李文陽(yáng), 胡秀娟, 王長(zhǎng)進(jìn), 韓坤龍

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鹽脅迫對(duì)不同品種玉米苗期生長(zhǎng)與葉片光合特性的影響

李文陽(yáng)1, 胡秀娟1, 王長(zhǎng)進(jìn)1, 韓坤龍2

1. 安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院/安徽省玉米育種工程技術(shù)研究院, 鳳陽(yáng) 233100 2. 安徽隆平高科種業(yè)有限公司, 合肥 230088

為研究鹽脅迫對(duì)不同玉米品種玉米苗期生理性狀的影響, 以玉米雜交種隆平206、秦龍14以及隆平206親本(母本L239和父本L7221)為試驗(yàn)材料, 設(shè)置不同鹽濃度處理, 分析玉米苗期生長(zhǎng)與葉片光合特性的變化。結(jié)果表明, 鹽脅迫下玉米植株高和地上部分鮮重顯著下降, 隨著鹽濃度的增加, 其下降幅度增加; 兩雜交種品種比較, 鹽脅迫對(duì)秦龍14的影響較隆平206大; 隆平206兩親本比較, 鹽脅迫對(duì)父本L7221較母本L239植株高與地上部分鮮重的影響更大。與對(duì)照相比, 鹽脅迫顯著增加玉米葉片色素含量, 且隨著鹽濃度的增加, 其增幅逐漸增加。鹽脅迫顯著增加葉片凈光合速率, 但單葉光合速率逐漸降低, 兩雜交種品種表現(xiàn)一致?？梢?jiàn)雖然鹽脅迫下單葉光合速率下降, 單位面積葉片的光合作用對(duì)玉米有一定的補(bǔ)償作用。鹽脅迫對(duì)秦龍14單葉光合速率的影響較隆平206大, 隆平206兩親本比較, 鹽脅迫對(duì)父本L7221的影響較母本L239更大。

玉米; 鹽脅迫; 苗期; 光合特性

0 前言

各種非生物脅迫因素(鹽堿、高溫、干旱、漬水等)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成有顯著影響[1], 其中, 全球范圍內(nèi)約有9億多公頃耕地遭受鹽化和堿化[2], 在我國(guó)發(fā)生鹽堿災(zāi)害比較嚴(yán)重的地區(qū)主要是西北、華北等農(nóng)作物種植區(qū), 約占全國(guó)總耕地面積的10%[3]。玉米是主要的飼料和糧食作物之一, 同時(shí)是鹽敏感作物, 當(dāng)土壤鹽濃度較高時(shí), 植株代謝活動(dòng)減弱, 生長(zhǎng)受抑[4]。

關(guān)于田間鹽脅迫對(duì)玉米植株生長(zhǎng)與代謝的影響, 前人已有較多涉及。玉米在鹽脅迫條件下, 種子萌發(fā)率顯著下降[5-6], 葉片抗氧化酶活性顯著下降[7], 根系生長(zhǎng)發(fā)育受限, 根冠比失調(diào)[8], 株高降低, 籽粒粒重顯著降低, 從而導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重下降[9-10]。玉米苗期較拔節(jié)期、孕穗期、籽粒灌漿期耐鹽性差, 苗期表現(xiàn)生長(zhǎng)瘦弱[11]。

逆境脅迫影響作物生長(zhǎng)與代謝的重要環(huán)節(jié)是葉片光合作用[12]。鹽脅迫條件下水稻[13]、高粱[14]葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均顯著下降, 耐鹽性不同品種葉片凈光合速率下降幅度不同。雜交種隆平206、秦龍14是目前黃淮地區(qū)推廣面積較大品種, 產(chǎn)量高, 適應(yīng)性較好[15-16]。試驗(yàn)以雜交種隆平206(包括其親本: 母本L239、父本L7221)與秦龍14為材料, 采用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行玉米苗期鹽害處理, 分析玉米植株生長(zhǎng)與葉片光合速率的變化, 探討玉米苗期葉片光合對(duì)鹽脅迫的響應(yīng), 旨在為兩玉米雜交種品種抗逆栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年9月—10月在安徽科技學(xué)院種子實(shí)驗(yàn)室(鳳陽(yáng))進(jìn)行, 試驗(yàn)以玉米雜交種品種秦龍14(QL14)、隆平206(LP206)及隆平206親本(母本L239和父本L7221)為材料。試驗(yàn)設(shè)0、3、6、9 g·kg-1的4個(gè)NaCl鹽處理水平, 分別用Control、NA3、NA6、NA9表示。采用同規(guī)格的塑料盆(上口內(nèi)徑28 cm, 下口內(nèi)徑22 cm, 深度36 cm)進(jìn)行盆栽試驗(yàn), 每盆裝土12 kg。每處理4盆重復(fù)。每盆定苗2株幼苗。在玉米五葉一心時(shí)(播種后30 d)進(jìn)行植株高、地上部分鮮重、葉片色素含量、葉片光合特性相關(guān)參數(shù)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株高的測(cè)定

試驗(yàn)采用直尺進(jìn)行玉米植株高的測(cè)定(即心葉尖端到盆栽土表的高度)。

1.2.2 地上部分鮮重的測(cè)定

采用電子天平進(jìn)行地上部分鮮重的測(cè)定。

1.2.3 葉片色素含量的提取與測(cè)定

在玉米葉片光合測(cè)定完成后, 取樣用于葉片色素的含量的測(cè)定。參照文獻(xiàn)[17]測(cè)定葉片色素含量。將各處理葉片取0.5 g, 去中脈, 剪碎放入玻璃管內(nèi), 再加入80%丙酮10 mL, 密封, 黑暗處放置48 h, 期間震蕩3次, 色素提取液在波長(zhǎng)663、647、470 nm下測(cè)定吸光值。

1.2.4 葉片凈光合速率的測(cè)定與單葉光合值的計(jì)算

采用CI-340手持式光合測(cè)量系統(tǒng)(美國(guó)CID公司)測(cè)定玉米葉片凈光合速率; 在不同處理玉米葉片光合特性測(cè)定時(shí), 選取玉米幼苗倒一完全展開(kāi)葉, 在葉片中間部位進(jìn)行測(cè)定, 測(cè)定時(shí)間為上午9: 00至10: 00。采用直尺測(cè)定單葉片長(zhǎng)度、寬度用于計(jì)算單葉葉面積, 單葉光合值=葉片凈光合速率×葉片面積。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS7.05軟件系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì), 采用Tukey法對(duì)品種內(nèi)不同鹽處理間進(jìn)行顯著性測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株高

從圖1可以看出, 在鹽脅迫處理后, 玉米植株高逐漸下降, 隨著鹽濃度的增加, 植株高下降幅度增加, 其中兩雜交種0.3%鹽濃度處理植株高與對(duì)照無(wú)顯著差異。雜交種秦龍14的NA3、NA6、NA9處理植株高較對(duì)照分別下降2%、37%、81%; 雜交種隆平206的NA3、NA6、NA9處理植株高較對(duì)照分別下降5%、16%、36%; 自交系L239的NA3、NA6、NA9處理植株高較對(duì)照分別下降8%、23%、39%; 自交系L7221的NA3、NA6、NA9處理植株高較對(duì)照分別下降12%、55%、未發(fā)芽。

2.2 地上部分鮮重

由圖2變化趨勢(shì)可知, 隨著鹽濃度的增加地上部分鮮重逐漸下降。雜交種秦龍14的NA3、NA6、NA9處理玉米地上部分鮮重較對(duì)照分別下降16%、53%、75%; 雜交種隆平206的NA3、NA6、NA9處理玉米地上部分鮮重較對(duì)照分別下降14%、30%、76%; 母本L239的NA3、NA6、NA9處理玉米地上部分鮮重較對(duì)照分別下降4%、16%、40%, 其中NA3、NA6處理地上部分鮮重與對(duì)照無(wú)顯著差異; 父本L7221的NA3、NA6、NA9處理玉米地上部分鮮重較對(duì)照分別下降41%、72%、未發(fā)芽。結(jié)合圖1可見(jiàn), 與隆平206相比, 鹽脅迫對(duì)秦龍14苗期生長(zhǎng)影響更大; 隆平206兩親本相比, 鹽脅迫對(duì)父本L7221發(fā)芽與生長(zhǎng)的影響母本L239大。

注: 圖中不同字母表示品種內(nèi)不同處理間差異呈顯著水平(p<0.05); 誤差線為標(biāo)準(zhǔn)偏差; 差異比較只在同一品種下進(jìn)行。下圖同。

Figure 1 Salt stress on plant height of maize in the seeding stage

2.3 葉綠體色素含量

由表3可以看出, 玉米葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量在鹽脅迫處理后逐漸增加, 隨著鹽濃度的上升, 葉綠體色素含量增幅逐漸增大。說(shuō)明在脅迫處理下, 單位質(zhì)量的葉片吸收與轉(zhuǎn)化光能的能力增強(qiáng), 這可能是玉米對(duì)鹽脅迫環(huán)境下適應(yīng)后對(duì)植株的補(bǔ)償效應(yīng)。

圖2 鹽脅迫對(duì)玉米苗期地上部分鮮重的影響

Figure 2 Effect of salt stress on the fresh weight of above ground parts of maize in the seeding stage

表3 鹽脅迫對(duì)玉米苗期葉片光合色素含量的影響

注: 表中不同字母表示品種內(nèi)不同處理間差異呈顯著水平(<0.05); 差異比較只在同一品種下進(jìn)行。下表同。

2.4 葉片凈光合速率與單葉光合值

由表4可以看出, 隨著鹽濃度的增加, 雜交種品種秦龍14和隆平206葉片凈光合速率逐漸上升; 兩自交系相比, 母本L239凈光合速率隨著鹽濃度的增加逐漸上升, 父本L7221凈光合速率隨著鹽濃度增加逐漸下降。4個(gè)品種單葉光合值隨著鹽濃度的增加呈逐漸下降的變化趨勢(shì)。雜交種秦龍14的NA3、NA6、NA9處理玉米單葉光合值較對(duì)照分別下降40.1%、57.7%、81.7%, 雜交種隆平206的NA3、NA6、NA9處理玉米單葉光合值較對(duì)照分別下降7.6%、37.2%、46.8%, 可見(jiàn)鹽脅迫對(duì)秦龍14葉片凈光合速率的影響較隆平206大。隆平206兩親本相比較, 母本L239的NA3、NA6、NA9處理玉米單葉光合值較對(duì)照分別下降4.3%、27.1%、58.5%, 父本L7221的NA3、NA6處理玉米單葉光合值較對(duì)照分別下降47.9%、89.1%, 可見(jiàn)母本L239耐鹽性較父本L7221強(qiáng)。

3 討論

鹽脅迫對(duì)玉米的主要傷害是鹽離子在細(xì)胞內(nèi)大量積累, 導(dǎo)致離子毒害和離子不平衡[18]。生長(zhǎng)量是植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的綜合體現(xiàn), 也是對(duì)鹽脅迫的綜合反應(yīng)[19]。本研究表明, 鹽脅迫顯著降低玉米苗期植株高和地上部分鮮重, 其中自交系L7221在較高鹽濃度脅迫下不能正常的發(fā)芽或者植株生長(zhǎng)不良, 這些與前人研究結(jié)果有相似之處[19-20]。原因主要是鹽害土壤中由于滲透勢(shì)增高土壤水勢(shì)降低, 玉米根系吸水困難導(dǎo)致植株地上部分鮮重受到影響, 鹽濃度的增加導(dǎo)致地上部分鮮重顯著下降[21]。

許多脅迫(包括鹽脅迫)下較早看到的現(xiàn)象是葉片生長(zhǎng)受到抑制[22]。脅迫環(huán)境下作物的萌發(fā)出苗及苗期農(nóng)藝性狀及是作物受脅迫影響程度最大, 脅迫越嚴(yán)重, 作物萌發(fā)率越低, 影響田間出苗不齊及作物產(chǎn)量形成。本研究表明, 較高鹽脅迫對(duì)玉米植株生長(zhǎng)及葉片光合性能產(chǎn)生明顯抑制, 兩雜交種品種存在差異, 秦龍14鹽脅迫處理玉米單葉光合速率降幅較隆平206大, 說(shuō)明不同品種對(duì)鹽脅迫的抗耐性存在顯著差異, 雜交種隆平206較秦龍14對(duì)鹽脅迫的耐性更強(qiáng)。隆平206兩親本自交系相比, L7221鹽脅迫處理玉米單葉光合速率降幅較L239大, 可見(jiàn)母本L239較父本L7221對(duì)鹽脅迫的耐性更強(qiáng)。

表4 鹽脅迫對(duì)玉米葉片凈光合速率與單葉光合值的影響

葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用[24]。葉綠體色素含量除受植物本身遺傳控制外, 也受栽培環(huán)境條件的影響, 其中逆境環(huán)境因素是重要的影響因素[25]。葉綠素是植物耐鹽性的重要生理指標(biāo)之一, 鹽脅迫會(huì)影響植物葉片葉綠素的光能轉(zhuǎn)換、電子傳遞等一系列光能反應(yīng)[26]。本研究表明, 在鹽脅迫處理下, 玉米葉片葉綠體色素含量呈逐漸上升趨勢(shì), 這也使葉片凈光合速率升高。

本研究表明, 苗期鹽害顯著影響玉米單葉光合值, 與對(duì)照相比, 兩玉米雜交種鹽脅迫處理葉片凈光合速率逐漸上升, 但玉米單葉光合值隨著鹽濃度的增加逐漸下降?？梢?jiàn)鹽脅迫顯著降低玉米單葉光合速率, 但單位面積葉片對(duì)于玉米光合有一定的補(bǔ)充效應(yīng)。

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Effect of salt stress on photosynthetic characteristics of leaves in the seedling stage of different maize cultivars

LI Wenyang1, HU Xiujuan1, WANG Changjin1, HAN Kunlong2

1. College of Agronomy, Anhui Science and Technology University/Engineering Technology Institute of Maize Breeding in Anhui Province, Fengyang 233100, China 2.Anhui Longping High-tech Seed Co. Ltd., Hefei 230088, China

The maize hybrids, Qinglong14 (QL14) and Longping206 (LP206), and lines, L239 and L7221, were used for the study on growth and photosynthetic characteristics response to salt stress in the seeding stage. The results showed that the plant height and the fresh weight of above ground parts of maize in the seeding stage were significantly decreased under salt stress. With the increase of the salt concentration, the drops of the above parameters increased. Compared with LP206, salt stress had a great influence on the plant height and fresh weight of above ground parts of QL14. Effects of salt stress on the male parent L7221 were more obvious than the female parent L239 for above parameters. Compared with the control, salt stress significantly increased the pigment content of maize leaves. Salt stress significantly increased the net photosynthesis rate, but remarkably reduced the single leaf photosynthetic rate. Compared with LP206, salt stress had a great influence on the single leaf photosynthetic rate of QL14. Effect of salt stress on single leaf photosynthetic rate in the line L7221 was higher than that in the line L239. Although the photosynthetic rate of single leaf was decreased under salt stress, the photosynthesis of unit leaf area had an appropriate compensation for maize. As compared with LP206, QL14 had a larger decline in the growth and photosynthetic characteristics, indicating that the difference between cultivars existed in tolerance to salt stress.

maize; salt stress; seedling; photosynthetic characteristics

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.008

S3141

A

1008-8873(2019)02-051-05

2017-11-27;

2018-01-08

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31501271); 安徽省高校優(yōu)秀青年人才支持計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(gxyqZD2016218); 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2018YFD0300902); 國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目(2015GA710019)

李文陽(yáng)(1981—), 男, 博士, 教授, 主要從事作物生理生態(tài)研究, E-mail: liwy@ahstu.edu.cn

李文陽(yáng), 胡秀娟, 王長(zhǎng)進(jìn), 等. 鹽脅迫對(duì)不同品種玉米苗期生長(zhǎng)與葉片光合特性的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(2): 51-55.

LI Wenyang, HU Xiujuan, WANG Changjin, et al. Effect of salt stress on photosynthetic characteristics of leaves in the seedling stage of different maize cultivars[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 51-55.