黃誠智，曾德華

（1.三亞城市投資建設(shè)有限公司，海南三亞 572000；2.三亞市林業(yè)科學(xué)研究院，海南三亞 572000）

紅樹林是熱帶、亞熱帶低能海岸潮間帶上部，受周期性潮水浸淹的常綠灌木喬木組成的木本植物群落，也是介于陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)間復(fù)雜的自然綜合體[1]。目前，中國現(xiàn)有紅樹林主要分布在海南、廣東、廣西、福建以及港澳臺地區(qū)[2～3]。

由于紅樹林宜林灘涂受到破壞以及全球海平面的上升[4]，使紅樹林的宜林灘涂升高，宜林水位線的確定有助于提高紅樹林造林成活率。木欖、秋茄、紅海欖和桐花均是中國東南沿海重要的紅樹植物，也是中國主要的紅樹林造林樹種[1，5]。

國內(nèi)外學(xué)者對紅樹植物研究主要集中在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)[6]、群落及種群分布格局[7～9]紅樹林濕地碳儲量[10～11]和苗木繁育[12]等，對其樹種生長和生理生化響應(yīng)尚未見報道。該試驗以木欖、秋茄、紅海欖和桐花為研究對象，比較在三亞河紅樹林自然保護(hù)區(qū)的生長及生理生化指標(biāo)的變化，為紅樹林生態(tài)修復(fù)和樹種選擇提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

三亞河紅樹林保護(hù)區(qū)位于三亞城市中心（18°19′N、108°36′E），屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均溫度25.4℃，年平均降雨量為1297.5mm，年平均日照時數(shù)2585.5h。三亞河紅樹林保護(hù)區(qū)屬平原地貌，三亞河灘涂地為多年沉積的河口沖積淤泥，部分地區(qū)為鹽漬砂土，表層呈現(xiàn)微酸性，pH 值在5.0～6.0 之間，鹽度在180‰左右。由于常受海水漲落的影響，土壤表現(xiàn)為水分和鹽度比較高，在加上三亞河保護(hù)區(qū)地處河流與海交匯處，水流比較緩慢，土壤粘粒、腐殖質(zhì)和動植物殘體比較豐富，為紅樹林的生長提供了有利的條件。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

2015 年選擇4 個紅樹樹種木欖、秋茄、紅海欖和桐花的實生苗，栽植于三亞河沿岸，每個樹種栽植100 株，株行距1.0m×1.0m 其基本信息見表1。

表1 4 種紅樹樹種的基本信息

2.2 試驗方法

栽植半年后，每個樹種選取生長較好、無病蟲害的苗木60 株，掛牌編號，每個重復(fù)20 株，3 個重復(fù)。試驗180d 后，統(tǒng)計其成活率，測定其苗高、地徑生長量、生物量和葉片生理生化指標(biāo)。

2.3 測定指標(biāo)

2.3.1 苗木生長量測定

使用直尺測量苗木苗高（cm）；使用游標(biāo)卡尺測量苗木地徑（mm）。

2.3.2 生物量測定

植物根莖葉生物量采用105℃恒溫烘干法。

2.3.3 生理生化指標(biāo)測定

采用愈創(chuàng)木酚法測定葉片過氧化物酶活性（POD）；采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測定葉片的超氧化物岐化酶（SOD）；采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定MDA含量；采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法測定可溶性蛋白的含量；采用蒽酮比色法測定葉片的可溶性糖含量[13]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft excel 2010 和SPSS21.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 4 個紅樹樹種生長比較

由表2 可見，木欖的成活率最高，為86%；秋茄和紅海欖的成活率次之，桐花成活率最低（70%）。從苗木生長量來看，苗高生長量從大到小依次為紅海欖＞木欖＞秋茄＞桐花；地徑生長量從大到小依次為秋茄＞木欖＞紅海欖＞桐花。方差分析結(jié)果表明，紅海欖苗高生長量顯著高于其它3 個紅樹樹種，秋茄、木欖的地徑生長量顯著高于桐花。

表2 4 個紅樹樹種成活率和生長比較

3.2 4 個紅樹樹種生物量比較

生物量檢測結(jié)果表明，地上、地下生物量和總生物量均以紅海欖最高，分別為45.86g/株、17.27g/株和63.23g/株；木欖和秋茄的地上、地下生物量和總生物量次之，桐花生物量最低；木欖、秋茄、紅海欖和桐花的根冠比在0.36～0.45 之間。方差分析結(jié)果表明，紅海欖的地上生物量顯著高于桐花，木欖、秋茄和紅海欖地下生物量和總生物量均顯著高于桐花；但4 個紅樹樹種間根冠比均未達(dá)到顯著差異（表3）。

表3 4 個紅樹樹種的生物量比較

3.3 4 個紅樹樹種植物生理生化的比較

由表4 可見，木欖、秋茄、紅海欖和桐花4 個樹種葉片的SOD 酶活性、POD 酶活性、MDA 含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量均存在一定程度的差異。SOD酶、POD 酶和MDA 含均以秋茄最高，分別為5.84U/g、0.42U/g 和20.98nmol/g，桐花的POD 酶和可溶性蛋白含量最低，紅海欖的可溶性糖含量最低。方差分析結(jié)果表明，木欖和秋茄SOD 酶活性顯著高于紅海欖和桐花；秋茄和桐花MDA 含量顯著高于木欖和紅海欖，但4 個樹種間的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均未達(dá)到差異水平。

表4 4 個紅樹樹種生理生化指標(biāo)的比較

3.4 4 個紅樹樹種生長與生理生化主成分分析

采用主成分分析的方法，選擇影響4 個樹種生長表現(xiàn)的主要影響因子，全面、系統(tǒng)地分析問題，對4 種苗木的生長適應(yīng)性能力進(jìn)行綜合評價。主成分分析結(jié)果表明（表5），主成分PC2 的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到90.862%。第3 主成分中可溶性糖含量的系數(shù)最大；第2 主成分中地徑生長量系數(shù)最大，成活率次之；第1 主成分中根冠比系數(shù)最大。因此，可溶性糖含量是反映試驗苗木生長適應(yīng)性能力的最重要指標(biāo)，其次是SOD 酶和地上生物量。

表5 4 個紅樹樹種生長與生理生化主成分分析

根據(jù)各種植物各生理指標(biāo)的值與主成分1、2 、3 的特征向量的乘積累加，并用貢獻(xiàn)率與累加之和相乘進(jìn)行加權(quán)，將同一種植物的各個生理指標(biāo)加權(quán)值求和，就可得出各植物的主成分綜合得分，得分高的植物對環(huán)境適應(yīng)性能力較強。由表6 可知，環(huán)境適應(yīng)性能力從大到小依次為：秋茄、紅海欖、木欖和桐花。

表6 4 個樹種環(huán)境適應(yīng)性能力排序

4 結(jié)論與討論

不同植物在同一環(huán)境長時間的生長下，會受環(huán)境因子的影響，經(jīng)過自然選擇和自身適應(yīng)，植物在生長、生理層面上會發(fā)生變化。該研究結(jié)果顯示，木欖、秋茄、紅海欖和桐花在三亞河紅樹林保護(hù)區(qū)（鹽度在180‰以上）木欖和秋茄花的早期成活率均較高，紅海欖苗高和秋茄地徑生長量較高；桐花的苗木生長量較低。陳玉軍等[14]研究紅海欖、秋茄等樹種在在高鹽度海灘（鹽度在30‰以上）的生長適應(yīng)性表明，紅海欖和秋茄的生長量較高（苗高50cm、地徑7mm），但低于該研究試驗結(jié)果。該研究中秋茄和桐花生長量也高于金川等[15]研究報道在浙江人工紅樹林（鹽度在16‰以上）造林秋茄和桐花的生長量。

植物葉片的可溶性糖含量、游離脯氨酸含量和抗氧化物酶活性等生理活動對環(huán)境脅迫的響應(yīng)較為明顯，是植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的重要生理調(diào)節(jié)機制[16]。MDA 是反映細(xì)胞膜脂過氧化水平的重要指標(biāo)。該研究結(jié)果表明，在同一生境下，木欖、秋茄、紅海欖和桐花的生理生化指標(biāo)變化存在一定差異。秋茄的SOD酶、POD 酶和MDA 含量較高，反映該紅樹植物以增加SOD、POD 酶來防御活性氧及其他氧化物自由基對細(xì)胞的膜系統(tǒng)的傷害和緩解環(huán)境脅迫的不利影響。而桐花的SOD 酶、POD 酶和可溶性蛋白含量最低，表明桐花對環(huán)境適應(yīng)性能力有限。

該研究采用主成分分析對4 個紅樹樹種的生長和生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評價，結(jié)果表明，主成分PC2 的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到90.862%，對環(huán)境適應(yīng)性能力從大到小依次為：秋茄、紅海欖、木欖和桐花。