段左俊，郭運(yùn)勇，曾祥全，梁居紅，林玲，黃士綺

（1.海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南?？?571100；2.?？谑袌@林管理局，海南?？?570300）

龍腦香科是東南亞熱帶植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科，屬于古熱帶成分，分布于亞洲及非洲熱帶。龍腦香科植物全球共有約16 屬530 余種，均為喬木，干形通直，材質(zhì)優(yōu)良。其中中國(guó)原生樹(shù)種有5 屬13 種，近年引進(jìn)20 多個(gè)樹(shù)種。為了更好地保護(hù)和利用龍腦香科樹(shù)種資源，項(xiàng)目組于2017～2018 年期間就龍腦香科樹(shù)種在中國(guó)的分布及其引種情況進(jìn)行了調(diào)查，為龍腦香科樹(shù)種資源的有效保護(hù)和合理利用提供了一定的依據(jù)。

1 立地氣候特征

龍腦香科樹(shù)種是典型的熱帶雨林樹(shù)種，原生地為溫暖濕潤(rùn)的熱帶雨林環(huán)境。中國(guó)的龍腦香科樹(shù)種主要分布于海南省、云南南部、廣西南部和西藏東南部，西藏墨脫及廣西都安是龍腦香科植物分布的北限。整個(gè)分布區(qū)域由南到北分別由海南的熱帶季風(fēng)氣候過(guò)渡到云南西雙版納的熱帶季風(fēng)氣候，再到廣西都安和西藏墨脫的亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。各分布區(qū)域的地理氣候特征如表1 所示，可以看出，分布區(qū)域的氣候特征非常相似，龍腦香科樹(shù)種喜光溫充足、雨量充沛的立地環(huán)境。

表1 龍腦香科樹(shù)種分布地區(qū)的地理氣候特征Table 1 Geography and climate characteristics of distribution area of the tree species of the family Dipterocarpaceae

2 不同區(qū)域的分布特征

2.1 海南的分布情況

海南天然分布的龍腦香科樹(shù)種共有2 屬3 種，有坡壘屬的坡壘（Hopea hainanensis）、無(wú)翼坡壘（Hopea exalata），其中無(wú)翼坡壘為海南特有種；青梅屬的青梅。

青梅和坡壘的分布地較廣，有的地區(qū)比較集中，有的地區(qū)相對(duì)分散。青梅主要分布于保亭、三亞、東方、樂(lè)東、白沙、昌江、瓊中、萬(wàn)寧和文昌等地。該樹(shù)種在20 世紀(jì)50～60 年代砍伐嚴(yán)重，目前，80～100cm的大徑材幾乎絕跡，幸存的僅有樹(shù)齡40～50a，胸徑30～40cm 的樹(shù)木。青梅分布比較集中的區(qū)域是在海南萬(wàn)寧石梅灣形成的獨(dú)有的青梅林，面積約1066hm2。其立地土壤為濱海沙土，非常貧瘠。另外，在文昌邁號(hào)鎮(zhèn)約有面積0.7hm2的青梅林，立地為花崗巖磚紅壤。坡壘是海南常見(jiàn)的樹(shù)種，零星分布于昌江、白沙、樂(lè)東、東方和瓊中等地，在吊羅山、黎母山、鸚哥嶺、五指山、尖峰嶺和霸王嶺等林區(qū)600～1000m左右的熱帶密林中相對(duì)比較集中，平原地帶相對(duì)稀少。坡壘在海南的分布面積有8000hm2，數(shù)量接近9萬(wàn)株，木材蓄積量約3 萬(wàn)m3[2]。坡壘在群落中的數(shù)量少，作用小，目前沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其單優(yōu)群落。

青梅和坡壘均喜熱帶雨林氣候。地處海南西南部昌江縣的霸王嶺作為青梅和坡壘的分布地之一，位 于18°57′～19°11′N(xiāo)，109°03′～109°17′E，通過(guò)調(diào)查，青梅在霸王嶺區(qū)域沿線(xiàn)——昌化江流域大廣壩水庫(kù)、戈枕水庫(kù)路5km 區(qū)域及王下鄉(xiāng)零星分布。其立地多見(jiàn)山坡、溝谷，在海拔200～500m 之間的山地雨林較為多見(jiàn)。坡壘喜蔭蔽環(huán)境，立地多喜在裸石縫隙扎根，分布于海拔500～700m之間。在霸王嶺的東1 護(hù)林點(diǎn)、雅加護(hù)林點(diǎn)分布較多。坡壘的胸徑平均40cm 左右，大的約60cm，小的20cm 左右。在霸王嶺，青梅和坡壘常見(jiàn)的的伴生樹(shù)種有油楠（Sindoraglabra）、銀珠（Peltophorum tonkinense）、托盤(pán)青岡（CyclobaLanopsispatelliformis）、華潤(rùn)楠（Machiluschinensis）、黃樟（Cinnamomum porrectum）和木荷（Schima superba）等，而且二者常常相互伴生。項(xiàng)目組于2017～2018 年期間就霸王嶺的青梅和坡壘進(jìn)行了樣樹(shù)調(diào)查，結(jié)果如表2 所示。

表2 海南霸王嶺龍腦香科樹(shù)種青梅和坡壘的樣樹(shù)調(diào)查T(mén)able 2 Sample tree survey of the tree speciesVatica mangachapoi and Hopea hainanensis of the family Dipterocarpaceae in Bawan g ridge，Hainan

從表2 可以看出，青梅和坡壘立地都屬低海拔，青梅樹(shù)齡小的幾年，大的近百年，它們分屬Ⅲ級(jí)小樹(shù)和Ⅴ級(jí)大樹(shù)，可見(jiàn)其具有較強(qiáng)的自我更新能力。而坡壘的幼樹(shù)極為少見(jiàn)，大多為幾十年或者一百多年的成年大樹(shù)，可見(jiàn)其自我更新能力極弱。

無(wú)翼坡壘又名鐵凌，屬于小喬木，樹(shù)形小，現(xiàn)有胸徑最大的僅有20cm 多，但是掛果多，果熟期3～4月份。它是1978 年發(fā)現(xiàn)的龍腦香科新種，海南特有，僅分布于三亞甘什嶺，形成極為特殊的小區(qū)域，面積約3300hm2[3]，其立地為花崗巖磚紅壤。無(wú)翼坡壘更新的種源相對(duì)豐富，灌木層以其幼樹(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，植物種類(lèi)較為豐富，物種多樣性水平較高。

2.2 云南的分布

在中國(guó)，原產(chǎn)云南的龍腦香科樹(shù)種有9 個(gè)，其中屬?lài)?guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)樹(shù)種的有3 種，即，柳安屬的望天樹(shù)（Parashorea chinensis，圖1）、坡壘屬的多毛坡壘（Hopea mollissima） 和龍腦香屬的東京龍腦香（Dipterocarpus retusus）；屬?lài)?guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)樹(shù)種有1種，即青梅屬的版納青梅（Vatica xishuangbannaensis）。此外，云南省還分布有娑羅雙屬的云南娑羅雙（Shorea assamica）、坡壘屬的河內(nèi)坡壘（Hopea hongayensis） 和龍腦香屬的盈江龍腦香（Dipterocarpus gracilis）、羯布羅香（Dipterocarpus turbinatus）、纖細(xì)龍腦香（Dipterocarpus gracilis）。

圖1 望天樹(shù)Fig1 Parashorea chinensis

望天樹(shù)最早于1975 年在云南南部勐臘補(bǔ)蚌地區(qū)發(fā)現(xiàn)，后來(lái)又在云南東南和廣西西南發(fā)現(xiàn)。望天樹(shù)約在6～7 月份開(kāi)花，7～8 月份結(jié)果，8～9 月份果熟，花小，淡黃色。望天樹(shù)的種子成熟后，掉落地面，在適宜的溫濕度條件下，通過(guò)自然繁殖成為一種自然更新的方式。但是目前在望天樹(shù)的分布區(qū)域，其生境已遭受?chē)?yán)重破壞，幼苗死亡率極高，幾乎無(wú)法自我更新。為了合理地保護(hù)和利用，2001 年6 月，中國(guó)在勐臘（101.58°E，21.62°N，海拔：703.2m）成立了西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)勐臘望天樹(shù)景區(qū)（圖2）。通過(guò)調(diào)查，區(qū)內(nèi)望天樹(shù)樹(shù)高大多為50～80m，板根的高度一般都在70cm 以上，高的達(dá)到3.5m 以上，板根的寬度多有1～2.5m 以上。樹(shù)齡最大的約有1000a左右，其胸徑90cm 以上，被人們奉為“神樹(shù)”。云南娑羅雙首先在海拔600～1000m 的滇西熱帶季雨林的河谷地帶發(fā)現(xiàn)，后又在藏東南的墨脫發(fā)現(xiàn)，其數(shù)量較少。版納青梅亦在云南南部海拔800m 左右的勐臘補(bǔ)蚌和南沙河地區(qū)發(fā)現(xiàn)，目前已列入Ⅱ級(jí)瀕危樹(shù)種，在保護(hù)區(qū)管護(hù)的同時(shí)已介入人工栽培，實(shí)現(xiàn)遷地保護(hù)。盈江龍腦香分布較廣，在云南東南的河口、金平以及西部盈江那幫壩地區(qū)均有分布。多毛坡壘是云南特有種，分布在于云南海拔600～900m 的屏邊和綠春等區(qū)域的溝谷地帶。近年來(lái)，由于環(huán)境的惡化和分布面積的逐漸縮小，數(shù)量極少，幾乎喪失自我更新能力，被列入國(guó)家Ⅰ級(jí)瀕危樹(shù)種。河內(nèi)坡壘產(chǎn)于云南綠春、江城李仙江流域，生于海拔300～600m 的密林中。為了更加有效地保護(hù)該樹(shù)種，其分布區(qū)域已建立保護(hù)區(qū)，同時(shí)也通過(guò)繁育實(shí)施人工栽培。東京龍腦香是稀有的大徑級(jí)喬木,其木材強(qiáng)度大，紋理直，耐腐抗蟲(chóng)，質(zhì)地優(yōu)良。目前，僅分布于云南河口、屏邊、金平等縣海拔100～1100m 的中越、中緬邊界的熱帶雨林中。

為了更加有效地保護(hù)龍腦香科樹(shù)種資源，早在20 世紀(jì)60～80 年代，位于云南省西雙版納州隸屬于中國(guó)科學(xué)院熱帶植物園建立了一個(gè)面積約為2hm2多的龍腦香科植物專(zhuān)類(lèi)園，收集的龍腦香科植物34 種，其中包括國(guó)內(nèi)所有龍腦香科13 個(gè)樹(shù)種資源，分別來(lái)自廣西、海南、西藏及當(dāng)?shù)?。云南省林科院熱林所（位于版納州普文縣）于20 世紀(jì)70 年代也從國(guó)內(nèi)外收集了一些龍腦香樹(shù)種資源，建立了樹(shù)木園。園內(nèi)現(xiàn)存樹(shù)木有胸徑56cm，樹(shù)齡40a 以上的Ⅴ級(jí)大樹(shù)，也有地徑1cm 的Ⅱ級(jí)幼樹(shù)。實(shí)踐證明，龍腦香科大多樹(shù)種在普文的適應(yīng)性良好。2017 年6月期間，項(xiàng)目組就其資源進(jìn)行了樣樹(shù)調(diào)查，結(jié)果詳見(jiàn)表3。

表3 云南龍腦香科樹(shù)種樣樹(shù)調(diào)查T(mén)able 3 Sample tree survey of the tree species of the family Dipterocarpaceae in Yunnan Province

從表3 可以看出，版納植物園引入的龍腦香樹(shù)種包括望天樹(shù)、多毛坡壘、版納青梅、云南娑羅雙、東京龍腦香、羯布羅香、盈江龍腦香等多個(gè)樹(shù)種，其平均胸徑大多居于20～30cm 之間，羯布羅香生長(zhǎng)較不均衡，但是所有樹(shù)種都達(dá)到Ⅳ/Ⅴ級(jí)大樹(shù)的級(jí)別。云南林科院熱林所引入的樹(shù)種較少，但是同期引入的成年的望天樹(shù)、坡壘、河內(nèi)坡壘、版納青梅、羯布羅香、盈江龍腦香等樹(shù)種也均達(dá)到Ⅳ/Ⅴ級(jí)大樹(shù)的級(jí)別，其中羯布羅香和盈江龍腦香的平均胸徑較大，都在40cm 以上，最大的一棵盈江龍腦香胸徑已經(jīng)達(dá)到56.9cm。胸徑較小的是河內(nèi)坡壘，平均胸徑為24.2cm，但是生長(zhǎng)比較均衡。

2.3 廣西和西藏的分布情況

廣西的都安和西藏的墨脫是中國(guó)龍腦香樹(shù)種分布的北限。在廣西的那坡、巴馬和龍州等地海拔300～1100m 的溝谷、坡地、丘陵及石灰山的熱帶季雨林中，發(fā)現(xiàn)了Ⅰ級(jí)瀕危樹(shù)種望天樹(shù)，其生存現(xiàn)狀基本與云南類(lèi)同。1976 年，在廣西那坡縣海拔800m 左右的丘陵地帶發(fā)現(xiàn)了3 棵成年的廣西青梅大樹(shù)，后通過(guò)現(xiàn)代分子生物學(xué)證明，廣西青梅和版納青梅并無(wú)本質(zhì)區(qū)別，可合并為一種，并稱(chēng)為廣西青梅[5]。版納青梅和廣西青梅由于分布單一，生境破壞，數(shù)量稀少。由于數(shù)量稀少，廣西青梅已經(jīng)不具備自我更新能力，目前被列入Ⅱ級(jí)瀕危樹(shù)種。在廣西東興縣海拔700m 以下的十萬(wàn)大山和龍州的大青山分布有狹葉坡壘，數(shù)量也極少，屬?lài)?guó)家Ⅰ級(jí)瀕危樹(shù)種。另外，在西藏東南部的墨脫縣，在海拔1100 以下低熱河谷的濕潤(rùn)雨林地帶還發(fā)現(xiàn)了羯布羅香、盈江龍腦香、云南娑羅雙和東京龍腦香，由于原生境受到嚴(yán)重破壞，目前已經(jīng)為數(shù)不多。

2.4 引種

除了國(guó)內(nèi)原生的13 個(gè)龍腦香科樹(shù)種之外，近年來(lái)一些省份及科研院所從國(guó)內(nèi)外陸續(xù)引入一些外來(lái)樹(shù)種。在20 世紀(jì)80 年代，位于海南樂(lè)東縣尖峰鎮(zhèn)的中國(guó)林科院熱林站樹(shù)木園和華南熱作研究院從云南、廣西引種多毛坡壘（云南）、望天樹(shù)（云南、廣西）、狹葉坡壘（廣西）、娑羅雙（國(guó)外）、羯布羅香（國(guó)外）、翼羯布羅香（Dipterocarpus alatus，國(guó)外）和蛇羯布羅香（Dipterocarpus obtusifolius，國(guó)外）。試種結(jié)果表明，絕大多數(shù)樹(shù)種適應(yīng)性較強(qiáng)，生長(zhǎng)良好。20 世紀(jì)60～70 年代，西雙版納熱帶植物園從廣西、海南、西藏及當(dāng)?shù)厥占藝?guó)內(nèi)所有龍腦香科13 個(gè)樹(shù)種資源。引進(jìn)國(guó)外21 個(gè)外來(lái)種，主要來(lái)源于老撾、泰國(guó)、越南和緬甸等南亞國(guó)家。如，具翼龍腦香（Dipterocarpus alatus）、鈍葉龍腦香（obtusifolius）、小瘤龍腦香、異翅龍 腦 香（Anisoptera thurifera）、 纏 結(jié) 龍 腦 香（Dipterocarpus intricatus） 和 堅(jiān) 翅 龍 腦 香（Dipterocarpus rigidus）等等。樣樹(shù)調(diào)查如表3 所示。從表中可以看出，各樹(shù)種的平均胸徑大多居于20～30cm 之間，具翼龍腦香生長(zhǎng)很不均衡，其中一棵胸徑已達(dá)到62.3cm，而小的僅有16.5cm；纏結(jié)龍腦香的平均胸徑偏小，僅有16.53cm。廣東省林科院于2003 年從泰國(guó)和越南引入香坡壘、具翼龍腦香、鈍葉娑羅雙（Shore obtuse）、泰國(guó)娑羅雙（Shorea siamensis）、小瘤龍腦香、纏結(jié)龍腦香和蛇羯布羅香等7 個(gè)樹(shù)種，在粵西地區(qū)信宜市的朱砂鎮(zhèn)試種，結(jié)果表明，7 個(gè)樹(shù)種在粵西地區(qū)均表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，其中鈍葉娑羅雙、香坡壘和具翼龍腦香表現(xiàn)較好[4]。

表4 龍腦香科外來(lái)樹(shù)種樣樹(shù)調(diào)查T(mén)able 4 Sample tree survey of the Exotic tree species of the family Dipterocarpaceae

3 結(jié)語(yǔ)

龍腦香科樹(shù)種是典型的熱帶雨林的特征樹(shù)種，其干形通直，材質(zhì)優(yōu)良，資源十分珍貴。目前，中國(guó)原生的13 個(gè)龍腦香科樹(shù)種資源在經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展中受到不同程度破壞，并且，龍腦香科的種子壽命短，易失活，自然繁殖困難，大部分種類(lèi)的生存受到威脅。近年來(lái)盡管中國(guó)采取了不少補(bǔ)救措施，建立了保護(hù)區(qū)，也有一些科研部門(mén)及專(zhuān)家做了一些遷地保護(hù)[5]和異地繁育保存的工作。但是事實(shí)證明，遷地保護(hù)對(duì)于一些種群并不適宜。與此同時(shí)，單一栽培的弊端也很明顯。為此，也有專(zhuān)家提出“群落生態(tài)是植物遷地保護(hù)的安全所在”，要實(shí)現(xiàn)遷地保護(hù)就要首先構(gòu)建群落生態(tài)，但是目前還沒(méi)有先例。

筆者認(rèn)為，可以針對(duì)不同種群的分布狀況制定相應(yīng)的措施，對(duì)于適應(yīng)性較強(qiáng)的大種群，如青梅、坡壘等，只是因?yàn)榉N子萌發(fā)期和幼苗期的生長(zhǎng)環(huán)境惡劣而導(dǎo)致其自然更困難，可以采取人為措施擴(kuò)大其種群范圍；對(duì)于適應(yīng)性較弱的小種群，由于自身數(shù)量少，自我更新困難而導(dǎo)致瀕危的小種群，如東京龍腦香、廣西青梅，可以選擇條件較為適宜的環(huán)境中，構(gòu)建遷地保護(hù)群落，提高生物多樣性水平，以便提供其生存和發(fā)展的必要條件。至于如何構(gòu)建遷地保護(hù)群落，其技術(shù)措施尚有待進(jìn)一步探討。