楊裕振 張鳳萍 章承林 肖創(chuàng)偉 佘遠(yuǎn)國(guó)

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 武漢 430200；2.湖北源野景觀設(shè)計(jì)有限公司 咸寧 437000)

高節(jié)竹Phyllostachysprominens又名羊毛竹、捕雞竹等，單株筍重0.5 kg左右，最大可達(dá)3～4 kg，筍味鮮美，鮮嫩甜脆，營(yíng)養(yǎng)豐富，竹筍粗壯，為高產(chǎn)優(yōu)良筍用竹種，是一種傳統(tǒng)的蔬菜類保健食品，有很大的開發(fā)價(jià)值和市場(chǎng)前景[1]。

竹林鞭根系統(tǒng)是竹林生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，決定新筍萌發(fā)，新竹繁殖，鞭根系統(tǒng)給新竹集中輸送碳、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)長(zhǎng)期維持竹林生態(tài)系統(tǒng)功能及生產(chǎn)力尤為重要。竹鞭是竹子重要的營(yíng)養(yǎng)同化器官，竹鞭在土壤中的數(shù)量多少、結(jié)構(gòu)特征以及分布等都直接關(guān)系到竹林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)發(fā)展[2]。

毛竹Phyllostachysedulis、雷竹PhyllostachysViolascens‘Prevernallis’等竹林根鞭結(jié)構(gòu)的研究已有50余年的歷史，對(duì)毛竹、雷竹根鞭的數(shù)量特征、空間分布、年齡結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)規(guī)律等有了較多的了解。但高節(jié)竹研究主要集中于其豐產(chǎn)栽培、病蟲害防治、經(jīng)濟(jì)價(jià)值等方面[3]，而關(guān)于高節(jié)竹竹鞭方面的研究則較少。因此，本研究通過(guò)設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地與標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查方法研究高節(jié)竹林竹鞭的分布特征、數(shù)量特征等，探究高節(jié)竹地下竹鞭生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為林分更新生長(zhǎng)和提高高節(jié)竹竹筍產(chǎn)量和質(zhì)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)林設(shè)在崇陽(yáng)縣筍用竹種植試驗(yàn)區(qū)，位于崇陽(yáng)縣跑馬嶺E113°44′～114°10′，N 29°28′～29°39′。年平均氣溫12.5 ℃～17 ℃。年降水量1 250 mm以上，年相對(duì)濕度不小于75%，年≥10 ℃的活動(dòng)積溫4 400 ℃～5 900 ℃。土壤屬石灰?guī)r發(fā)育的紅壤，土層深度一般在60 cm以上，pH值5.5～6.0，石礫含量15%～30%，土壤質(zhì)地粘重、肥力差。試驗(yàn)區(qū)有高節(jié)竹林分面積10 hm2，每年5月初全面清園，9～10月份間伐5年及其以上老竹、病竹、矮小竹。目前高節(jié)竹園立竹均高4.8 m，胸徑平均為3.6 cm。

1.2 研究方法

選擇高節(jié)竹林分設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，面積均為5 m×5 m，共高6塊。在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)梅花形布設(shè)1×1 m2的小樣方，共計(jì)6個(gè)樣方調(diào)查竹鞭空間分布與數(shù)量特征[4]。在各小樣方內(nèi)挖40 cm寬的深溝，深度以不見竹鞭為止。按15 cm深度分層，共分3層，分層挖取土壤和竹鞭。小心取出樣方內(nèi)的泥土，并保持竹鞭在土壤中的狀態(tài)。用游標(biāo)卡尺量取鞭長(zhǎng)、鞭徑、節(jié)間長(zhǎng)，觀察記錄竹鞭年齡(竹鞭年齡主要根據(jù)竹鞭色澤、質(zhì)地以及鞭根、側(cè)芽的多少來(lái)判定)、節(jié)數(shù)、側(cè)芽(壯芽、休眠芽、死芽、筍芽)的數(shù)量，用天平稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高節(jié)竹竹鞭重量特征

標(biāo)準(zhǔn)地高節(jié)竹竹鞭重量調(diào)查結(jié)果見表1。由表1可知，竹鞭平均重量在0～15 cm為2 598.59 g·m-2、占總鞭重58.37%，在16～30 cm土層中為1 653.48 g·m-2、占總鞭重41.20%，在31～45 cm土層中為22.08 g·m-2、占總鞭重0.43%。

表1 不同林分高節(jié)竹竹鞭重量特征

方差分析結(jié)果見表2。由表2可知，不同土層之間竹鞭重量(P=0.003<0.01)差異極顯著。在6塊標(biāo)準(zhǔn)地31～45 cm土層中只有1塊有竹鞭，說(shuō)明竹鞭多分布0～30 cm的土層中，0～15 cm比16～30 cm土層中分布稍多，集中分布在0～15 cm土層。

表2 鞭重方差分析表

2.2 不同鞭齡鞭段數(shù)量特征

不同鞭齡鞭段特征調(diào)查結(jié)果見表3。

(1)不同鞭齡鞭長(zhǎng)總和：由表3可知，各齡級(jí)鞭長(zhǎng)總和：1 a為191.82 cm·m-2，2 a為236.25 cm·m-2，3 a為305.72 cm·m-2，4 a為279.97 cm·m-2，5 a為278.73 cm·m-2，6 a為26.63 cm·m-2。3 a竹鞭所占比例最大，鞭長(zhǎng)占總鞭長(zhǎng)的23.18%。

表3 高節(jié)竹鞭齡數(shù)量特征

方差分析結(jié)果見表4。由表4可知，不同土層間鞭長(zhǎng)差異顯著(P=0.04<0.05)，不同鞭齡間鞭長(zhǎng)差異不顯著(P=0.93>0.05)。

表4 鞭長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、鞭徑方差分析表

(2)不同鞭齡竹鞭節(jié)間長(zhǎng)：由表3可知，各鞭齡竹鞭平均節(jié)間長(zhǎng)：1 a為2.77 cm、2 a為2.95 cm、3 a為4.14 cm、4 a為4.10 cm、5 a為4.06 cm、6 a為4.83 cm。

方差分析結(jié)果見表4。由表4可知，不同土層間竹鞭節(jié)間長(zhǎng)差異不顯著(P>0.05)，不同鞭齡間竹鞭節(jié)間長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)。

(3)不同鞭齡竹鞭鞭徑：由表3可知，各鞭齡竹鞭平均鞭徑：1 a為1.16 cm，2 a為1.40 cm，3 a為2.02 cm，4 a為1.79 cm，5 a為1.76 cm，6 a為1.81 cm。

方差分析結(jié)果見表4。由表4可知，各土層間竹鞭鞭徑差異不顯著(P=0.11>0.05)，各鞭齡間竹鞭鞭徑差異顯著(P=0.04<0.05)。

2.3 鞭側(cè)芽的分布特征

高節(jié)竹不同鞭齡鞭側(cè)芽的分布特征調(diào)查結(jié)果見5。從表5可知，平均側(cè)芽數(shù)為346個(gè)·m-2、平均壯芽數(shù)104個(gè)·m-2、平均休眠芽14個(gè)·m-2、平均死芽數(shù)212個(gè)·m-2、平均筍芽數(shù)16個(gè)·m-2。

表5 高節(jié)竹鞭側(cè)芽特征

(1)不同鞭齡壯芽分布特征：從表5可知，1 a鞭段壯芽45個(gè)·m-2，2 a鞭段壯芽37個(gè)·m-2，3 a鞭段壯芽21個(gè)·m-2，4 a鞭段壯芽0個(gè)·m-2，5 a鞭段壯芽1個(gè)·m-2，6 a鞭段壯芽0個(gè)·m-2。壯芽主要著生在1～3 a鞭齡鞭段上，占99.04%，其中1 a鞭著生壯芽最多，占?jí)蜒靠偙壤?3.27%。

方差分析結(jié)果見表6。結(jié)果表明，各土層間鞭段上壯芽分布差異不顯著(P=0.22>0.05)，各鞭齡間鞭段上壯芽分布差異顯著(P=0.04<0.05)。

(2)不同鞭齡休眠芽分布特征：從表5可知，1 a鞭段休眠芽4個(gè)·m-2，2 a鞭段休眠芽5個(gè)·m-2，3 a鞭段休眠芽3個(gè)·m-2，4 a鞭段休眠芽1個(gè)·m-2，5 a鞭段休眠芽1個(gè)·m-2，6 a鞭段休眠芽0個(gè)·m-2。休眠芽主要著生在1～3 a竹鞭上，占85.71%，其中2 a和3 a的竹鞭上著生的休眠芽各均占總比例的35.71%和21.43%，幼中齡竹鞭上的休眠芽明顯多于老齡竹鞭上著生的休眠芽。

方差分析結(jié)果見表6。結(jié)果表明，各土層間竹鞭上休眠芽分布差異顯著(P=0.01<0.05)，各鞭齡間竹鞭上休眠芽分布差異不顯著(P=0.40>0.05)。

(3)不同鞭齡死芽分布特征：從表5可知，1 a鞭段死芽4個(gè)·m-2，2 a鞭段死芽19個(gè)·m-2，3 a鞭段死芽51個(gè)·m-2，4 a鞭段死芽60個(gè)·m-2，5 a鞭段死芽68個(gè)·m-2，6 a鞭段死芽10個(gè)·m-2。死芽主要著生在3～5 a竹鞭上，占84.44%，其中5 a竹鞭死芽占總比例的32.08%，中老齡鞭上的死芽明顯多于幼齡鞭的死芽，呈遞增趨勢(shì)，死亡率在5 a竹鞭上達(dá)到最大。

方差分析結(jié)果見表6。結(jié)果表明，各土層間竹鞭上死芽分布差異不顯著(P=0.38>0.05)，各鞭齡間竹鞭上死芽分布差異極顯著(P=0.003<0.05)。

(4)不同鞭齡筍芽分布特征：從表6可知，1 a鞭段筍芽1個(gè)·m-2，2 a鞭段筍芽8個(gè)·m-2，3 a鞭段筍芽4個(gè)·m-2，4 a鞭段筍芽2·m-2，5 a鞭段筍芽0·m-2，6 a鞭段筍芽1·m-2。2～3 a生竹鞭上的筍芽數(shù)占總筍芽數(shù)的75.00%，其中2 a竹鞭占總比例的50.00%，筍芽主要著生在2～3 a竹鞭上，新生竹鞭和老齡竹鞭上的筍芽明顯少于中齡竹鞭上筍芽。

表6 壯芽休眠芽死芽筍芽方差分析表

方差分析結(jié)果見表11。結(jié)果表明，各土層間竹鞭上筍芽分布差異顯著(P<0.05)，各鞭齡間竹鞭上筍芽分布差異不顯著(P>0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

高節(jié)竹竹鞭集中分布在0～30 cm土層中，壯齡鞭鞭長(zhǎng)最長(zhǎng)、老齡鞭平均節(jié)間長(zhǎng)最長(zhǎng)、壯齡鞭平均鞭徑最大；壯芽、筍芽及休眠芽主要分布在1～3 a竹鞭上，死芽主要分布在3～5 a竹鞭上。

3.2 討論

竹鞭在土壤的三維空間分布特征能夠很好地反映每一立竹的立地條件和竹林內(nèi)生長(zhǎng)環(huán)境，通過(guò)挖掘土壤剖面對(duì)竹林鞭根的研究和觀察，能夠了解竹子對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)情況。竹林鞭根在不同土壤層會(huì)呈現(xiàn)出不同的數(shù)量特征，通過(guò)對(duì)0～15 cm、16～30 cm、31～45 cm及>45 cm土層鞭根的研究，探究其鞭根分布規(guī)律。不同鞭齡鞭段數(shù)量特征包括鞭重、鞭長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、鞭徑及鞭芽數(shù)等[4]。

本研究結(jié)果表明高節(jié)竹根系較淺，竹鞭生物量在土層中分布不穩(wěn)定，這可能與立地條件有關(guān)，竹林經(jīng)過(guò)翻耕、墾復(fù)、施肥和采筍等措施干預(yù)，影響了立地環(huán)境的穩(wěn)定性。毛培堅(jiān)等對(duì)毛竹鞭根系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期施肥會(huì)導(dǎo)致上層土壤水肥條件好于下層，而竹鞭生長(zhǎng)存在趨肥性，導(dǎo)致竹林新鞭上浮[5]。因此為了提高產(chǎn)量建議在施肥的同時(shí)進(jìn)行埋鞭，加深竹鞭在土層中的分布，施肥對(duì)鞭根生物量的增加也有明顯的作用。

單位體積土體內(nèi)竹鞭數(shù)量取決于生長(zhǎng)在土體內(nèi)鞭段的鞭長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)及鞭徑。本研究結(jié)果表明隨著鞭齡進(jìn)入中老齡后，新陳代謝減慢，水分含量降低，鞭長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)及鞭徑略微縮減。這與同類相關(guān)研究結(jié)果基本一致[6-7]。

鞭段壯芽的比例呈穩(wěn)定的金字塔分布，符合芽更新分布的規(guī)律；鞭段死芽主要集中分布在中老齡竹鞭，這可能與土壤翻耕有關(guān)；筍芽主要集中在2～3 a竹鞭上，利于發(fā)筍，但筍芽的數(shù)量少，這可能與林分生產(chǎn)力下降有關(guān)。這與同類相關(guān)研究結(jié)果基本一致[8-9]。

根據(jù)高節(jié)竹地下鞭根數(shù)量特征指標(biāo)的調(diào)查結(jié)果，生產(chǎn)上通過(guò)除草、松土、墾復(fù)、施肥等措施促進(jìn)鞭梢生長(zhǎng)，盡量去掉浮鞭，留下又長(zhǎng)又粗的壯鞭；合理挖鞭筍也能優(yōu)化竹林地下根鞭結(jié)構(gòu)，提高竹鞭粗度、節(jié)間長(zhǎng)、岔鞭數(shù)量等生長(zhǎng)指標(biāo)，采筍時(shí)以留為主，挖為輔，為來(lái)年采出高產(chǎn)量、高品質(zhì)的竹筍打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[10-11]。鞭根系統(tǒng)的數(shù)量指標(biāo)包括單位面積或體積土壤內(nèi)竹鞭鞭段數(shù)、鞭長(zhǎng)和根長(zhǎng)、鞭徑大小、鞭體積、根和鞭質(zhì)量、表面積等。本研究未涉及竹鞭鞭體積、根和鞭質(zhì)量、表面積的研究，存在明顯的局限，有待進(jìn)一步深入的研究。