解亞鑫, 林明獻(xiàn), 許涵, 王中清, 李意德

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長臍紅豆幼苗生長對不同土壤氮磷添加的響應(yīng)及其對土壤養(yǎng)分的反饋

解亞鑫, 林明獻(xiàn), 許涵*, 王中清, 李意德

中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所 海南尖峰嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 廣東, 廣州 510520

以熱帶豆科樹種長臍紅豆(Drake)幼苗為研究對象, 開展苗期控制試驗, 共設(shè)置了5個添加氮(N, N1—N5)和2個添加磷(P, LP—HP)梯度, 觀察長臍紅豆在不同土壤N、P添加條件下的生長表現(xiàn)及對土壤養(yǎng)分的反饋。測定的植物和土壤響應(yīng)指標(biāo)包括: 植株地上和地下生長量、葉面積、葉和根的N、P含量、根際和非根際土壤N、P含量等。結(jié)果表明: (1)從苗高、總?cè)~面積、地上生物量、地下生物量、總根長和根表面積這6個指標(biāo)總體來看, 在低磷(LP)條件下, 中、高濃度的N添加(N4、N5)對長臍紅豆生長有抑制作用; 高磷(HP)條件下, 高濃度的N添加(僅有N5)對長臍紅豆生長有抑制作用; 表明長臍紅豆的最適生長N濃度會隨P添加濃度增加而升高; (2)隨著N添加濃度的增加, 根和葉的全N含量呈先增加后減小的趨勢, N4處理條件下達(dá)到最大; 根和葉的全P含量卻呈現(xiàn)相反趨勢, 符合元素稀釋效應(yīng)。葉的N:P>16, 且P濃度<1.0 mg·g-1, 表明長臍紅豆生長受P限制; (3)基于氨態(tài)氮、硝態(tài)氮和有效P這3個肥力指標(biāo), 長臍紅豆苗期非根際土壤肥力>根際土壤肥力, 表明豆科樹種長臍紅豆在其幼苗期共生根瘤尚未明顯形成時期, 需補(bǔ)充適量N、P養(yǎng)分供給。

豆科; 長臍紅豆; 生長指標(biāo); 組織氮磷含量; 氮磷比; 根際和非根際土壤

0 前言

土壤環(huán)境中的氮(N)、磷(P)是植物生長所必需的大量營養(yǎng)元素, 在植物生長、發(fā)育和繁殖等過程起到重要作用。但在熱帶亞熱帶地區(qū), 土壤N特別是P分布極為不均勻, 很多植物的生長過程乃至生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力都表現(xiàn)為N、P限制或者兩者共同限制[1-2], 從而影響植物的生長。

豆科植物在熱帶亞熱帶地區(qū)是一個重要的分類群, 它們有著廣泛的用途。著名紅木類大部分來自豆科, 例如降香黃檀、大果紫檀等, 它們還可以作為綠肥、起到提高土壤肥力的作用[3-4]。這很大一部分是由于它們不僅是生物固氮的主要樹種, 也能調(diào)節(jié)植物根系土壤的有效磷含量。豆科植物通過共生固氮把大氣中的氮氣轉(zhuǎn)換為生物可利用的形式來克服土壤可利用N的不足, 所以, 在N不足的生態(tài)系統(tǒng)中, 共生固氮是提升生態(tài)系統(tǒng)功能的重要驅(qū)動因素[5-6]。但是共生固氮也需要花費較高的成本, 即固氮植物需要投入更多的碳(C)和P來支持共生微生物[5]。因此, 理論上固氮植物在低N、高P的環(huán)境中更有競爭優(yōu)勢, 在高N、低P的環(huán)境中具劣勢。

然而, 固氮的喬木樹種在土壤N不足的溫帶和高海拔的森林中相對來說比較稀少, 但是在土壤N相對豐富的熱帶和低海拔地區(qū)比較常見[7-9]。這一矛盾就引出了一個問題: 為什么共生固氮樹種在高N低P具有競爭劣勢的熱帶雨林中反而豐富？解決這一悖論對理解全球范圍內(nèi)的樹木固氮模式的多樣化和預(yù)測森林對一系列自然和人為干擾的響應(yīng)很關(guān)鍵, 也對于理解豆科植物能否作為有利的互作樹種很重要[10-13]。這就說明對不同豆科植物在不同土壤N、P環(huán)境下的生長表現(xiàn)進(jìn)行觀測的必要性。

豆科樹木主要分布在熱帶、亞熱帶地區(qū), 例如在海南尖峰嶺生長著不少豆科樹木, 主要是紅豆屬和猴耳環(huán)屬樹木[14]。目前, 對于豆科植物生物固氮作用的研究集中在農(nóng)作物, 例如大豆、紫花苜蓿、三葉草等, 以樹木為研究對象的偏少[15]。海南尖峰嶺60 hm2大樣地內(nèi)豆科樹木有7種: 肥莢紅豆、猴耳環(huán)、亮葉猴耳環(huán)、長臍紅豆、軟莢紅豆、木莢紅豆和薄葉猴耳環(huán)[14]。前期研究表明紅豆屬和猴耳環(huán)屬植物的許多種類都能夠固定空氣中的氮, 包括本試驗研究對象長臍紅豆[16-17]。

本研究選取海南熱帶山地雨林常見豆科樹種長臍紅豆為代表進(jìn)行苗期控制試驗, 將其種植在不同土壤N、P添加環(huán)境條件下, 觀察其地下、地下部分的生長表現(xiàn), 以及其對根際和非根際土壤N、P等養(yǎng)分的影響, 以期為探索在不同N、P條件下物種的生境選擇與適應(yīng)機(jī)制, 為豆科與非豆科樹木間植、土壤改良、立地選擇和施肥管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于海南尖峰嶺林區(qū)(18°20′—18°57′N, 108°41′—109°12′E), 地處熱帶北緣, 屬低緯度熱帶島嶼季風(fēng)氣候[18]。苗木栽培試驗在尖峰嶺國家級自然保護(hù)區(qū)試驗區(qū)內(nèi)開展, 所在地海拔820 m。根據(jù)尖峰嶺國家級森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站設(shè)在海拔820 m處26年的天池氣象站資料顯示, 年均氣溫19.8 ℃, 年均地面溫度22.8 ℃, ≥10 ℃年積溫7203.9 ℃, ≥15℃年積溫6639.2 ℃, 最冷月1月份平均氣溫14.8 ℃, 最熱月7月份平均氣溫23.0 ℃, 年均降水量2449 mm, 年均蒸發(fā)量1249 mm, 年均風(fēng)速1.2 m.s-1, 年均相對濕度為88.8 %, 土壤類型為磚黃壤[19]。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用大棚盆栽控制試驗法。栽培土壤、種子和試驗地均來源于海拔800—850 m的熱帶山地雨林范圍。首先在天然林中隨機(jī)選取3株長臍紅豆成年樹, 在以樹為中心的樹冠范圍內(nèi)挖取表層0—25 cm的土壤, 除去較大的石塊、樹根等雜質(zhì), 混合均勻后裝入培養(yǎng)盆。培養(yǎng)盆底徑20 cm, 高18 cm, 每盆土壤質(zhì)量4 kg, 盆內(nèi)套有保鮮袋, 防止?jié)菜畷r帶走所添加的N、P養(yǎng)分。

長臍紅豆樹木種子來源于海南尖峰嶺原產(chǎn)地, 采集同一株母樹種子, 挑選其中大小均一的成熟種子, 用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為98.3%的濃硫酸處理30 min, 以腐蝕種皮, 然后用清水沖洗干凈并浸泡種子至吸水吸脹, 放入培養(yǎng)盆中沙培, 每天傍晚用花灑噴水以補(bǔ)充水分。待種子發(fā)芽長出一個月時, 選取長勢良好、苗木高度基本一致的幼苗移栽到花盆中, 并用錫箔紙覆蓋土壤表面, 減少水分蒸騰。一個月后, 幼苗生長基本穩(wěn)定后開始施肥。長臍紅豆移栽時間為2016年11月22日, 待幼苗生長穩(wěn)定后自2017年1月1日起算。

施肥試驗設(shè)有5個N梯度, 2個P梯度, 每個處理6個重復(fù), 生長期為8個月。氮肥選用硝酸銨(NH4NO3), 設(shè)置5個N添加(N1、N2、N3、N4、N5)濃度梯度: 0 mg N·kg–1、75mg N·kg–1、150 mg N·kg–1、300mg N·kg-1、600 mg N·kg–1; 磷肥選用磷酸(H3PO4), 設(shè)置2個P添加(低磷LP、高磷HP)濃度梯度: 0 mg P·kg–1、50 mg P·kg–1。這種大范圍的N、P梯度濃度設(shè)置既考慮長臍紅豆的原初適生土壤環(huán)境, 也考慮原初土壤環(huán)境的N、P濃度可能不足的情況, 添加的最大N、P濃度遠(yuǎn)超其生長所需。

硝酸銨和磷酸分別配置成10 mol·L–1的母液, 每次施肥時用移液槍吸取相應(yīng)的量, 加100 ml水稀釋, 以畫圓方式均勻倒在花盆里。在生長期的第2-4個月施肥, 每半月施一次肥, 共8次, 之后的4個月生長期留下充足時間給幼苗吸收養(yǎng)分, 只澆水。

田間持水量計算: 幼苗種植之前, 取3個裝好一致重量土的花盆(漏水的), 傍晚澆水澆透, 底下孔流水出來, 然后第二天早上稱重, 這個重量減去之前土和花盆的重量, 就是這個土的飽和持水量, 這個水的量乘以70%, 就基本是適宜植物生長的田間持水量。試驗過程按照營養(yǎng)梯度, 定期澆水, 保證一致的持水量。本試驗1—4個月保持60%的田間持水量, 5—8個月保持70%的田間持水量, 以免浸泡到苗木的根系, 影響生長。

1.3 數(shù)據(jù)采集

每月中旬測量苗高。8個月生長期后全株收獲, 按器官分為根、莖、葉測定; 用便攜式葉面積儀(LI-3000C)測量幼苗的葉面積; 再將莖和葉分別稱量鮮重, 之后裝入信封, 烘箱中105 ℃殺青30 min, 再70℃烘干至恒重, 稱其干重; 最后將烘干的葉片磨碎, 過80目(0.18 mm)尼龍篩, 測量葉片的全N、全P含量。

根用清水沖洗干凈, 用吸水紙巾將根系表面水分吸干, 稱其鮮重; 放入根系掃描儀掃描整個根系, 擺放根系時盡量避免根系的重疊和交叉, 采用根系分析軟件WinRHIZO(Pro 2013a, Regent Instrument Inc.)分析根系掃描圖片獲得總根長、根表面積; 再把根裝入信封, 放入烘箱70 ℃烘干至恒重, 稱其干重; 把烘干的根系樣品磨碎, 過80目(0.18 mm)尼龍篩, 測定根系的全N、全P含量。

在全株收獲同時采集土壤樣品, 包括: 根際土壤樣品(即根系1 cm范圍內(nèi)的土壤)和非根際土壤樣品(遠(yuǎn)離根系的土壤范圍, 隨機(jī)取3處混合均勻), 各取50 g。新鮮土壤樣品在-20 ℃冷凍保鮮, 以備用于測定土壤中的氨態(tài)氮和硝態(tài)氮; 剩下的土壤放在陰涼處風(fēng)干, 過100目(0.15 mm)篩, 用來測土壤pH、全N、全P和有效P。pH采用玻璃電極法測定; 全N用凱氏蒸餾滴定法測定; 全P用氫氧化鈉融-鉬銻抗比色法測定; 氨態(tài)氮和硝態(tài)氮用氯化鉀溶液提取-氧化鎂-代氏合金蒸餾滴定法測定; 有效P用鹽酸-氟化銨提取-鉬銻抗比色法測定[20]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、SPSS19.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。對各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-way AVONA), 多重比較采用最小顯著差異法(LSD), 顯著水平設(shè)定為0.05; 兩因素之間的對比差異分析用t檢驗; 本試驗中的土壤和葉片營養(yǎng)元素N: P比采用質(zhì)量比。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤N、P添加對植物生長指標(biāo)的影響

在LP處理下(圖1), 隨著N濃度的增加, 長臍紅豆幼苗總?cè)~面積表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(圖1b),在N2濃度達(dá)到最高, 隨后下降, 但N1與N2之間沒有顯著性差異, N1、N2分別與N3、N4、N5有顯著性差異。苗高、地上生物量、地下生物量、總根長和根表面積這5個指標(biāo)都是隨著N濃度的增加表現(xiàn)出下降的趨勢, N1處理最大, N5處理最小。圖1a中, N5與N1、N2、N3、N4有顯著性差異, 圖1c中, N1、N2與N3、N4、N5有顯著性差異, 圖1d、圖1e和圖1f中, N1、N2與N4、N5有顯著性差異, 而N1與N2之間無顯著差異, 以上表明高濃度的N添加(N4、N5)對長臍紅豆生長有抑制作用。

圖 1 不同氮磷處理對長臍紅豆幼苗生長指標(biāo)的影響。條形柱上標(biāo)有不同字母表示各生長指標(biāo)氮肥處理間差異顯著(P<0.05), 反之差異不顯著(P>0.05)。小寫字母(a, b, c)用于區(qū)分低磷(LP)處理之間的差異顯著性, 大寫字母(A, B, C)用于區(qū)分高磷(HP)處理之間的差異顯著性。

Figure 1 Effects of nitrogen and phosphorus additions on different growth indices ofseedlings. Different letters above the bars indicate significant differences between different growth indices under nitrogen addition treatment (<0.05), otherwise not significant differences (>0.05). The lowercase letters (a, b, c) are used to indicate if there are significant differences among low phosphorus (LP) addition treatments, and the capital letters (A, B, C) are used to indicate if there are significant differences among high phosphorus (HP) addition treatments.

在HP處理下(圖1), 隨著N濃度的增加, 苗高、總?cè)~面積、地上生物量、地下生物量、總根長和根表面積這6個指標(biāo)都表現(xiàn)出先升高再下降的趨勢, 基本上在N2或N3濃度下達(dá)到最高, 隨后下降, 但N1、N2、N3之間沒有顯著性差異, 表明N2、N3濃度的N添加對植物生長沒有實質(zhì)性的抑制作用。圖1a中, N5與N1、N2、N3、N4有顯著性差異, 圖1c中, N4、N5與N1、N2、N3有顯著性差異, 圖1b、圖1d、圖1e和圖1f中, N5與N1、N2、N3有顯著性差異, 以上表明高濃度的N添加(N5)對長臍紅豆生長有抑制作用。

對比LP和HP處理, P的添加令植物生長指標(biāo)的趨勢不同, 且在N1處理(沒有N添加對照)下, LP與HP差距最大, 在N3處理下HP高于LP。

2.2 土壤N、P添加對植物組織N、P含量的影響

在LP處理下(表1), 隨著N濃度增大, 長臍紅豆幼苗根和葉的全N含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢, 均在N4處理達(dá)到最大, 在N4和N5處理下根的全N含量較大。不同N處理對葉全P含量無顯著影響, 根全P含量呈現(xiàn)先下降后上升趨勢, N1、N2、N3處理下葉全P含量較高; 根的全N和全P表現(xiàn)出相反趨勢。

在HP處理下(表1), 隨著N濃度增大, 根和葉的全N含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢, 均在N4達(dá)到最大, 葉片的全N含量均比根高。根和葉全P含量均呈現(xiàn)先下降后上升趨勢, 均在N3處理下達(dá)到最小; N4處理下, 根全P含量較高。根、葉的全N和全P含量表現(xiàn)出相反趨勢。

表1 不同土壤N、P添加處理下長臍紅豆幼苗的組織N、P含量及N: P比(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

注: 沒有字母標(biāo)注表示各處理間均無顯著差異。

對于根和葉的N: P來說(表1): 在LP處理下, 根的N、P含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢, 在N3達(dá)到最大, N1、N5與N2、N3、N4有顯著差異; 葉片N:P無顯著差異, 在N5處理下最大。在HP處理下,根和葉的N: P呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢, 在N3達(dá)到最大。

2.3 土壤N、P添加對根際和非根際土壤pH、N、P的影響

不同N、P處理對長臍紅豆幼苗的根際和非根際土壤pH產(chǎn)生顯著影響。LP處理下, 根際土壤的pH在N添加后減小, 即N1與N2、N3、N4、N5有顯著性差異。非根際土壤pH隨N添加濃度增加而下降, N1、N5分別與N2、N3、N4有顯著差異。根際土壤的pH比非根際土壤的pH要大。HP處理下, 根際和非根際土壤pH變化與LP處理無顯著差異(圖2b)。

不同N、P處理對根際和非根際土壤全N含量也產(chǎn)生顯著影響, 即隨著N添加濃度增加, 根際和非根際土壤全N含量增加。圖2c中, N1、N2、N3、N4處理下, 根際土壤較非根際土壤全N含量大, N5處理下相反; 圖2d中, N1、N3、N4處理下, 根際土壤較非根際土壤全N含量大, N2、N5處理下相反。

不同N、P處理對根際和非根際土壤氨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量均產(chǎn)生顯著影響, 都隨N添加濃度的增加而增加。圖2g、2h、2i和2j中, 非根際土壤的氨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量均比根際土壤高。

不同N、P處理對根際和非根際土壤全P含量無顯著影響。HP處理下, 根際和非根際土壤全P含量都表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢, 根際土壤在N2處理達(dá)到最大, 非根際土壤在N4達(dá)到最大。

在LP處理下, 不同N添加處理對根際土壤有效P含量產(chǎn)生顯著影響(圖2k), N1與N2、N3、N4、N5有顯著差異, 表明N肥的添加可以提高根際土壤有效P含量; 非根際土壤有效P含量無顯著差異, N3、N4、N5與N1處理相比, 有增加的趨勢。HP處理下, 根際土壤有效P含量呈現(xiàn)先升高后下降趨勢, 在N4處理下, 根際土壤有效P含量較高, 非根際土壤有效P含量幾乎沒有變化。

3 討論

3.1 不同氮磷的供應(yīng)與長臍紅豆自身需求的平衡機(jī)制

N作為生態(tài)系統(tǒng)最為重要的營養(yǎng)物質(zhì), 不僅是生物有機(jī)體蛋白質(zhì)和核酸的重要組成元素, 也是生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的限制因子[21]。P是生物固氮作用所必需的營養(yǎng)元素, P的有效性低時可顯著影響豆科植物的產(chǎn)量[22-23]。因此N、P是植物生長發(fā)育不可或缺的兩種關(guān)鍵營養(yǎng)元素, 且具有調(diào)節(jié)植物生長的作用。本實驗表明, 在LP處理下, 長臍紅豆在低N添加的 N1、N2處理下生長較好, 中N添加的N3、N4處理下次之, 高N添加的N5處理有明顯的抑制作用, 在苗木生長后期, N5處理下的長臍紅豆開始出現(xiàn)枯落葉及萎蔫的情況, 這些都表明長臍紅豆屬于低N需求植物, 這與長臍紅豆在海南尖峰嶺60 hm2大樣地中分布在土壤低N區(qū)域的情況相符[14]。在HP處理下, 長臍紅豆的最適生長N濃度在N2、N3處理下生長較好。根據(jù)植物生長最小因子限制定律[24], 植物的生長取決于處在最小量的必須物質(zhì), 在適當(dāng)提高P濃度情況下, 最適N濃度會增大, 與本試驗結(jié)果相符。

可以進(jìn)行共生固氮的豆科植物有個鮮明的特點: 大多數(shù)情況下, 具有較高的平均組織N濃度; 而且固氮和非固氮的豆科植物都比非豆科植物的葉片N含量要高[25-30]。McKey[25]假設(shè)這種高組織N濃度是豆科植物之前共生固氮的進(jìn)化策略的反應(yīng), 進(jìn)一步表明高組織N濃度是豆科植物所必須的。植物根、莖、葉中的N、P含量受土壤可利用養(yǎng)分含量及自身需求雙方面的影響, 因此植物組織的養(yǎng)分比率常常會趨向固定的比值, 這一比值可以反映植物體內(nèi)養(yǎng)分的利用狀況[31]。本試驗表明, 隨著N濃度的增加, 不論是LP還是HP處理, 根和葉的全N含量均出現(xiàn)先升高后下降的趨勢, 在N4處理下達(dá)到最大; 根的全P含量出現(xiàn)先下降后上升趨勢; 葉的全P含量在LP處理下出現(xiàn)下降趨勢, 在HP處理下呈現(xiàn)先下降后上升趨勢。這與營養(yǎng)元素稀釋效應(yīng)[32]相符, 即, 當(dāng)某一營養(yǎng)元素供應(yīng)水平增加時, 會明顯促進(jìn)植物生長和該元素含量的增加, 但對其它穩(wěn)定供應(yīng)的營養(yǎng)元素的含量造成相對稀釋的作用, 使其在植物體內(nèi)的含量降低。

3.2 化學(xué)計量比與養(yǎng)分限制的診斷

N和P作為植物生長的必需營養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)常見的限制性營養(yǎng)元素, 在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系[33], 通常用N: P比來計量。根據(jù)植物營養(yǎng)平衡理論, 從水生生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)展起來的植物組織N: P比化學(xué)計量比被廣泛應(yīng)用于陸地植物N、P限制的診斷[34]。葉片是植物生理代謝最為活躍的器官, 被認(rèn)為是對土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平最為敏感的部位[35]。所以一般可根據(jù)植物鮮葉中的N、P含量及N: P可以推斷出植物所受營養(yǎng)的限制狀況, Koerselman et al.[36-37]研究表明, 植物鮮葉N: P比<14, 且N濃度<20.0 mg·g-1, 受N限制; N: P比>16, 且P濃度<1.0 mg·g-1, 受P限制; 而當(dāng)1416, P濃度<1.0 mg·g-1, 因此本試驗的長臍紅豆很大程度是還是受P限制的。

圖 2 不同氮磷處理對根際和非根際土壤各指標(biāo)的影響。a)、c)、e)、g)、i)、k)為LP處理, b)、d)、f)、h)、j)、l)為HP處理。條形柱上標(biāo)有不同字母表示氮肥處理間差異顯著(<0.05), 反之差異不顯著(>0.05)。小寫字母(a, b, c)表示根際土壤(Rizoshpe)之間顯著性差異, 大寫字母(A, B, C)表示非根際土壤(non-Rizo)之間顯著性差異。沒有字母標(biāo)注表示各處理間均無顯著差異。

Figure 2 Effects of nitrogen and phosphorus additions on the rhizosphere and non-rhizosphere soil nutrients. a), c), e), g), i), k) under LP treatment; b), d), f), h), j), l) under HP treatment. Different letters above the bars indicate significant differences between different soil indices under nitrogen addition treatment (<0.05), otherwise not significant differences (>0.05). The lowercase letters (a, b, c) are used to indicate if there are significant differences among rhizosphere soil (Rhizo) treatments, and the capital letters (A, B, C) are used to indicate if there are significant differences among non-rhizosphere soil (non-Rhizo) treatments. No letters indicate there are not significant differences among rhizosphere or non-rhizosphere soil treatments.

雖然Koerselman et al.[36]的試驗是通過40個野外施肥控制試驗對濕地生態(tài)系統(tǒng)的植物在群落水平上得出N: P比限制的結(jié)論, 許多文章已經(jīng)直接應(yīng)用這一結(jié)果來檢驗群落受N、P限制程度[38-39], 但目前對于將該N: P比推廣應(yīng)用到一般生態(tài)系統(tǒng)目前還有不同的觀點[40]。關(guān)于N: P比臨界值的確定, 基于不同地區(qū)、不同群落水平, 不同學(xué)者總結(jié)出不同的N: P比臨界值。例如, Gusewell[41]通過大量研究結(jié)果得出類似診斷標(biāo)準(zhǔn): N: P比<10時, 受N限制; N: P比>20時, 受P限制。Zhang et al.[42]通過對內(nèi)蒙古草原區(qū)草本植物的施肥試驗得出: N: P比<21時, 受N限制; N: P比>24時, 受P限制。因此, 目前N、P臨界比值在水生生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)用比較成熟, 但在陸地生態(tài)系統(tǒng)中尚有爭議, 由于陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤異質(zhì)性高, 緯度、溫度等環(huán)境因子影響大, 植被或群落或物種的研究尺度不同, 很難得到一個統(tǒng)一的N、P臨界比值, 還需進(jìn)一步的研究總結(jié)[43]。

3.3 關(guān)于豆科樹木幼苗能否改善土壤肥力問題

本試驗中, N、P添加改變了土壤的養(yǎng)分含量, 但不同處理間存在差異。全N、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮這3個指標(biāo)都隨N添加濃度的增加而增加, 其中氨態(tài)氮和硝態(tài)氮增加幅度較大且明顯。然而, N、P的添加對土壤全P無顯著影響; LP處理下, 根際和非根際土壤有效P含量隨N添加濃度增加而提高; HP處理下, N添加處理對非根際土壤有效P無顯著影響, 變化不大, 但根際土壤的有效磷呈先上升后下降趨勢; 這說明了長臍紅豆對土壤P的需求是與對土壤N的需求相適應(yīng)的。

根際是研究植物、土壤、微生物之間相互聯(lián)系的重要生態(tài)領(lǐng)域[44], 豆科植物可以通過根系次生代謝物的分泌, 對根際土壤養(yǎng)分產(chǎn)生反饋或改良作用。進(jìn)一步考慮長臍紅豆是否對N、P添加產(chǎn)生反饋, 本文將非根際土壤N、P含量指標(biāo)視為根際土壤N、P含量的對照, 通過兩者的差異比較分析, 探討隨著N添加濃度的增加, 根系對根際土壤的氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效P在幼苗期有無顯著的改良作用。結(jié)果顯示, 基于氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效P這3個肥力指標(biāo)來看, 非根際土壤肥力>根際土壤肥力, 這說明長臍紅豆對根際土壤養(yǎng)分產(chǎn)生了明顯的吸收利用, 從而導(dǎo)致根際土壤養(yǎng)分濃度的降低, 說明試驗期內(nèi)長臍紅豆幼苗對土壤肥力并沒有顯著的改良作用, 因為在苗木8個月收獲時其根系并沒有觀測到明顯的根瘤, 即何時能夠形成共生而對土壤肥力有改善作用的時間尚不能確定。這與生長期短的豆科農(nóng)作物明顯不同, 以往基于農(nóng)作物系統(tǒng)的研究來看, 豆科固氮植物能盡快地對土壤肥力產(chǎn)生改良作用[45-47]。因此, 在豆科樹木的苗木培育中, 仍需要考慮不同種類間差異補(bǔ)充適量的N、P等養(yǎng)分。本試驗僅針對一種豆科樹木苗期階段進(jìn)行觀測分析, 下一步應(yīng)開展更長期的控制試驗, 深入探討多種豆科樹木根系與根瘤共生的形成時間以及成年豆科樹木是否具有改善土壤肥力的作用等科學(xué)問題。

4 結(jié)論

總體上看, 本研究揭示了豆科植物長臍紅豆在不同土壤N、P添加條件下的生長變化規(guī)律, 及其對根根際和非根際土壤N、P等營養(yǎng)元素的反饋調(diào)節(jié)。結(jié)果支持該植物是一種中低N需求的植物, 其對土壤P的需求會隨著外界土壤N的濃度變化而變化。而且, 該植物在幼苗期并未表現(xiàn)出明顯的利它作用, 即提高植株鄰近土壤的有效養(yǎng)分濃度, 該植物在幼苗期還是以對土壤養(yǎng)分的需求為主, 而非供給。

試驗中得到了陸俊琨、黃鳳林、彭儒明和李永玲等人的幫助, 一并致謝。

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Growth performance ofseedlings and their feedbacks on the soil nutrient under varied soil nitrogen and phosphorus addition conditions

XIE Yaxin, LIN Mingxian, XU Han*, WANG Zhongqing, LI Yide

Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry and Jianfengling National Key Field Research Station For Tropical Forest Ecosystem, Hainan Island, China, Guangdong, Guangzhou 510520, China

By the greenhouse control experiment, the growth performance ofseedlings and their feedbacks on the soil nutrients were observed under five nitrogen (N, N1-N5) gradients and two phosphorus (P, LP-HP) addition gradients. Aboveground and belowground growth indices, total leaf area, N and P concentration of leaves and roots, rhizosphere and non-rhizosphere soil N and P concentration were measured after seedlings were harvested. The results are as follows. (1) By considering shoot height, total leaf area, shoot biomass, root biomass, root length and root surface area together, under the low phosphorus addition (LP) condition,seedlings were inhibited by the middle N addition concentration of N4 treatment and high N addition concentration of N5 treatment. Under the high phosphorus addition (HP) condition,seedlings were only inhibited by the high N addition concentration of N5 treatment. Therefore, the optimal growth N concentration ofseedlings increased with the increase of P addition. (2) With the increase of N addition concentration, the total N concentration of roots and leaves increased firstly and then decreased, reaching the maximum at the N4 treatment. However, total P concentration showed the opposite trend, which was consistent with the dilution effect of nutrients. Moreover, leaf N:P ratio > 16 and leaf P concentration was less than 1.0 mg·g-1, which indicated thatseedlings were limited by the P. (3) In terms of three soil fertility indices including soil ammonium nitrogen, nitrate nitrogen and available P, non-rhizosphere soil fertility> rhizosphere soil fertility, it indicated thatdid not signifi-canlty change the soil fertility at the seedling stage and needed extra fertilization to facilitate their growth.

legume;; growth index; tissue nitrogen and phosphorus concentration; N:P ratio; rhizosphere and non-rhizosphere soil

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.009

S718.5

A

1008-8873(2019)02-056-11

2018-03-26;

2019-02-23

中國林業(yè)科學(xué)研究院中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金(RITFYWZX201505); 國家自然科學(xué)基金(31670628); 尖峰嶺國家級森林生態(tài)站運行費

解亞鑫(1992—), 女, 河北邢臺人, 碩士研究生, 主要從事森林生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 2678269608a@sina.com

許涵, 男, 博士, 研究員, 主要從事森林生態(tài)學(xué)研究, E-mail: hanxu81@gmail.com

解亞鑫, 林明獻(xiàn), 許涵, 等. 長臍紅豆幼苗生長對不同土壤氮磷添加的響應(yīng)及其對土壤養(yǎng)分的反饋[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(2): 56-66.

XIE Yaxin, LIN Mingxian, XU Han, et al. Growth performance ofseedlings and their feedbacks on the soil nutrient under varied soil nitrogen and phosphorus addition conditions[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 56-66.