馬寶珊 徐 濱 魏開金 梁 孟 徐 進 朱祥云

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所, 武漢 430223)

大型底棲動物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是河流食物網(wǎng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)不可或缺的關(guān)鍵性環(huán)節(jié)[1,2]。由于大型底棲動物遷移能力弱, 生活周期長, 對環(huán)境的變化也相當敏感, 其群落結(jié)構(gòu)的變化可以反映水體特征的變化, 研究大型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系成為河流生態(tài)學(xué)的熱點[3]。研究指出, 物理因子(底質(zhì)和水溫等)、化學(xué)因子(總磷、總氮等)、生物因子(食物和捕食等)、人為干擾(電站建設(shè)和城鎮(zhèn)化等)是影響河流底棲動物群落結(jié)構(gòu)的重要因素, 而山區(qū)河流中, 海拔、流速和洪水干擾等環(huán)境因子對底棲動物群落結(jié)構(gòu)影響的研究較少[4]。

河流生態(tài)系統(tǒng)作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要類型之一, 不僅為人類生存和發(fā)展提供最重要的生態(tài)服務(wù)功能, 還維持著高水平的生物多樣性。受不合理的人為因素干擾, 河流生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)嚴重退化, 其中以水生生物多樣性衰退最顯著。雅礱江流域是我國十三大水電基地之一。隨著水電開發(fā)快速推進,人類活動對雅礱江流域河流生態(tài)系統(tǒng)的干擾加劇,導(dǎo)致流域內(nèi)的水生生物多樣性格局發(fā)生改變。然而目前有關(guān)雅礱江的水生生物類群的研究報道較少。錦屏電站蓄水前, 渠曉東等[5]和吳乃成等[6]分別對雅礱江錦屏段干支流的底棲動物和底棲藻類及其與環(huán)境因子的關(guān)系進行調(diào)查研究; 馬寶珊等[7]對安寧河的浮游動物資源現(xiàn)狀進行調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)其群落結(jié)構(gòu)較為簡單, 生物量較低?，F(xiàn)有研究資料較為匱乏, 因此, 加強對水電工程影響下的河流水生生物群落結(jié)構(gòu)研究十分必要。底棲動物作為山區(qū)河流魚類重要的餌料生物, 其多樣性研究對于河流魚類資源的保育也具有重要意義。

安寧河是雅礱江下游的最大支流, 安寧河水生生物多樣性對于雅礱江河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維持具有重要作用。目前安寧河上小型水電站日益增多, 嚴重影響了水生生物群落。在此背景下,本研究選取安寧河作為研究區(qū)域, 對其中游的底棲動物多樣性展開調(diào)查, 查明底棲動物的群落結(jié)構(gòu)時空動態(tài)及其與環(huán)境因子的關(guān)系, 以期為高海拔地區(qū)河流生物多樣性研究和保護提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究流域概況

安寧河為雅礱江下游最大支流、金沙江二級支流(圖1), 發(fā)源于四川省涼山彝族自治州冕寧縣北部東小相嶺的陽落雪山與菩薩崗, 上游由苗沖河和北莖河在冕寧縣拖烏大橋匯合后始稱安寧河, 自北向南流經(jīng)冕寧、西昌、德昌和米易等縣, 在米易得石鎮(zhèn)匯入雅礱江。河流全長326 km, 流域面積11150 km2, 平均落差975 m, 平均比降3.1‰, 多年平均流量231 m3/s。安寧河流域形狀呈帶狀, 支流多以直角交匯, 形成羽狀水系。該流域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L氣候區(qū), 降水充沛, 多年平均降水量1240 mm、年均氣溫17—19℃。安寧河降水存在明顯的雨旱兩季, 豐水期從6—10月, 枯水期從11月至次年5月,豐水期降水量一般占年降水的90%以上, 且具有多大雨、暴雨和夜雨的特點[8]。

1.2 環(huán)境參數(shù)的測定

為了解調(diào)查河段底棲動物的生境狀況, 我們對以下環(huán)境參數(shù)進行了測定: 經(jīng)緯度、海拔(Altitude,AL)、流速(Flow velocity, FV)、河寬(Channel width, CW)、水深(Water depth, WD)、電導(dǎo)率(Conductivity, CO)、水溫(Water temperature,WT)、溶解氧(Dissolved oxygen, DO)、pH和底質(zhì)類型等。經(jīng)緯度和海拔高度通過手持GPS儀進行測量, 流速采用Global Water FP-211直讀式流速儀在0.6倍水深處進行測定, 河寬采用激光測距儀進行測量, 水深用不銹鋼直尺于河流橫斷面上等間距離測定, 電導(dǎo)率、水溫、溶解氧和pH采用YSIEXO2便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀進行測量。依照Barbour等[9]的標準, 將底質(zhì)分為5類: (1)淤泥和黏土(Silt plus clay, ＜0.06 mm); (2)沙(Sand, 0.06—2 mm);(3)礫石(Pebbles plus gravel, 2—64 mm); (4)卵石(Cobble, 64—256 mm); (5)大石(Boulder, ＞256 mm)。在每一采樣點目測估算每一類型的百分比。

1.3 樣本采集與處理

分別于豐水期(2015年7、8月)和枯水期(2016年1、2月)對安寧河中游干支流底棲動物進行了調(diào)查, 采樣點設(shè)置如圖1, 其中干流3個, 支流8個。并于2015年7月—2016年6月在安寧河支流進行了底棲動物的周年調(diào)查, 每月1次, 設(shè)置3個采樣點 (包含在豐、枯水期調(diào)查的支流采樣點中, 圖1)。

使用索伯網(wǎng)(面積0.3 m × 0.3 m, 孔徑0.5 mm)進行定量采集, 每個樣點采集2—3次, 定性樣品采用D形拖網(wǎng)(孔徑 0.5 mm)進行采集, 采集的定性和定量樣品用60目網(wǎng)篩洗凈, 倒入白瓷盤中挑選, 并保存于80%的酒精中。所有標本帶回實驗室鑒定、計數(shù)并稱濕重。底棲動物種類鑒定參照劉月英等[10]、Morse等[11]和Epler[12]。

圖1 安寧河底棲動物調(diào)查樣點分布圖Fig. 1 Sampling sites for macroinvertebrates in the Anning River

1.4 數(shù)據(jù)分析

底棲動物物種多樣性分析采用以下指數(shù): (1)豐富度指數(shù)采用Margalef's richness指數(shù)[13]:D=(S-1)/lnN,S為群落中的物種數(shù)目,N為總個數(shù); (2)多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)[14]:H′= -ΣPi(lnPi),式中Pi為每個物種的個數(shù)百分比; (3)均勻性指數(shù)采用Pielou's evenness指數(shù)[15]:J=H′/lnS。

優(yōu)勢度(Y)表示為Y=(Ni/N)Fi, 式中N為該水域出現(xiàn)的所有底棲動物種類的總個體數(shù),Ni為第i種的個體數(shù),Fi為該種在各樣點出現(xiàn)的頻率。當Y≥0.02 時, 表明該底棲動物為優(yōu)勢種[13]。

為探討底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系, 對調(diào)查數(shù)據(jù)進行約束型排序分析。首先, 對物種數(shù)據(jù)進行去勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)以判斷采用哪種模型更為合適(gradient length＜3, 為線性模型; 3＜gradient length＜4, 線形模型和單峰模型均可; gradient length＞4, 采用單峰模型), 單峰模型采用典型對應(yīng)分析(Canonical Correspondences Analysis, CCA), 線性模型采用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)。分析前對數(shù)據(jù)進行l(wèi)g (x+1)轉(zhuǎn)化以使數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布, 并通過前選法(Forward selection)和蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo permutation test)排除貢獻小的因子[16]。上述分析在Canoco 4.5軟件中實現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境參數(shù)

安寧河中游豐、枯水期的環(huán)境參數(shù)分別列于表1。豐水期干支流的海拔、河寬、水深、電導(dǎo)率、流速和溶氧差異較大; 枯水期干支流的海拔、河寬、水深、水溫和溶氧差異較大。干流豐、枯水期河寬、水深和水溫差異較大, 支流豐水期和枯水期的水深、水溫、電導(dǎo)率和流速差異較大。干流底質(zhì)主要以卵石、礫石和沙粒為主, 兼有一定量的淤泥; 支流底質(zhì)主要以大石、卵石和礫石為主,兼有少量沙粒。干流透明度較低, 一般只有20—35 cm; 支流透明度較高, 基本上都是清澈見底。

安寧河支流各月份的環(huán)境參數(shù)列于表2。安寧河支流較窄, 屬于高山溪流, 平均寬度5—9 m; 水深較淺, 平均水深23—73 cm; 水流湍急, 水溫較低, 河水呈弱堿性; 除了河寬, 其他環(huán)境參數(shù)在不同月份間均有顯著性差異(P＜0.05), 其中差異最顯著的是水溫, 其次為流速和電導(dǎo)率。

表1 安寧河豐水期和枯水期干支流的環(huán)境參數(shù)Tab. 1 Environmental parameters of the Anning River and its tributaries in wet and dry seasons

表2 安寧河支流不同月份的環(huán)境參數(shù)Tab. 2 Environmental parameters for the tributaries of Anning River in different months

表3 安寧河的底棲動物物種名錄Tab. 3 Species of macroinvertebrates in the Anning River

2.2 種類組成、物種多樣性及優(yōu)勢種

共鑒定底棲動物122種, 包含扁形動物門1種,線形動物門1種, 環(huán)節(jié)動物門4種, 軟體動物門5種,節(jié)肢動物門111種(表3)。其中水生昆蟲有109種,主要類群為雙翅目(38種)、毛翅目(26種)、蜉蝣目(14種)、和襀翅目(13種)。

在豐、枯水期兩次調(diào)查中共檢出底棲動物98種。豐富度指數(shù)(D)和多樣性指數(shù)(H′)均以枯水期支流最高, 均勻性指數(shù)(J)以豐水期干流最高(圖2a)。豐水期干流的優(yōu)勢種為劃蝽(Corixidae spp.)、四節(jié)蜉(Baetissp.)、似動蜉(Cinygminasp.)和霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)等, 支流的優(yōu)勢種為四節(jié)蜉、高翔蜉(Epeorussp.)、舌石蛾(Glossosomasp.)和彎握蜉(Drunellasp.)等; 枯水期干流的優(yōu)勢種為四節(jié)蜉、特氏直突搖蚊(Orthocladius thienemanni)、紋石蛾(Hydropsychesp.)和花翅蜉(Baetiellasp.)等, 支流的優(yōu)勢種為四節(jié)蜉、花翅蜉、蚋(Simuliumsp.)和扁襀(Peltoperlidae spp.)等(表4)。

在安寧河支流的周年調(diào)查中共檢出底棲動物119種。其中2月最多(65種), 6月最少(14種)。豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均以2月最高, 均勻性指數(shù)以6月最高(圖2b)。安寧河支流全年的優(yōu)勢種為四節(jié)蜉、蚋、高翔蜉、花翅蜉、扁襀和小蜉。不同月份底棲動物的優(yōu)勢種組成差異明顯, 四節(jié)蜉是常年出現(xiàn)的優(yōu)勢種(表4)。

圖2 安寧河底棲動物的物種多樣性Fig. 2 Species diversity of macroinvertebrates in the Anning River

2.3 密度與生物量

豐水期干流的密度和生物量都較低, 生物量以軟體動物占據(jù)優(yōu)勢(占總量的65.00%); 支流密度和生物量均以蜉蝣目占絕對優(yōu)勢(分別占總量的76.79%和67.70%), 其次為毛翅目, 其他類群較為罕見?？菟诟闪饕则蒡瞿?、毛翅目和雙翅目為主;支流密度和生物量均較高, 主要類群為蜉蝣目、襀翅目、毛翅目和雙翅目(表5)。

安寧河支流底棲動物平均密度為1060.60 ind./m2, 平均生物量為5.67 g/m2。不同月份的密度和生物量差異較大。總體上密度以12月最高(2991.07 ind./m2), 7月最低(316.88 ind./m2); 生物量以1月最高(11.41 g/m2), 7月最低(1.28 g/m2)。全年常見類群為蜉蝣目, 雙翅目僅在12月和5月為優(yōu)勢類群, 毛翅目的生物量也占據(jù)一定比例 (表5)。

2.4 底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA分析(Gradient length=5.220)結(jié)果表明底質(zhì)結(jié)構(gòu)和海拔是影響安寧河豐水期底棲動物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子(P＜0.05, 表6、圖3)。前2軸共解釋了48.3%的群落變異。第一排序軸與卵石和海拔呈負相關(guān), 與沙粒呈正相關(guān); 第二排序軸主要與海拔呈負相關(guān)。四節(jié)蜉和小蜉等主要分布在卵石底質(zhì)中, 與海拔呈正相關(guān); 而霍甫水絲蚓等類群主要生活在泥沙底質(zhì)中。

RDA分析(Gradient length=2.597)結(jié)果顯示流速、海拔和水溫是影響安寧河枯水期底棲動物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子(P＜0.05, 表6、圖3)。前2軸共解釋了52.3%的群落變異。第一軸與流速和海拔呈負相關(guān), 與水溫呈正相關(guān); 第二軸與流速呈正相關(guān),與海拔呈負相關(guān)。四節(jié)蜉和小蜉等類群的分布與海拔呈正相關(guān), 流粗腹搖蚊和長跗搖蚊等類群的分布與水溫呈正相關(guān), 黑大蚊等類群的分布與流速呈正相關(guān)。

RDA分析(Gradient length=3.450)結(jié)果表明水溫和電導(dǎo)是影響安寧河支流底棲動物群落結(jié)構(gòu)周年變化的關(guān)鍵驅(qū)動因子(P＜0.05, 表6、圖3)。前2軸共解釋了45.1%的群落變異。第一軸主要與水溫呈負相關(guān); 第二軸與電導(dǎo)呈正相關(guān)。瘤石蛾和直突搖蚊等類群的分布與水溫呈正相關(guān), 蜉蝣、花翅蜉、側(cè)枝紋石蛾和朝大蚊等類群的分布與電導(dǎo)呈正相關(guān)。

3 討論

3.1 安寧河底棲動物群落結(jié)構(gòu)與其他高海拔河流的比較

本研究共采集到大型底棲動物122種, 包括扁

形動物、線形動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物和節(jié)肢動物五類, 這與渠曉東等[5]在雅礱江錦屏段的研究結(jié)果較為接近, 但種類數(shù)低于錦屏段(152種)。本研究采樣點多為高山溪流, 其底棲動物的群落結(jié)構(gòu)與雅礱江錦屏段存在較大差異。渠曉東等[5]調(diào)查于錦屏水電站截流前(2005年), 根據(jù)筆者近期的調(diào)查, 目前該江段的底棲動物物種組成和豐度等已經(jīng)發(fā)生顯著變化。安寧河位于青藏高原東南邊緣, 本研究所處海拔范圍為1500—2400 m, 與高海拔河流雅魯藏布江及青海湟水河相比, 安寧河底棲動物物種數(shù)較為豐富。相比之下, 雅魯藏布江干支流的14個采樣斷面中共檢出底棲動物110種[17], 雅魯藏布江雄村河段檢出47種[18], 而青海湟水河則只檢出37種[19],青海湖區(qū)檢出28種[2], 獅泉河也只采集到26種[20], 這可能與所處海拔不同有關(guān)。因此, 安寧河對保護雅礱江的生物多樣性發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

表4 安寧河底棲動物的主要優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab. 4 Dominant macroinvertebrates and their dominance in the Anning River

表5 豐、枯水期安寧河底棲動物的密度和生物量Tab. 5 Densities and biomasses of macroinvertebrates from the Anning River

表6 豐水期底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的CCA/RDA分析結(jié)果Tab. 6 Results of CCA/RDA relating macroinvertebrate communities to environmental factors in the wet season

3.2 安寧河底棲動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系

底質(zhì)類型是影響安寧河中游豐水期底棲動物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子, 這與趙偉華等[18]在高海拔河流(雅魯藏布江)的研究結(jié)果類似。安寧河中游支流底棲動物的種類數(shù)和現(xiàn)存量均明顯高于干流, 這主要與支流底質(zhì)異質(zhì)性較高有關(guān)。盡管干、支流均以砂石底質(zhì)為主, 但其組成卻存在較大差異。干流底質(zhì)為卵石、礫石和沙粒夾雜淤泥混合而成, 而支流具階梯-深潭系統(tǒng), 底質(zhì)主要為大石、卵石和礫石夾雜沙?；旌隙? 異質(zhì)性和穩(wěn)定性較高, 可為底棲動物營造良好的生活環(huán)境[21]。此外, 安寧河干流上小型水電站較多, 建壩蓄水等會導(dǎo)致生境退化,底質(zhì)類型發(fā)生改變, 因而會對底棲動物的種類數(shù)和豐度也產(chǎn)生較大的影響, 例如, 在瀾滄江梯級水壩庫區(qū)只采集到16種底棲動物[22]。因此, 為了減少生物多樣性的喪失和破壞, 河流的水電開發(fā)應(yīng)盡可能考慮生物因素。

圖3 底棲動物豐度與環(huán)境因子的CCA/RDA排序圖Fig. 3 CCA/RDA ordination plots of macroinvertebrate abundance and environmental factors

海拔與物種分布存在一定相關(guān)性。海拔決定了一個地區(qū)的溫度和光照等環(huán)境因素的變化, 因此從根本上決定了河流底棲動物的群落結(jié)構(gòu)組成[5]。在本研究中, 海拔是影響安寧河中游豐、枯水期底棲動物分布的主要環(huán)境因子。底棲動物豐富度隨海拔升高呈現(xiàn)了增加的趨勢, 這與西苕溪[23]和太子河[24]的調(diào)查結(jié)果類似, 原因可能是由于海拔越高,受人為的干擾因素也越小, 流域內(nèi)植被面積越大,水體中底棲動物豐富度和完整性越好[23,24]。而大部分研究[5,25]則得出相反的結(jié)論, 認為海拔和底棲動物群落結(jié)構(gòu)組成呈負相關(guān)。產(chǎn)生截然相反結(jié)果的原因可能在于: 海拔梯度較大時(上千米), 底棲生物豐富度隨海拔升高而降低, 海拔梯度較小時(幾百米), 底棲生物豐富度隨海拔升高而升高[25,26]。此外, Mishra等[27]對印度喜馬拉雅冰川河流的底棲動物分布格局進行了研究, 指出在高海拔河流中蜉蝣目、毛翅目、雙翅目、襀翅目和鞘翅目豐度占底棲動物總量的比例大于80%。本研究中上述類群在支流所占的比例更是超過95%, 這些類群多喜急流、高溶氧, 因而更適宜在高海拔地區(qū)生存。其功能類群以收集者和捕食者為主, 這是由于安寧河中游沿岸分布著大量的河岸植被, 收集者和捕食者如毛翅目幼蟲可以直接或間接地從其落葉中獲取能量[13, 21]。

安寧河支流冬春季的底棲動物豐度顯著高于夏秋季。由于夏秋季節(jié)雨水充沛, 上游較大的來水量攜帶一些泥沙下泄, 水流的沖刷和泥沙的掩埋可能是導(dǎo)致底棲動物豐度較低的原因之一[28]; 同時季節(jié)性洪水的暴發(fā)會造成河流底棲動物群落在物種豐度、生物量和多樣性方面的暫時性極度減少[5],夏季流量大, 含沙量高, 河道沖刷強度大, 也會導(dǎo)致底棲動物適宜生境面積減少, 從而反映出的生物量較小。從食物鏈的角度來看, 夏秋季節(jié)水位高, 透明度低, 洪水期藻類生長受阻, 導(dǎo)致以著生藻類為食的底棲動物豐度也隨之減少[29]; 同時夏秋季節(jié)水溫升高, 魚類處于快速生長期, 對底棲無脊椎動物的攝食明顯增多。水溫的升高也加速了水生昆蟲幼蟲的羽化使其離開水體, 也會導(dǎo)致水體中底棲動物現(xiàn)存量的下降。RDA分析結(jié)果顯示, 水溫與大部分底棲動物優(yōu)勢種的豐度呈負相關(guān)關(guān)系。從功能類群組成角度來分析, 安寧河干流豐水期刮食者比例明顯高于枯水期, 可能由于豐水期流速較快, 水體中其他能源物質(zhì)較難獲取, 而卵石上的附著藻類可為刮食者提供相當一部分的能量來源[13,21]。綜上所述, 水溫和水文因素在安寧河支流底棲動物群落結(jié)構(gòu)周年變化中起著至關(guān)重要的作用。

3.3 安寧河底棲動物在水生態(tài)系統(tǒng)中的重要性

安寧河作為雅礱江較大的支流之一, 在涼山彝族自治州的社會和經(jīng)濟發(fā)展過程中發(fā)揮著重要的作用, 但隨著水電站的建設(shè)和采砂等各種人類活動,對安寧河水域生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提出了很大的挑戰(zhàn)。安寧河干流上小型水電站日益增多, 水電開發(fā)阻礙了河流通道的連續(xù)性, 也改變了水文條件, 采砂等人為干擾改變河流的底質(zhì)結(jié)構(gòu), 最終損害了生態(tài)的完整性。因此希望有關(guān)部門減少小型水電站的建設(shè), 同時禁止采砂活動, 使安寧河的底棲動物多樣性得到恢復(fù)。

底棲動物在水域生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位, 其群落結(jié)構(gòu)的變化是對環(huán)境梯度和生境質(zhì)量的綜合反映, 篩選和關(guān)注影響底棲動物群落的關(guān)鍵環(huán)境因子, 對保護底棲動物乃至特有魚類的多樣性有著重要的作用[16,30]。本研究初步調(diào)查了豐、枯水期干支流底棲動物群落組成, 并探討了影響安寧河底棲動物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子, 可為了解該地區(qū)水生生物的資源現(xiàn)狀提供基礎(chǔ)資料, 并為水電開發(fā)背景下高原河流生物多樣性研究和保護提供重要參考。此外, 底棲動物作為魚類的餌料基礎(chǔ)在急流水域中顯得非常重要[1]。在我們的調(diào)查中也發(fā)現(xiàn), 安寧河支流的漁獲物主要以松潘裸鯉、紅尾副鰍和高原鰍屬為主, 其主要的食物來源為底棲無脊椎動物[31]。因此, 底棲動物的多樣性和現(xiàn)存量在安寧河水生態(tài)系統(tǒng)中占有非常重要的位置, 本研究對安寧河支流底棲動物的周年調(diào)查, 也有助于推進該流域水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究以及食物鏈和食物網(wǎng)模型的建立。

致謝:

感謝中國科學(xué)院水生生物研究所王軍在數(shù)據(jù)分析和文章修改中給予的幫助。