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(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

橡膠草(Taraxacumkok-saghyzRodin)又稱俄羅斯蒲公英，是菊科(Compositae)蒲公英屬(TaraxacumF.H.Wigg) 的多年生草本植物，因其根部橡膠含量高、膠分子結(jié)構(gòu)最接近于巴西橡膠樹(Heveabrasiliensis)，且產(chǎn)膠周期較短、適宜栽培的地域廣而引起了極大關(guān)注，是世界上公認的三大產(chǎn)膠植物之一[1-2]。橡膠草野生種群分布于潮濕高鹽或干燥高鹽低海拔區(qū)域，在我國分布在新疆特克斯河流域[3]，項目組在野外調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)橡膠草的分布區(qū)土壤有不同程度的鹽漬化，對橡膠草鹽堿脅迫的耐受力和適應(yīng)能力的了解是高效開發(fā)利用這一重要資源的科學(xué)基礎(chǔ)，李苗等[4]研究了單鹽(NaCl)脅迫對橡膠草植株形態(tài)和一些生理指標的影響，沈光等[5]研究了土壤pH對橡膠草生長及產(chǎn)量的影響，而混合鹽堿脅迫對橡膠草生長發(fā)育的影響尚未見報道。新疆是我國橡膠草唯一自然分布區(qū)，新疆地處歐亞大陸的內(nèi)陸地區(qū)，鹽漬地面積大、類型多、積鹽重，主要鹽分有NaHCO3、 Na2CO3、NaCl 和 Na2SO4，鹽化與堿化作用常同時發(fā)生，形成復(fù)雜，被稱為世界鹽堿土的博物館[6]，了解橡膠草對鹽堿土壤的適應(yīng)性是在新疆、甚至在廣大西北地區(qū)開發(fā)利用這一重要資源植物的前提。本試驗研究了混合鹽堿(NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3)脅迫對橡膠草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，旨在為橡膠草種植生產(chǎn)的土壤選擇和改良及耐鹽品種選育提供理論依據(jù)。

表1 各處理組的鹽分組成、摩爾比以及相應(yīng)的pH值

1 材料與方法

1.1 材料及采集地概況

試驗所用種子于2016年6月采自新疆伊犁昭蘇縣特克斯河邊草甸，海拔1 744 m，該地區(qū)年平均溫度3.23 ℃，年平均降水量507.88 mm[7]。

1.2 試驗方法

1.2.1 混合鹽實驗設(shè)計

將NaCl 、Na2SO4、NaHCO3和 Na2CO34種鹽按不同比例混合，以堿性鹽比例逐步增大的順序分成 A、B、C、D、E等5組，每組內(nèi)又設(shè)鹽濃度分別為25，50，100，150，200 mmol/L 5個鹽濃度梯度，共模擬出25個鹽濃度及pH不相同的混合鹽堿組合[8-9]，相關(guān)信息詳見表1。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗

橡膠草的傳播體(diaspore)是瘦果，本研究使用廣義種子概念，將去除冠毛和喙的果體部分做為種子材料。取發(fā)育飽滿且均勻一致的種子用0.1% KMnO4溶液消毒10 min，再經(jīng)蒸餾水沖洗干凈后放入鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿內(nèi)均勻擺放50粒，加入2 mL鹽溶液，以蒸餾水處理作為對照，每個處理設(shè)3次重復(fù)，培養(yǎng)皿放置在20 ℃恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)。試驗期間，每天用稱量法補充蒸發(fā)所失去的水分，以保持溶液濃度的恒定，每天記錄發(fā)芽的種子數(shù)量，發(fā)芽第4天統(tǒng)計發(fā)芽勢，試驗共進行8 d，8 d后測定幼苗和初生根長度。根據(jù)劉建霞等的方法計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)[10]、活力指數(shù)[11]和相對鹽害率[12]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007軟件和SPSS 20.0軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽脅迫對橡膠草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

混合鹽濃度和溶液pH對橡膠草種子萌發(fā)有顯著的抑制作用，圖1顯示，只有A組處理中鹽濃度為25 mmol/L時，種子平均發(fā)芽率為94%，高于對照(92%)，但與對照差異不顯著(p>0.05)；其他所有處理的發(fā)芽率均小于對照且差異顯著(p<0.05)；從圖1還可以看出，從A到E的5組處理中，對種子發(fā)芽抑制作用大小順序為A

圖1 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子發(fā)芽率的影響

在混合鹽脅迫下，發(fā)芽勢與發(fā)芽率的變化趨勢相似(圖2)，呈現(xiàn)出隨著混合鹽濃度的升高發(fā)芽勢顯著下降的規(guī)律，所有處理均與對照差異顯著(p<0.05)。在同等鹽濃度條件下，堿性鹽對種子發(fā)芽勢的抑制作用也顯著大于中性鹽的，說明堿性鹽比中性鹽更加顯著地延緩了發(fā)芽進程。

2.2 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)反映了種子累計發(fā)芽率、種子萌發(fā)速度和發(fā)芽整齊程度[13]。從圖3可以看出，橡膠草種子發(fā)芽指數(shù)隨鹽濃度和pH增加而減小，當鹽濃度為150 mmol/L時，2種中性鹽配制的混合鹽溶液(A組)的發(fā)芽指數(shù)為8.52±0.45，而由2種堿性鹽配制的混合鹽溶液(E組)發(fā)芽指數(shù)降至0，說明堿性鹽比中性鹽對種子的萌發(fā)速度和發(fā)芽整齊程度的抑制作用更強。

活力指數(shù)反映了種子活力大小，活力指數(shù)越高表明種子活力越強[13]。從圖4可以看出，混合鹽堿脅迫條件下橡膠草種子活力指數(shù)隨鹽濃度的升高均呈下降趨勢，在相同鹽濃度下溶液的pH越高，種子活力指數(shù)越低，在pH≥9.59的幾組處理中，種子雖有少數(shù)萌發(fā)，但生物量很小，幼芽幼根腐爛情況嚴重，死亡率高，說明堿性鹽比中性鹽對種子活力具有更強的破壞作用。

圖2 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子發(fā)芽勢的影響

圖3 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

圖4 混合鹽堿脅迫對橡膠草種子活力指數(shù)的影響

2.3 混合鹽脅迫對橡膠草種子相對鹽害率的影響

相對鹽害率反映了鹽脅迫對種子的傷害程度，圖5顯示隨鹽濃度的升高，橡膠草種子的相對鹽害率呈上升趨勢，A組相對鹽害率最小，E組相對鹽害率最大，在A組鹽濃度≤25 mmol/L時，橡膠草種子的相對鹽害率為-2.17，但與對照無顯著差異(p>0.05)，其他所有處理都對種子產(chǎn)生了顯著的鹽害作用，而且相同鹽濃度條件下堿性鹽比中性鹽對處于萌動狀態(tài)的種子傷害作用更大。

圖5 橡膠草在不同鹽堿脅迫條件下的相對鹽害率

2.4 混合鹽堿脅迫對橡膠草初生根長度的影響

圖6反映了鹽脅迫對橡膠草初生根發(fā)育的影響，數(shù)據(jù)顯示鹽濃度和pH對初生根長度有顯著影響，除了A組鹽濃度為25 mmol/L的處理中初生根與對照無顯著差異(p>0.05)以外，其他處理隨著鹽濃度的增加，初生根長度均呈下降趨勢，都與對照有顯著差異(p<0.05)，并且相同鹽濃度條件下pH越高胚根長度下降幅度越大，說明堿性鹽比中性鹽對橡膠草根系發(fā)育有更強的抑制作用。

圖6 混合鹽堿脅迫對橡膠草初生根長度的影響

2.5 脅迫因子與發(fā)芽指標間回歸分析

以混合鹽堿脅迫的pH(X1)和混合鹽濃度(X2)為脅迫因素，分別對發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、相對鹽害率和初生根長度作為因變量Y進行逐步回歸分析，從表2可以看出，鹽濃度的標準回歸系數(shù)大于pH的標準回歸系數(shù)，表明鹽濃度是抑制橡膠草種子發(fā)芽的主導(dǎo)因素。

表2 鹽堿脅迫與發(fā)芽指標回歸方程

注：X1和X2分別表示pH和鹽濃度；α1和α2為X1和X2的標準回歸系數(shù)，α越大，表示脅變因子對指標的影響越大。

3 討論與結(jié)論

鹽脅迫是影響植物生長的重要逆境因素之一，通過滲透脅迫和離子毒害等作用對植物造成傷害[14]，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)和鹽害率等指標是評價種子萌發(fā)和幼苗生長潛勢的常用指標[15-16]，通過模擬不同的鹽脅迫環(huán)境，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫不僅顯著影響了橡膠草種子發(fā)芽率，還影響了種子發(fā)芽進程和根系的發(fā)育，進而可能對質(zhì)量和產(chǎn)量狀況產(chǎn)生影響。隨著鹽濃度的升高植物種子萌發(fā)受到抑制是一般規(guī)律，然而有多項研究發(fā)現(xiàn)在一些植物中低濃度的鹽可以促進萌發(fā)，高濃度則會明顯抑制種子萌發(fā)，對種子萌發(fā)有促進作用[17-19]。在本研究中，只有在2種中性鹽(NaCl +Na2SO4)為低鹽濃度(25 mmol/L)的脅迫條件下各項發(fā)芽指標與對照無顯著差異，其他處理隨著鹽濃度的上升，各項指標均呈下降趨勢，沒有發(fā)現(xiàn)低濃度鹽促進種子萌發(fā)的現(xiàn)象，但更低的濃度是否對種子萌發(fā)有促進作用還需進一步試驗。不同植物對鹽脅迫的耐受力不同，張曉輝等[20]研究了4種混合鹽脅迫對新疆野生蒲公英(T.mogolicum)出苗和幼苗生長的影響，與之相比橡膠草在出苗期對鹽脅迫的耐受力較強。

土壤鹽化與堿化往往相伴發(fā)生，堿性鹽不僅具有中性鹽的脅迫作用，而且由于土壤中HCO3-和 CO32-含量較高，導(dǎo)致土壤pH值升高，引起植物代謝紊亂，明顯降低礦質(zhì)元素可利用性，并嚴重影響農(nóng)作物生長，因而堿性鹽被認為較中性鹽具有更大生態(tài)破壞力[8,14,21]，本研究支持這一觀點，數(shù)據(jù)結(jié)果顯示抑制橡膠草種子發(fā)芽的效應(yīng)是高鹽濃度和高pH共同作用的結(jié)果，在相同鹽濃度條件下，堿性鹽對種子萌發(fā)和根系發(fā)育的傷害作用更大。從表1可以看出，在低濃度鹽堿條件下也存在著高pH，究竟哪個因素是抑制種子萌發(fā)的主導(dǎo)因素可以通過逐步回歸方程進行分析，結(jié)果表明在本研究中鹽濃度是影響橡膠草種子萌發(fā)的主導(dǎo)因子，pH值的影響次之，類似結(jié)果在紫花苜蓿[8]、蒙古高原野韭[22]和紅砂[23]等植物的種子研究中均有報道。

綜上所述，橡膠草在種子萌發(fā)階段有一定的耐鹽性，但土壤鹽分對種子發(fā)芽有明顯的抑制作用，在育苗生產(chǎn)栽培中應(yīng)選擇含鹽量低的栽培基質(zhì)。本研究僅觀察了混合鹽堿對橡膠草種子發(fā)芽指標的影響，多項研究表明鹽堿脅迫雖會降低植物產(chǎn)量，但也會提高一些植物果實的質(zhì)量[14]，沈光等[5]發(fā)現(xiàn)pH為8.3時橡膠草地下生物量和橡膠產(chǎn)量最大，由于pH和鹽濃度之間往往存在復(fù)雜的交互作用[14,24-25]，而橡膠草生產(chǎn)以獲得高的根部橡膠產(chǎn)量為目的，因此鹽堿脅迫對其后期生長發(fā)育的影響，特別是對根部橡膠含量的影響還需要進一步研究。