0進行單因素方差分析(ANOVA)，使用R語言調(diào)用隨機森林程序分析各個響應(yīng)因子對栽培草地退化的敏感性。

隨機森林分析法：隨機森林(random forest，RF)，是由 Leo Breiman 和 Adele Cutler最早提出的一種利用隨機抽樣進行決策樹構(gòu)建的集成算法[16]，該分析方法可以定量分析自變量與因變量之間的相互關(guān)系，一般評價指標(biāo)為平均準確率降低度與平均基尼指數(shù)遞減度。隨機森林法能同時處理大量數(shù)據(jù)，并且在數(shù)據(jù)缺失的情況下還能保持高的準確度，而且該方法簡單易學(xué)，故廣泛應(yīng)用于各個領(lǐng)域。

2 結(jié)果與分析

2.1 退化栽培草地土壤及植被的調(diào)查

未退化、中度退化、重度退化栽培草地表層(0-10 cm)土壤養(yǎng)分無顯著差異 (P＞ 0.05)(表1)。全氮、全磷、速效鉀隨著退化分別從4.45 g·kg-1、1.43 g·kg-1、 257.5 mg·kg-1降 低 至 4.21 g·kg-1、1.29 g·kg-1、205.00 mg·kg-1，全鉀、速效氮、有機質(zhì)、速效磷含量隨著退化呈“V”字型分布。土壤pH隨著退化逐漸接近7?？傮w趨勢來看，未退化區(qū)的土壤養(yǎng)分含量略高于其他退化的土壤養(yǎng)分含量。

不同退化程度區(qū)域植物群落特征調(diào)查發(fā)現(xiàn)(表2)，未退化區(qū)和中度退化區(qū)的地上植被總蓋度無顯著差異(P＞ 0.05)，但未退化區(qū)顯著高于重度退化區(qū)的總蓋度(P＜ 0.05)。隨著草地的退化，植物多樣性增加。各退化區(qū)的禾本科蓋度隨著退化加劇迅速下降，且差異極顯著(P＜ 0.01)。未退化區(qū)的禾本科植物蓋度高達80%以上，中度退化區(qū)的禾本科蓋度降為未退化區(qū)的一半，而重度退化區(qū)的禾本科蓋度僅有6%。莎草科植物主要分布在

有退化現(xiàn)象的區(qū)域，但蓋度很低，僅有10%左右。隨退化程度加劇，雜類草迅速增加，重度退化區(qū)雜草蓋度高達73.17%，是未退化區(qū)域的3.7倍(P＜ 0.01)。草地退化對生物土壤結(jié)皮蓋度沒有顯著影響。

表1 不同退化程度土壤養(yǎng)分調(diào)查結(jié)果Table 1 Effect of different degrees of degradationonsoil nutrients

表2 不同退化程度植物群落特征調(diào)查結(jié)果Table 2Investigation of plant communitycharacteristics under different degrees of degradation

2.2 栽培草地退化響應(yīng)因子敏感度分析

18個土壤養(yǎng)分與植物群落特征響應(yīng)因子敏感度排列順序如圖1所示。結(jié)果表明，禾本科蓋度、生殖枝數(shù)量、垂穗披堿草蓋度、雜類草蓋度等因子敏感度較大。而土壤養(yǎng)分如土壤有機質(zhì)、土壤氮素等因子對退化的響應(yīng)不敏感。這說明建植17年栽培草地地上植物群落特征相對于土壤養(yǎng)分含量對退化比較敏感，而土壤養(yǎng)分含量對退化的敏感度較小，這也說明建植17年栽培草地土壤化學(xué)特征基本趨于穩(wěn)定。

基于各響應(yīng)因子敏感度排序結(jié)果(圖1)選取禾本科蓋度、生殖枝數(shù)、垂穗披堿草蓋度等6個響應(yīng)因子單獨進行分析(圖2)，結(jié)果表明禾本科蓋度、生殖枝數(shù)量和群落總蓋度數(shù)值越大對退化的響應(yīng)越大。當(dāng)禾本科植物蓋度小于64.4%時，對草地退化不敏感，故禾本科植物蓋度小于65%以下時不能作為監(jiān)測栽培草地是否發(fā)生退化的指標(biāo)；當(dāng)禾本科蓋度為73.6%時，其響應(yīng)達到最大。就生殖枝而言，當(dāng)其數(shù)量在486個·m-2時，該因子對草地退化敏感性最大。垂穗披堿草的敏感度變化趨勢是先降低再升高，在蓋度為50.13%時達到最大。雜類草的變化趨勢與Shannon-Wiener指數(shù)相似，都呈下降趨勢。總蓋度對草地退化的響應(yīng)程度的大小呈現(xiàn)急速上升的趨勢。

3 討論

3.1 不同退化栽培草地土壤與植被特征變化

由于本研究栽培草地利用方式為冬季放牧，放牧活動對草地影響較小，有利于土壤養(yǎng)分的積累。栽培草地退化區(qū)雖說植被覆蓋度低，但地表生物土壤結(jié)皮覆蓋較大，對防止風(fēng)蝕、水蝕的發(fā)生以及土壤養(yǎng)分的積累有十分重要的作用，所以不同退化程度栽培草地土壤養(yǎng)分含量差異不大。栽培草地植被群落特征的變化規(guī)律與土壤養(yǎng)分不同，隨著栽培草地退化的發(fā)生，地上植被分布具有明顯差異。禾本科植物多生長在未退化區(qū)域，退化的栽培草地禾本科植物蓋度迅速降低，由未退化區(qū)的84.3%下降到6%。有研究表明，隨著栽培草地的退化，土壤含水量降低[16]，而毒雜草的生長趨向于干燥的地方[17]，這與本研究結(jié)果毒雜草大多分布在退化區(qū)域一致。在退化區(qū)局部地方生長著少量的嵩草屬(Kobresia)植物，這是由建植初期機械作業(yè)翻耕未打碎所遺留在地表的原生草皮上的嵩草逐漸繁殖而成。隨著栽培草地的退化，植物多樣性增加，該結(jié)果與陳莉敏等[18]的研究結(jié)果基本一致。引起該結(jié)果的原因可能是該樣地未退化區(qū)主要以垂穗披堿草為優(yōu)勢種，限制了其他物種入侵，降低了植物多樣性。伴隨著退化情況的發(fā)生，披堿草單一種群的生態(tài)優(yōu)勢度逐漸降低，物種的入侵，使物種組成及群落結(jié)構(gòu)多樣化、復(fù)雜化，增加了物種多樣性。

圖1 不同退化栽培草地響應(yīng)因子的重要性排序Figure 1 Rank of response factors affecting different degraded pasture

圖2 不同因子對栽培草地退化的敏感性Figure 2 Sensitivity of different response factors on pasture degradation

3.2 栽培草地退化響應(yīng)因子敏感性分析

栽培草地的建立與后續(xù)演替受到諸多方面的影響，如氣候、生態(tài)因子以及人為活動(如過度放牧活動等)等。有研究表明氣候變化對草地退化影響很大，貢獻率為45.51%[19]，也有學(xué)者提出在小尺度范圍內(nèi)，生態(tài)因子起主要重要作用[20]。目前，分析退化栽培草地的方法大多集中在傳統(tǒng)的數(shù)理統(tǒng)計分析上，而生態(tài)因子交互性強，彼此之間相互影響，使傳統(tǒng)方法處理結(jié)果準確性降低。本研究利用的隨機森林分析法具有交互作用不敏感的優(yōu)點，能夠快速準確分析各個因子的重要性[21]。

草地退化是生態(tài)系統(tǒng)受到嚴重破壞而不能自我調(diào)節(jié)[22-23]，結(jié)構(gòu)、功能喪失后，草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生的一系列變化，植被分布特點發(fā)生改變，土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化等，但各不同響應(yīng)因子的響應(yīng)程度不同。通過運用隨機森林法分析各響應(yīng)因子的敏感性發(fā)現(xiàn)(圖1)，植物群落特征在草地發(fā)生退化時響應(yīng)較土壤迅速，這是因為植物作為地表覆蓋物首先受到外界不良條件的影響，一定程度上植被可抵御外界對土壤的直接傷害，減緩了土壤性質(zhì)的變化速度。通過進一步分析不同植被特征的敏感性發(fā)現(xiàn)，禾草類蓋度、生殖枝數(shù)、垂穗披堿草蓋度以及雜類草蓋度等因子對栽培草地退化非常敏感。該栽培草地的主要利用方式為冬季放牧，禾草類植物作為主要優(yōu)勢種群，同時也作為適口性較好的優(yōu)良牧草，在草場利用時，局部過重的放牧活動導(dǎo)致禾草類植物蓋度降低，引發(fā)嚙齒動物大量增多，引起草地退化，而隨著草地退化，原優(yōu)勢種禾草類植物優(yōu)勢度消失，土壤水分降低，對水分敏感的雜類草迅速取代禾草類植物成為退化區(qū)的優(yōu)勢種植物。本研究中生殖枝多為禾草類植物的生殖枝，故其變化與禾草類蓋度變化趨勢相似。優(yōu)勢種的變化代表植被向自然草甸或退化草地的演替，但植被的正向演替是一個十分漫長的過程，有時甚至需要上百年，而草地退化速度則可以很快。與之相比，建植17 a的栽培草地向天然高寒草甸演替還需要很長時間。所以，人工草地中若優(yōu)勢植物短時間內(nèi)有減少趨勢時，該栽培草地可能會發(fā)生退化，補播禾草、施加肥料[24-25]等方法可以預(yù)防栽培草地退化。

栽培草地退化區(qū)地上禾草類植物已被大量雜草取代，并有大面積禿斑地，雖說不同退化程度土壤養(yǎng)分含量差異不明顯，但依然呈減少趨勢，該結(jié)果與伍星等[12]、Ren等[26]的研究結(jié)果趨勢一致。本研究栽培草地原生植被優(yōu)勢種嵩草屬植物比較少，且土壤養(yǎng)分含量與原生高寒草甸養(yǎng)分含量相差較大[15, 27]，所以在栽培草地治理的過程中不僅要關(guān)注禾本科蓋度、總蓋度等退化敏感指標(biāo)，還要施加有機肥等土壤改良措施來促進退化栽培草地恢復(fù)。

4 結(jié)論

建植17年栽培草地重度退化、中度退化、與不退化區(qū)域之間土壤養(yǎng)分含量無顯著變化，土壤pH 7.06～7.26，總體呈中性；與此相反，植物群落特征如禾本科蓋度、生殖枝數(shù)量在未退化、中度退化及重度退化區(qū)具有明顯差異性(P＜ 0.05)，植物群落特征在栽培草地發(fā)生退化時響應(yīng)較土壤養(yǎng)分迅速；對比各退化響應(yīng)因子發(fā)現(xiàn)，禾本科蓋度、生殖枝數(shù)量等因子對草地退化最敏感，故在監(jiān)測調(diào)查栽培草地退化時，禾本科蓋度(＞ 65%)可作為重要的評價依據(jù)，在治理退化栽培草地時應(yīng)該從增加植被覆蓋度尤其是禾本科植物蓋度以及增加土壤養(yǎng)分含量如施加有機肥兩方面同時進行。