朱德剛, 韓秋紅,2

(1. 南京林業(yè)大學(xué) 理學(xué)院， 南京 210037; 2. 復(fù)旦大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 上海 200433)

Hardy-Weinberg(H-W)平衡律，又稱(chēng)基因型頻率的平衡律，是群體遺傳學(xué)的第一理論基礎(chǔ)。該定律指出：當(dāng)一個(gè)大的Mendel群體中的個(gè)體間進(jìn)行隨機(jī)交配，同時(shí)沒(méi)有選擇、沒(méi)有突變、沒(méi)有遷移和遺傳漂變發(fā)生時(shí)，下一代的基因型頻率將和前一代一樣，這樣這個(gè)群體被稱(chēng)為處于隨機(jī)交配系統(tǒng)的平衡中。所謂“平衡”，指的是群體中，從一代到另一代，沒(méi)有基因型頻率的變化，實(shí)質(zhì)也意味著基因頻率沒(méi)有變化[1]。該定律闡明了生物群體一條最重要的遺傳學(xué)性質(zhì):基因的遺傳機(jī)制本身并不影響群體中遺傳變異保持的平衡機(jī)制,奠定了現(xiàn)代遺傳學(xué)最重要的理論基礎(chǔ)。關(guān)于H-W平衡律的教學(xué)、推廣與應(yīng)用得到了多位學(xué)者的探討和分析[2-9]。

H-W平衡律僅適用于滿(mǎn)足一定條件的理想群體，嚴(yán)格來(lái)講，這樣的理想群體在自然界中是不存在的，但我們可從這個(gè)理想群體出發(fā)，使理論分析逐漸接近于客觀真實(shí)群體的情況，最終獲得真實(shí)群體的遺傳結(jié)構(gòu)及變化的一般規(guī)律[10]。文獻(xiàn)[11]給出了在一些假設(shè)條件下推導(dǎo)H-W平衡律的數(shù)學(xué)模型,其中包括基因型頻率在兩性之間是相等的假設(shè)。但在現(xiàn)實(shí)情況中，基因型頻率在兩性之間常常是不等的。自然我們就很關(guān)心這樣一些問(wèn)題：當(dāng)基因型頻率在兩性之間不相等時(shí)，群體能否達(dá)到H-W平衡？如果能達(dá)到平衡，需要經(jīng)過(guò)幾個(gè)世代的隨機(jī)交配？達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的等位基因頻率是多少？本文在文獻(xiàn)[11]的基礎(chǔ)上，在不假定基因型頻率在兩性之間是相等的情況下，給出了推導(dǎo)H-W平衡律的數(shù)學(xué)模型，得到了等位基因在群體達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的最終頻率，并發(fā)現(xiàn)當(dāng)兩性基因型頻率不等時(shí)，群體需要通過(guò)兩個(gè)世代的隨機(jī)交配才能達(dá)到基因型頻率的平衡，而不是只通過(guò)一個(gè)世代的隨機(jī)交配就能達(dá)到基因型頻率的平衡(這是假設(shè)基因型頻率在兩性之間是相等的情況下的結(jié)論)。下面將簡(jiǎn)要介紹文獻(xiàn)[11]的推導(dǎo)方法以及在假定兩性基因型頻率不相等情況下推導(dǎo)H-W平衡律的數(shù)學(xué)模型。

1H-W平衡律的數(shù)學(xué)模型

1.1 假定兩性基因型頻率相等的情況[11]

考慮在一個(gè)無(wú)限群體的某常染色體位點(diǎn)上有兩個(gè)等位基因A1和A2,則共有3種基因型A1/A1,A1/A2,A2/A2,對(duì)應(yīng)著6種交配類(lèi)型，分別是A1/A1×A1/A1,A1/A1×A1/A2，A1/A1×A2/A2，A1/A2×A1/A2，A1/A2×A2/A2和A2/A2×A2/A2。假設(shè)在某代這3種基因型的頻率分別為f(A1/A1)=u，f(A1/A2)=v,f(A2/A2)=w, (u+v+w=1)。根據(jù)表1.2[11], 經(jīng)過(guò)一世代隨機(jī)交配，3種基因型的頻率將變?yōu)?

(1)

(2)

(3)

(4)

[p2(p1+p2)]=2p1p2

(5)

(6)

1.2 假定兩性基因型頻率不相等的情況

仍然考慮一無(wú)限群體某常染色體位點(diǎn)上有兩等位基因A1和A2,3種基因型A1/A1,A1/A2,A2/A2, 現(xiàn)在考慮基因型頻率在兩性之間不相等的情況。假設(shè)在某代這3種基因型在男性群體中頻率分別為u1,u2,u3,在女性群體中頻率分別為v1,v2,v3，此時(shí)隨機(jī)交配類(lèi)型將變?yōu)?種，9種交配類(lèi)型及對(duì)應(yīng)的頻率見(jiàn)表1。

表1 9種隨機(jī)交配類(lèi)型及頻率和子代基因型的分布

這樣經(jīng)過(guò)一個(gè)世代的隨機(jī)交配，根據(jù)表1，我們可以得到子代群體中基因型A1/A1，A1/A2，A2/A2的頻率w1，w2，w3可表示為：

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

2結(jié)論

本文在假定基因型頻率在兩性之間是不相等的情況下，給出了推導(dǎo)H-W平衡律的數(shù)學(xué)模型，得到了等位基因在群體達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的最終頻率，并發(fā)現(xiàn)當(dāng)兩性基因型頻率不等時(shí)，群體需要通過(guò)兩個(gè)世代的隨機(jī)交配才能達(dá)到基因型頻率的平衡，而不是只通過(guò)一個(gè)世代的隨機(jī)交配就能達(dá)到基因型頻率的平衡。