李建平， 蔣霞敏， 趙晨曦， 彭瑞冰， 江茂旺， 王雙健

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院， 寧波 315211)

虎斑烏賊(Sepiapharaonis)隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)、頭足綱(Cephalopoda)、十腕目(Decapoda)、烏賊科(Sepiidae)、烏賊屬(Sepia)，屬暖水性種類，主要分布于印度洋、太平洋等熱帶海域，在我國主要分布于南海近岸海域。20世紀(jì)80年代前我國東海也有分布，為淺海性底棲種，自近岸至水深100 m的水域中均有發(fā)現(xiàn)，具有個(gè)體大、生長快、口味鮮美等優(yōu)點(diǎn)，是一種具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的優(yōu)良物種[1]。隨著現(xiàn)代捕撈業(yè)的發(fā)展和生存環(huán)境的惡化，如今資源已經(jīng)日益減少，產(chǎn)量急劇下降，現(xiàn)已引起國內(nèi)外有關(guān)學(xué)者和漁業(yè)部門的高度重視[2]。國外對(duì)虎斑烏賊的研究主要集中在：皮膚膠原蛋白的提取與鑒定[3]、PSG毒素抗腫瘤活性[4-5]以及環(huán)境對(duì)虎斑烏賊行為的影響[6]等；國內(nèi)主要集中在：刺激噴墨后的基因組表達(dá)變化[7]、營養(yǎng)分析[8-9]、環(huán)境因子對(duì)幼體的影響[10-11]、胚胎發(fā)育[12-13]等，特別是突破了虎斑烏賊規(guī)模化人工繁育技術(shù)[14]，而迄今為止對(duì)其規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖技術(shù)的研究較為匱乏，還處于探索階段。近年來，我國雖然對(duì)經(jīng)濟(jì)頭足類養(yǎng)殖技術(shù)展開了一定研究，但主要集中在金烏賊(Sepiaesculenta)[15]、曼氏無針烏賊(Sepiellamaindroni)[16]等，而對(duì)虎斑烏賊養(yǎng)殖技術(shù)研究還較少，為此，筆者以所在團(tuán)隊(duì)培育出的虎斑烏賊人工苗種為對(duì)象，對(duì)其室內(nèi)規(guī)?；B(yǎng)殖過程中的生活習(xí)性，生長特性，餌料投喂，養(yǎng)殖管理等進(jìn)行研究，以期為今后虎斑烏賊大規(guī)模室內(nèi)養(yǎng)殖技術(shù)提供可供參考的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

虎斑烏賊苗種來源于象山來發(fā)水產(chǎn)育苗場，選擇同一時(shí)間出膜、規(guī)格整齊、活力好、平均胴長3.8 cm，平均體質(zhì)量9.3 g的虎斑烏賊幼體共2000只進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)，且該批苗種在投放前已完成冰鮮餌料的馴化。

1.2方法

試驗(yàn)于2017年6月9日至9月9日在浙江象山來發(fā)水產(chǎn)育苗場的室內(nèi)水泥池(4 m×8 m×1.5 m)進(jìn)行，室內(nèi)頂部蓋遮陽網(wǎng)，養(yǎng)殖用水泥池在使用前經(jīng)100 mg/L漂白粉消毒1 h，沖洗干凈；養(yǎng)殖用海水取自象山港海區(qū)，經(jīng)沉淀、沙濾、篩絹袋過濾。養(yǎng)殖期間，保證水溫20℃～32℃、鹽度22‰～33‰、溶解氧大于4 mg/L、氨氮含量低于0.02 mg/L、pH 7.6～8.4；且根據(jù)烏賊大小適當(dāng)調(diào)整養(yǎng)殖密度(表1)。

養(yǎng)殖過程中，以冰鮮小雜魚蝦作為虎斑烏賊的餌料，每天早上和傍晚各投喂1次，投喂量根據(jù)烏賊的大小適當(dāng)調(diào)整(表1)，投喂從烏賊搶食至不再攝食為宜，且每次待烏賊飽食半小時(shí)后及時(shí)將池底殘餌撈出。養(yǎng)殖期間日換水1次，日換水量80%～100%，水位排至離池底20 cm時(shí)，用200目底抄網(wǎng)將池底殘餌和排泄物撈出，然后加水至80～120 cm，且連續(xù)充氣；同時(shí)每隔10～15 d翻池1次，翻池時(shí)將大小烏賊分級(jí)養(yǎng)殖(挑選大小烏賊、分池養(yǎng)殖)，每次翻池后用100 mg/L漂白粉對(duì)養(yǎng)殖池進(jìn)行消毒。

表1 餌料種類、投餌量和養(yǎng)殖密度

1.3數(shù)據(jù)測量和統(tǒng)計(jì)

日均增重量(g)：Wt=(W2-W1)/(t2-t1)

日均增長量(cm)：WLt=(WL2-WL1)/(t2-t1)

成活率(%)：SR=100×Nk/N0

餌料系數(shù)：F=Q/(TWk-TW0)

式中，Wi、WLi分別是第i只烏賊的體質(zhì)量、胴長，W1、W2分別是時(shí)間t1、t2時(shí)烏賊的平均體質(zhì)量，WL2、WL1分別是時(shí)間t1、t2時(shí)烏賊的平均胴長，N0、Nk分別是時(shí)間t0、tk時(shí)的烏賊總數(shù)，TW0、TWk分別是時(shí)間t0、tk時(shí)烏賊總質(zhì)量，Q是tk時(shí)間內(nèi)的投餌總量。

2結(jié)果與分析

2.1養(yǎng)殖周期內(nèi)烏賊的生長情況

整個(gè)養(yǎng)殖周期內(nèi)虎斑烏賊體質(zhì)量W隨養(yǎng)殖時(shí)間d呈指數(shù)增長，與函數(shù)W=10.718e0.045d(R2=0.9928) 擬合，初放烏賊苗種平均體質(zhì)量9.3 g，養(yǎng)殖90 d,平均體質(zhì)量達(dá)到513 g(圖1)，最大體質(zhì)量可達(dá)620 g。虎斑烏賊胴長WL隨養(yǎng)殖時(shí)間d呈線性增長，與函數(shù)WL=0.1401d+ 3.1815(R2=0.9896)擬合，養(yǎng)殖90 d，平均胴長達(dá)到16.6 cm,最大胴長可達(dá)18.6 cm。日均增重量(0.68 ～13.2 g)隨養(yǎng)殖時(shí)間增加不斷增加，養(yǎng)殖80 d起日均增重量大于10 g, 最大可以達(dá)到13.2 g；日均增長量在0.1～0.21 cm之間波動(dòng)(圖2)。

圖1 虎斑烏賊胴長和體質(zhì)量與養(yǎng)殖時(shí)間的關(guān)系

圖2 日均增重量和日均增長量

2.2 體質(zhì)量與胴長的關(guān)系

虎斑烏賊體質(zhì)量與胴長呈冪函數(shù)關(guān)系，與函數(shù)W=0.1964WL2.8019(R2=0.9963)擬合(圖3)，b值為2.8019，小于3。當(dāng)胴長3.8 cm時(shí)，體質(zhì)量9.3 g；胴長16.6 cm時(shí)，體質(zhì)量513 g。

圖3 虎斑烏賊體質(zhì)量與胴長的關(guān)系

2.3成活率

養(yǎng)殖前期(小于40 日齡)，烏賊的成活率下降較明顯，養(yǎng)殖30 d后，漸趨穩(wěn)定，養(yǎng)殖90 d時(shí)，共養(yǎng)成1230只烏賊，成活率達(dá)61.5%(圖4)。

圖4 虎斑烏賊的養(yǎng)殖成活率

2.4餌料系數(shù)

養(yǎng)殖10 d時(shí)餌料系數(shù)比較高，為7.6。10 d后烏賊適應(yīng)環(huán)境，機(jī)體發(fā)育較完整后餌料的轉(zhuǎn)化效率提高，餌料系數(shù)明顯減小，為6.97；20～40 d餌料系數(shù)較穩(wěn)定，維持在6.62～6.97；40 d后，虎斑烏賊攝取的能量大部分供肌肉生長，餌料損耗再次降低，養(yǎng)殖至90 d時(shí)，共投喂冰鮮雜魚和蝦2670 kg,烏賊總增重613 kg,餌料效率為4.36，餌料的利用率大大提高(圖5)。

圖5 養(yǎng)殖期間虎斑烏賊的餌料系數(shù)

3討論

3.1生長特性

虎斑烏賊體質(zhì)量W隨養(yǎng)殖時(shí)間d呈指數(shù)增長，體質(zhì)量W與胴長WL呈冪函數(shù)關(guān)系，b=2.8019<3，屬異速生長型，這與金烏賊的生長特性類似[17]，而與美洲鰣(Pumaconcolor)和大黃魚(Larimichthyscrocea)的等速生長不同[18-19]，烏賊的這一生長特性與烏賊各功能器官發(fā)育完全后，所有能量主要用于肌肉的增長有關(guān)，從而導(dǎo)致烏賊體質(zhì)量增長率顯著提高,此種生長方式是對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和提高存活率的一種生存策略。烏賊苗種在室內(nèi)水泥池經(jīng)過90 d的養(yǎng)殖，烏賊平均體質(zhì)量為513 g，最大體質(zhì)量可達(dá)620 g；平均胴長16.6 cm，最大胴長可達(dá)18.6 cm。而金烏賊經(jīng)過5個(gè)月的養(yǎng)殖，其體質(zhì)量只有250 g左右[20]；曼氏無針烏賊經(jīng)過3個(gè)月養(yǎng)殖，體質(zhì)量只能達(dá)到100 g/只左右，且性早熟，交配、產(chǎn)卵后衰弱死亡[21]。與金烏賊和曼氏無針烏賊相比，虎斑烏賊生長速度快的優(yōu)勢凸顯，因?yàn)榛邽踬\具有饑餓時(shí)游動(dòng)，飽食后伏底不動(dòng)習(xí)性，其能量消耗相對(duì)較少，且連續(xù)養(yǎng)殖6個(gè)月也無性成熟，是一種極具養(yǎng)殖前景的經(jīng)濟(jì)頭足類。

3.2虎斑烏賊的成活率與養(yǎng)殖管理策略

在養(yǎng)殖過程中，保證良好、穩(wěn)定的水體環(huán)境是養(yǎng)殖成功的關(guān)鍵。虎斑烏賊養(yǎng)殖中，其適宜鹽度范圍為20‰～33‰，這與長蛸(Octopusvariabilis)(28‰～31‰)[22]和金烏賊(Sepiaesculenta)(29‰～34‰)[20]差異顯著，而與曼氏無針烏賊(Sepiellamaindroni)(20‰～35‰)[23]和擬目烏賊(Sepialycidas)(21‰～33‰)[24]無顯著差異。養(yǎng)殖過程中，如果鹽度漸變(每天變化2‰)，虎斑烏賊最低適應(yīng)鹽度為18‰，但虎斑烏賊對(duì)鹽度突變特別敏感，如果鹽度突變超過一定鹽度范圍(1 h內(nèi)鹽度突變超過5)，虎斑烏賊會(huì)出現(xiàn)快速旋轉(zhuǎn)、噴墨、類似抽搐等現(xiàn)象[25]，引起大量死亡；這可能是由于烏賊體表具有發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)，當(dāng)外界環(huán)境(溫度、鹽度、光照強(qiáng)度等)發(fā)生改變或遇到不適時(shí)，在短時(shí)間內(nèi)引發(fā)應(yīng)激反應(yīng)。本次試驗(yàn)中，養(yǎng)殖前期(小于40 日齡)，烏賊的成活率變化較大，究其原因主要是養(yǎng)殖前期連續(xù)陰雨，海區(qū)鹽度較低，造成換水前后鹽度變化較大所致。同樣虎斑烏賊養(yǎng)殖適宜水溫為20℃～32℃，我們已試驗(yàn)證明：水溫低于18℃，攝食完全停止，大部分個(gè)體均匍匐池底，長時(shí)間低溫，造成體質(zhì)下降，死亡個(gè)體明顯增加；水溫高于33℃，部分個(gè)體表現(xiàn)出不適，游動(dòng)頻繁、加速，死亡個(gè)體也明顯增加；這與擬目烏賊(Sepialycidas)[26]和曼氏無針烏賊(Sepiellamaindroni)[27]在非耐受溫度下的生長情況類似。所以在養(yǎng)殖過程中對(duì)水體應(yīng)保持穩(wěn)定為主，如遇高溫期，在養(yǎng)殖池上方加蓋遮陽網(wǎng)，水位保持一定高度(100 cm以上)，而且盡可能多換外海清涼新鮮的海水。如遇臺(tái)風(fēng)、暴雨等特殊情況時(shí)，要提前做好蓄水工作，如果不能勤換水，可以少投餌或者不投餌，以減少水質(zhì)變壞的影響。

餌料是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，是動(dòng)物機(jī)體維持生命的營養(yǎng)來源，對(duì)養(yǎng)殖的效益好壞起著關(guān)鍵的作用。虎斑烏賊屬肉食性海洋生物，對(duì)餌料的選擇性較高，而且虎斑烏賊個(gè)體大，生長速度快，必須保證充足的蛋白質(zhì)、維生素和不飽和脂肪酸供給。在本研究中，我們發(fā)現(xiàn)在目前烏賊配合飼料尚未研制成功的情況下，冰鮮小雜魚蝦是虎斑烏賊養(yǎng)成階段較適合的餌料，虎斑烏賊養(yǎng)殖3個(gè)月，就可達(dá)商品規(guī)格(平均體質(zhì)量達(dá)513 g)，餌料系數(shù)為4.36；與大黃魚和烏鱧(Channaargus)的餌料系數(shù)5.10[28]、 4.92[29]相比，虎斑烏賊具有較高的餌料利用效率。養(yǎng)殖過程中不要投喂單一品種魚或蝦，避免因營養(yǎng)不均造成生長受阻。同時(shí)虎斑烏賊喜食動(dòng)的餌料，而且其視覺特別靈敏，只要有一尾小魚蝦投入池中，所有烏賊就會(huì)從四面八方匯聚投餌處，所以投喂時(shí)要遵循少量多次的原則，盡量讓餌料投入水中就被烏賊搶食，待其一次食完后再投喂，直至其不攝食為止，這樣可以最大程度的提高餌料的利用率，減少餌料的損耗，同時(shí)可以防止大量餌料沉底導(dǎo)致水質(zhì)變壞。虎斑烏賊在攝食餌料時(shí)會(huì)因?yàn)轲D料投喂不足或者投喂不均勻等原因，發(fā)生相互追逐攻擊的情況，導(dǎo)致噴墨現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)甚至出現(xiàn)大烏賊吞食小烏賊的現(xiàn)象，這與樂可鑫等研究的虎斑烏賊在饑餓脅迫下的表現(xiàn)相同[30]。這就要求投喂時(shí)保證餌料充足，均勻投喂，避免其處于饑餓狀態(tài)。特別是當(dāng)虎斑烏賊的大小懸殊(胴長≥2 cm)，且餌料不足時(shí)，小規(guī)格的虎斑烏賊的生長、存活和相關(guān)代謝酶活力都受到了顯著的影響[31]，對(duì)養(yǎng)殖十分不利，因此在人工養(yǎng)殖虎斑烏賊的過程中必須及時(shí)將大小烏賊進(jìn)行分級(jí)飼養(yǎng)(胴長≤2 cm)，保證養(yǎng)殖規(guī)格的均一性，避免相互打斗，提高虎斑烏賊的成活率和餌料效率。但其不同于曼氏無針烏賊的養(yǎng)殖，曼氏無針烏賊因?yàn)槿菀壮霈F(xiàn)性早熟現(xiàn)象[32]，所以在養(yǎng)殖中不但要大小分級(jí)，還要雌雄分養(yǎng)，才能提高其養(yǎng)成規(guī)格。

在養(yǎng)殖過程中我們發(fā)現(xiàn)虎斑烏賊具有飽食后喜趴在池底的習(xí)性，所以保持池底干凈尤為重要。較佳的做法是：投餌(待烏賊飽食)1 h后，用抄網(wǎng)將池底的殘餌和烏賊排泄物清除干凈，這樣不僅可以保證水體中氨氮的含量保持在0.02 mg/L以下，而且可以防止餌料魚蝦殘留下來的骨頭、額刺等刮傷烏賊表皮而受感染。清污后立即換水，日換水量以80%～100%為宜，在換水前先測量池內(nèi)和換進(jìn)水的溫度和鹽度，慎防養(yǎng)殖池中水溫和鹽度的突變幅度過大，導(dǎo)致烏賊不適而噴墨。要根據(jù)實(shí)際情況確定換水量，烏賊養(yǎng)殖前期，烏賊規(guī)格較小，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較差，應(yīng)適當(dāng)減少換水量；隨著烏賊生長，投餌量增加，殘餌及排泄物必然增加，此時(shí)應(yīng)適當(dāng)加大換水量和換水頻率，必要時(shí)可以采用流水法，同時(shí)根據(jù)烏賊的生長狀況和池底的清潔程度，及時(shí)進(jìn)行倒池，以防池底殘餌及排泄物積累，滋生細(xì)菌和寄生蟲等，導(dǎo)致水環(huán)境惡化和烏賊感染。

4結(jié)論

1)虎斑烏賊養(yǎng)殖周期短，生長速度快；養(yǎng)殖90 d便可達(dá)商品規(guī)格(平均體質(zhì)量513 g)；平均成活率高達(dá)61.5%，平均餌料系數(shù)為4.36，是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的水產(chǎn)養(yǎng)殖新品種。

2)在養(yǎng)殖過程中，保持良好的水質(zhì)(水溫20℃～32℃、鹽度22‰～33‰、pH 7.6～8.4)、科學(xué)的餌料投喂(日投喂2次，投餌量6%～18%)和及時(shí)的分級(jí)養(yǎng)殖(胴長≤2 cm)對(duì)提高虎斑烏賊的成活率和養(yǎng)殖效益至關(guān)重要。