王 珊，李 楠，朱 煒，吳建明，張小輝，汪奎宏

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不同經營模式對毛竹葉片特性和竹筍產量的影響

王 珊1，李 楠2，朱 煒3，吳建明3，張小輝4，汪奎宏5

（1. 浙江農林大學 林業(yè)與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 3100233；3. 湖州市林業(yè)技術推廣站，浙江 湖州 313000；4. 遂昌縣新路灣鎮(zhèn)林業(yè)工作站，浙江 遂昌 323305；5. 浙江省森林資源監(jiān)測中心，浙江 杭州 310020）

為了研究不同經營模式對毛竹‘’筍用林葉片特征以及竹筍產量的影響，以不同經營模式（帶狀、層狀、加客土和常規(guī)經營）的毛竹筍用林為研究對象，對毛竹葉片SPAD值（soil and plant analyzer development value，SPAD value）和葉面積指數（Leaf Aea Index，LAI）進行監(jiān)測，并于次年春統(tǒng)計春筍產量。結果表明：不同經營模式下的毛竹葉片SPAD值隨時間呈現先升高后下降的變化趨勢，而LAI變化不明顯；機械化帶狀經營模式中處理D3（條帶寬度1 m，保留條帶內立竹和適當竹鞭）的SPAD值及LAI均高于常規(guī)經營，且其LAI顯著高于（＜0.05）層狀和加客土經營中的各處理。層狀經營模式中處理C2（去除竹林地0 ~ 25 cm土層的竹鞭）的SPAD值和LAI均較低于同時期的其他處理；機械化經營模式中的處理D3和處理T6（加客土6 cm）的春筍產量最高；毛竹SPAD值、LAI及春筍產量三者均呈極顯著正相關（＜0.01），其中SPAD值與春筍產量呈極顯著正相關（＜0.01）。

毛竹；經營模式；SPAD值；葉面積指數；產量

葉片是植物進行光合作用的主要場所，其功能性狀如葉綠素含量和葉面積等，直接反映了植物對資源的有效利用率，對植物光合作用及其整個生長過程具有重要影響。光合作用是個復雜的過程，除受光照、溫度、水分、養(yǎng)分等多種因素的影響和制約外，各種經營活動也能顯著影響植物的光合能力。不同的經營措施對凈光合經濟生產率有顯著差異[1]，陳啟龍等[2]研究了不同種植模式對煙草的生長及產量的影響，結果表明，輪作在SPAD、葉面積及產量上均顯著高于煙草套種普通小麥和連作。葉面積指數（LAI）的變化體現了植物生長發(fā)育的不同狀態(tài)[3-5]，安強等[6]研究表明，LAI大，利用光能就更充分，光合產物就高，反之就少，進而影響到產量。范繼征等[7]通過不同栽培模式對玉蜀黍葉綠素、LAI及產量的研究表明，施肥和耕作方式對葉綠素含量和LAI影響較小，但對產量影響較大。

毛竹是我國森林資源中分布最廣、面積最大、用途最多的竹種，在竹業(yè)生產中占有十分重要的地位[8-9]。我國竹林經營水平居國際領先地位，但竹林經營仍以人工勞作為主，竹林經營現代化水平很低，目前沒有基于毛竹營林機械的、兼顧高產高效和竹林更新的、可持續(xù)發(fā)展的毛竹筍用林經營模式。本研究以不同的機械化經營模式的毛竹筍用林為對象，研究了不同經營模式下毛竹葉片SPAD值和LAI的變化規(guī)律，以及它們與竹林產量的相關性，探討了不同經營模式下毛竹的適應性以及不同經營模式對毛竹生長的影響，以期篩選最有效的經營模式，為毛竹筍用林機械化經營提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本概況

試驗區(qū)設于浙江省湖州市妙西鎮(zhèn)，119°14′ ~ 120°28′ E，30°22′ ~ 31°11′ N。屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫15.8℃，年均降水量1 200 mm，全年無霜期235 d，平均海拔3 m，土壤主要為紅壤土，土層厚度60 cm以上。

試驗林為成片毛竹筍用林，大小年明顯。立竹密度3 400株?hm-2，不同處理間竹林毛竹竹高與胸徑生長一致，平均竹高7.73 m左右，平均胸徑為8.58 cm，留枝盤數13，其中1度竹占整個竹林27.18%，2度竹71.29%，3度竹1.53%。試驗區(qū)內竹林隔年留養(yǎng)新竹和采伐3度以上老竹。每年9－12月進行毛竹的砍伐和適度鉤梢，每年5月下旬和9月上旬對竹林地進行全墾深翻30 ~ 50 cm。施肥4次，冬筍期施用尿素（四川美豐尿素，總氮≥46.4%，凈含量50 kg）300 kg·hm-2至春筍期（次年3－4月），春筍期施用復合肥（嘉施利復合肥料，硝態(tài)氮含量≥7%，凈含量50 kg）750 kg·hm-2、有機肥（貝特有機肥料，有機質≥45%，凈含量40 kg）3 000 kg·hm-2，夏季挖山時（6－7月）施復合肥600 ~ 750 kg·hm-2，孕筍期（9－10月）施復合肥450 ~ 600 kg·hm-2。

1.2 樣地設置

于2014年11月上旬選取立地條件一致、生長良好的毛竹筍用林。采用隨機區(qū)組設計，設置30塊20 m × 20 m 的樣地，樣地分機械化經營和人工經營（對照，CK），留新竹數量一致。機械化經營分3種模式包含9種處理，每種處理3次重復（詳見表1）。經營基本采用機械方式，每年9－12月人工進行毛竹的砍伐和適度鉤梢和施肥；人工經營為常規(guī)經營，設3個重復，每年5月下旬和9月上旬對竹林地進行全墾深翻30 ~ 50 cm，施肥、勾梢、砍伐等與機械經營措施一致。

表1 毛竹林試驗樣地不同處理

機械化帶狀經營模式（D1~ D4）：樣地內設置一條1 m或2 m的帶寬，深度均為0.3 ~ 0.4 m，利用小型挖掘機（玉柴yC35-6型）和自行研發(fā)的切鞭機，對竹林地進行帶狀改造，一種是將條帶內的竹鞭和竹子全部去除和砍伐，另一種是保留條帶內竹子和適當（竹蔸周圍20 ~ 30 cm）竹鞭。機械化層狀經營模式（C1，C2）：利用旋耕機（HONDA牌微型耕耘機）對竹林地進行層狀改造，去除竹林內0 ~ 15 cm或0 ~ 25 cm土層內的全部竹鞭。機械化加客土經營模式（T2，T4，T6）：利用挖掘機把樣地周圍深度60 ~ 70 cm的土壤，用傳送帶傳至各點，人工進行鋪土，加客土的厚度為2 cm，4 cm和6 cm。為了方便挖掘機作業(yè)，樣地外圍1 m內的老竹全部砍伐。樣地設置詳見表1，所有處理樣地采取統(tǒng)一的管理和施肥方法。

1.3 試驗方法

于2016年10－12月的每月7－10日，選擇晴天的8:00－10:30進行竹葉SPAD值和葉面積測量。在每個樣地隨機選取5株平均胸徑和株高的1 ~ 1.5度標準竹，每株選取向陽面冠頂、中部和底部的1 ~ 2枝，采集枝條上3 ~ 4片生長狀況良好的葉片，測定葉片的葉面積和SPAD值。

SPAD值測定：選取不同葉位的葉片30片，分葉尖、葉中部、葉柄3個測定位點，用便攜式葉綠素測定儀SPAD-502Plus（KONICA MINOLTA公司制造）測量SPAD值，重復3次，取平均值作為該葉片SPAD值。測量時注意選取葉面干凈、生長正常的葉片，保證葉片SPAD值的代表性。

LAI測定：選取不同葉位的葉片90片，用手持YMJ-B活體葉面積測定儀（浙江拓普云農科技股份有限公司制造）測定竹葉葉面積，每葉片測量3次，取平均值代表該葉片葉面積，將90片竹葉葉面積的測量值取平均，代表該樣地竹葉葉面積值。由此計算LAI=單位土地面積總綠葉面積/單位土地面積[10]。

竹筍產量測定：2017年3月在樣地內每間隔2 d挖筍1次，統(tǒng)計樣地3－5月的春筍產量。

1.4 數據分析

采用軟件SPSS 19.0進行顯著性分析，并用鄧肯新復極差法進行多重比較；Origin 8.5軟件進行曲線繪制。

2 結果與分析

2.1 不同經營模式下筍用林SPAD值月變化

SPAD值是通過測定植物葉片葉綠素的相對含量來了解植物真實的硝基需求量即氮的需求，利用SPAD值作為氮素營養(yǎng)診斷指標，可快速、非破壞性的了解到植株氮素含量、氮營養(yǎng)指數、產量和最優(yōu)施氮量。對稻，玉蜀黍，陸地棉等作物上的研究表明，建立葉綠素SPAD值和土壤堿解氮、植株含氮及產量的相關關系[11]，是對陸地棉[12-13]、稻[14]、玉蜀黍[15]等作物進行氮素虧缺及需氮量預測的基礎，并且在東南亞、印度和我國南方稻營養(yǎng)診斷和氮肥管理中應用較成功[16-17]。不同經營模式對毛竹葉片SPAD值的月動態(tài)變化如圖1，各處理隨時間的變化SPAD值總體呈現先升高后下降的變化趨勢。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P＜0.05），下同。

Figure 1 Effect of different managements and date on SPAD value in bamboo leaf

由圖1可知：機械化帶狀經營模式下，10－11月，各處理的SPAD值之間沒有顯著差異；12月時，D4和D1的SPAD值最低且與D3之間差異顯著（＜0.05）。機械化層狀經營模式下，C2在10月的SPAD值顯著低于CK（＜0.05），較CK低8.24%，但在11－12月各處理之間均表現無差異。機械化加客土經營模式下，10－11月，各處理的SPAD值之間無顯著差異；12月時，T2和T6的SPAD值最低且顯著低于T4和CK（＜0.05）。總體來看，機械化層狀經營模式中C2的SPAD值在10－12月均較低于同時期的其他處理，且在10月時最低，說明該經營模式下葉片中氮含量相對較低，竹鞭和竹根是整個竹林養(yǎng)分和水分器官，對竹林生長發(fā)育起著重要作用，因而根系的好壞直接影響著竹林的產量和質量[18]。毛竹鞭根大部分分布在0 ~ 30 cm，其中土層20 ~ 30 cm為毛竹鞭棲層[19]，是各齡竹鞭和竹根的主要分布層，處理C2由于挖除掉0 ~ 25 cm的地下竹鞭，對竹林內氮的循環(huán)和利用產生一定影響。對于其他經營模式的毛竹林來說，內部養(yǎng)分和物質循環(huán)的平衡受到的影響較小。

2.2 不同經營模式下毛竹LAI月變化

LAI是反映作物群落葉面積變化的重要指標，已成為光合、蒸騰及生物量形成等研究的重要參數[20]，其數值大小對產量關系極大，因此可利用LAI作為合理調節(jié)竹林密度，使其達到合理水平，對提高竹林產量有重大意義[21]。不同經營模式對毛竹LAI的月動態(tài)變化如圖2，機械化經營模式與人工經營模式隨時間的變化總體變化不明顯，毛竹在9月之前已經完成新葉生長，葉長和葉寬基本停止生長，最高LAI值出現在10月，其中處理D3（57.41）最高且比CK高29%；最低在11月，其中處理C2（13.43）最低且比CK低69%。10－12月，處理C2均低于其他處理，這也說明去除主要分布層內的竹鞭不僅對竹葉SPAD值產生顯著影響，對LAI的影響也很明顯。

圖2 不同時間不同經營模式對毛竹LAI變化

Figure 2 Effect of different management and date on LAI in bamboo leaf

由圖2可知，機械化帶狀經營模式下，10月時，處理D3的LAI值最高且與D1，D2之間差異顯著（＜0.05），但11－12月各處理間沒有顯著差異；機械化層狀經營模式下，10－12月，C2的LAI值最低且與CK之間差異顯著（＜0.05）。機械化加客土經營模式下，10－12月，各處理均與CK之間差異顯著（＜0.05）；10月時，T2顯著高于T6（＜0.05），但11－12月，各處理之間沒有顯著差異?？傮w來看，層狀經營模式中C2的LAI值在10－12月均低于同時期的其他處理，進一步證實處理C2對竹林的氮利用和循環(huán)產生了一定的影響。

2.3 不同經營模式對毛竹葉片SPAD值及LAI的影響

由圖3可知，不同經營模式下各處理的SPAD值結果為：D3＞CK＞C1＞D2＞T4＞D4＞D1＞T2＞T6＞C2，機械化帶狀經營的處理D3與CK相比略提高了1%，機械化經營的處理C1，D2，T4，D4，D1，T2，T6，C2與人工經營CK相比，降低了2%，2%，2%，2%，3%，3%，5%，6%。機械化經營與人工經營模式的對比中，機械化層狀經營模式的處理C2顯著低于CK（＜0.05）。機械化帶狀經營模式的處理D3顯著高于處理C2（＜0.05），加客土經營模式處理T6顯著低于處理D3（＜0.05），其它各處理之間無差異顯著關系。

圖3 不同經營模式對毛竹林葉片SPAD值及LAI的影響

Figure 3 SPAD values and LAI of bamboo leaf under different managements

圖4 不同處理下毛竹林春筍產量變化

Figure 4 Spring bamboo shoot yield in sample plots under different treatments

不同經營模式下各處理葉面積指數比較結果為D3＞D4＞CK＞C1＞D1＞T2＞D2＞T4＞T6＞C2，機械化經營的處理D3和處理D4的葉面積指數均高于人工經營，漲幅分別為22%，17%；處理C1，D1，T2，D2，T4，T6的葉面積指數低于CK，降幅分別為25%，32%，35%，39%，59%，64%。機械化帶狀經營中處理D1，D2，機械化層狀經營模式中的處理C1，C2及機械化加客土經營模式中處理T2，T4，T6均顯著低于CK（＜0.05）。機械化帶狀經營模式中處理D1顯著低于處理D3、D4（＜0.05），顯著高于處理C2，T4，T6（＜0.05）；處理D2顯著低于D3，D4（＜0.05），顯著高于C2（＜0.05）；處理D3，D4顯著高于處理C1，C2，T2，T4，T6（＜0.05）。機械化層狀經營模式中的處理C1顯著高于處理C2，T4，T6（＜0.05）；處理C2顯著低于處理T2（＜0.05）。機械化加客土經營模式中處理T2顯著高于處理T6（＜0.05）。

表2 SPAD值，LAI和春筍產量的相關分析

注：*表示顯著水平（＜0.05），**表示極顯著水平（＜0.01）。

2.4 不同經營模式對春筍產量的影響

相關研究均表明，不同栽培模式、不同種間的葉綠素含量和LAI都會對產量產生影響[22-25]。由圖4可知，各經營模式產量為D3＞T6＞D4＞CK＞T4＞C2＞T2＞C1＞D2＞D1，機械化經營的處理D3，T6，D4較人工經營春筍產量提高262%，162%，30%，處理T4，C2，T2，C1，D2，D1較人工經營降低15%，18%，37%，64%，69%，73%。相比人工經營的產量，機械化帶狀經營模式中的處理D3產量最高，處理D1產量最低。機械化帶狀經營處理D3顯著高于處理D1，D2，D4，C1，C2，T2，T4，T6以及人工經營（＜0.05），機械化加客土經營模式中的處理T6顯著高于帶狀經營處理D1，D2，D4，C1，C2及人工經營（＜0.05），機械化帶狀經營模式中的處理D4顯著高于處理D1，D2，C1（＜0.05），與人工經營無顯著差異關系。機械化經營的處理D2，C1，C2，T2，T4均與人工經營無差異顯著關系。

2.5 毛竹葉片SPAD值，LAI和春筍產量的相關性分析

SPAD值和LAI可間接反映竹林整體氮素和光合的效果，進而影響竹筍的生長發(fā)育。本試驗以不同經營模式下的毛竹葉片SPAD值和LAI以及春筍產量進行相關性分析，由表2可知，不同經營模式下毛竹葉片SPAD值與LAI以及產量均呈顯著正相關性，且SPAD值與產量達到極顯著正相關。

3 結論與討論

SPAD值與葉片的葉綠素含量呈正相關，在野外測定中它對葉綠素的含量提供了可靠的估計[26-28]，姜麗芬等通過SPAD-502測定落葉松人工林，結果表明，使用葉綠素測定儀測定樹木的葉綠素含量是完全可行的，在一定條件下可代替葉綠素含量的直接測定[29]。封煥英等通過對3種經營方式下的5類毛竹林的光合特性研究表明，不同經營方式下毛竹林的LAI和SPAD值間存在顯著差異，隨著經營程度的增加，LAI和SPAD值波動增大[30]。本研究中不同經營模式間的SPAD值和LAI隨著處理的不同，均值變化幅度也相應的出現不同程度的波動。

蔡紅光等通過比較兩種土壤肥力處理條件下4個春玉蜀黍品種的SPAD值結果表明，SPAD值與產量呈顯著正相關[31]；這一結論在本研究中也得到了驗證，毛竹葉片SPAD值與產量表現為極顯著正相關，并且SPAD值高的經營模式D3的春筍產量也較高。王成雨等通過對普通小麥的LAI研究表明，普通小麥下部葉片LAI與產量呈極顯著正相關[32]。除此之外，大量相關研究表明[22-23,33-34]LAI與產量之間存在一定相關性，本研究中不同經營模式下，毛竹LAI與產量都表現為顯著正相關。

帶狀經營通過機械構建條帶，誘導新鞭長入帶內生產竹筍成為產筍帶，第2年產筍帶留起新竹逐漸成為用竹帶，原竹帶建成新的產筍帶，交替循環(huán)，使竹林地上、地下結構得到更新。研究表明，運用帶狀經營模式可產鮮筍22 500 kg·hm-2，試點戶產量達37 500 kg·hm-2余[35]。本研究中帶狀經營模式中處理D3各指標表現均優(yōu)，并且產量顯著高于CK，但與CK間在SPAD值和LAI差異性較低。這主要由于目前的帶狀經營的年限較短，一般竹鞭生長需要2 ~ 3 a才可實現地下鞭的郁閉[36]，而目前的經營效果還不清晰。層狀經營利用旋耕機改造林地內一定深度的竹鞭，擴充竹鞭的生長空間，隨著竹鞭逐年增長，使地下結構得到更新。本研究中處理C2在SPAD值和LAI都處于最低值，在春筍產量方差結果分析中也處于較低值，這主要原因是去除25 ~ 30 cm土層內所有竹鞭比挖除帶內竹鞭和加客土厚度對林分地下系統(tǒng)破壞程度更大，進而影響其光合作用和莖稈養(yǎng)分運輸[37]，導致SPAD值及LAI均低于正常水平。并且由于挖除鞭層是主要產筍鞭層，所以產量低于CK。毛竹的新鞭主要分布在土壤上層，而竹筍筍體膨大在泥下進行，故具有入土越深、筍體越大，筍質優(yōu)良的特點，增加客土即可達到此目的。并且此種經營模式在烤煙、早竹林中均證實可提高其產量[38]。本研究中處理T6也證實了這一結果，其春筍產量僅低于處理D3，并且顯著高于CK。這主要由于加客土可有效地控制竹鞭深度，并改善土壤的理化性質，提高竹筍產量和質量[35,39-40]。但SPAD值和LAI均較低，由于加客土前竹鞭大部分浮于土壤表層部分，處理后使得淺鞭深埋，因經營年限較短，淺層鞭數量較少，導致竹林系統(tǒng)恢復不徹底，竹葉生長發(fā)育較差。

不同經營模式中，帶狀經營模式對提高竹葉SPAD值、LAI及增加春筍產量產生影響顯著，并且對竹林進行機械帶狀改造，可節(jié)省勞動力成本和降低勞動強度，并可最大限度降低對地下結構的損傷，同時因利用翻耕機進行深松和深翻，可改善土壤結構、提高土壤水分和養(yǎng)分含量、增加筍產量。但由于總體經營年限較短，各經營模式間的差異還并未完全顯現，還需要進一步研究。

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Effect of Different Management Patterns on Leaf Characteristics and Shoot Yield of

WANG Shan1，LI Nan2，ZHU Wei3，WU Jian-ming3，ZHANG Xiao-hui4，WANG Kui-hong5

（1. Zhejiang A & F University, School of Forestry & Bio-technology, Hangzhou 311300, China; 2. Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China; 3. Huzhou Forestry Extension Station of Zhejiang, Huzhou 313000, China; 4. Suichang Xinluwan Township Forestry Stations of Zhejiang, Suichang 323305, China; 5. Zhejiang Forest Resources Monitoring Center, Hangzhou 310020, China）

To investigate the effects of different management patterns on leaf characteristics and shoot yield ofshoot-useforest, soil and plant analyzer development value (SPAD) ,leaf area index (LAI) , and bamboo shoots yieldin the next spring were investigated and analyzed under four management patterns (clear cutting band, layer transformation, adding transported soil,conventional management) The results showed that SPAD values increased at first and then decreased，LAI did not change significantly. The SPAD value and LAI of D3(1 m strip,clear some bamboo rhizome of standing bamboo)treated in mechanized strip management model were higher than artificial management, and LAI was significantly higher than mechanized layering and adding guest soil management. The SPAD value and LAI of C2(clearbamboo rhizome of 0~25 cm soil depth )treated in the layered management model are lower than other treatments in the same period. The processing of D3treated and T6(guest soil is 6 cm)treated in the mechanized management mode is the highest. it had evident positive relation of SPAD value, LAI and shoot yield under different treatment.

‘’; Management Patterns; SPAD value; leaf area index; yield

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.01.004

S795

A

1001-3776（2019）01-0021-07

2018-07-09；

2018-10-15

毛竹筍用林機械化經營模式研究與示范（2015F50001）

王珊，碩士，從事竹林培育方面的研究；E-mail:wangshanlh@163.com。

李楠，博士，從事森林培育方面的研究；E-mail:linanly@126.com。